นูมิโดเทอเรียม ช่วงเวลา:
ภาพวาดกะโหลกศีรษะของNumidotheriumพร้อมเงาที่จำลองขึ้นใหม่
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	งวง
ตระกูล:	† นูมิโดเทอริเด
ประเภท:	† Numidotherium Jaeger, 1986
สายพันธุ์:	† N. koholense
ชื่อทวินาม
† Numidotherium koholense เยเกอร์, 1986

Numidotherium (มาจาก Numidiaและภาษากรีกโบราณ θηρίον ( thēríon ) ซึ่งหมายถึง "สัตว์ร้าย") เป็นสกุลของช้าง ยุคแรกที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งถูกค้นพบในปี 1984 อาศัยอยู่ในช่วงยุคอีโอซีน ตอนกลาง ของแอฟริกาเหนือเมื่อประมาณ 46 ล้านปีก่อน มีความสูงประมาณ 90–100 ซม. (35–39 นิ้ว) ที่ไหล่และมีน้ำหนักประมาณ 250–300 กก. (550–660 ปอนด์) ^{[ 1 ]}

ชนิดต้นแบบN. koholenseเป็นที่รู้จักจากโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์จากแหล่งโบราณคดีเอลโคโฮล ทางตอนใต้ของแอลจีเรียซึ่งมีอายุตั้งแต่ยุคอีโอซีนตอนต้น/ตอนกลาง สัตว์ชนิดนี้มีขนาดและรูปร่างเหมือนแรดในปัจจุบันมีลักษณะที่เพรียวบางกว่าและเดินด้วยฝ่าเท้ามากกว่าช้างซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดที่สุดในปัจจุบัน^{[ 2 ]}

Numidotherium savageiซึ่งตั้งชื่อโดย Court (1995) สำหรับวัสดุจากแหล่งสะสมยุคอีโอซีนตอนปลายที่ Dor el Talha ประเทศลิเบียได้รับการจัดใหม่ให้อยู่ในสกุลของตัวเองคือArcanotherium ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Numidotheriumเป็นหนึ่งในตัวแทนยุคแรกสุดของ Proboscidea และเป็นที่รู้จักจากการค้นพบฟันและกะโหลกศีรษะหลายชิ้น รวมถึงฟอสซิลส่วนอื่นๆ ของร่างกายด้วย^{[ 2 ]}มันมีความสูงถึงไหล่ 90 ถึง 100 ซม. ^{[ 1 ]}จึงมีขนาดใหญ่กว่าPhosphatheriumและEritherium ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของมันอย่างมีนัยสำคัญ นอกจากนี้ มันยังมีลักษณะเด่นคือลำตัวสั้นและขาค่อนข้างยาว กะโหลกศีรษะมีความยาว 37 ซม. มีหลังคากะโหลกที่ยกสูงขึ้น และมีกระดูกโหนกแก้มที่แผ่กว้าง^{[ 2 ]}ในฐานะที่เป็นหนึ่งในสัตว์งวงยุคแรกๆNumidotheriumมีกระดูกที่เต็มไปด้วยอากาศในหลังคากะโหลก ซึ่งเนื่องจากขนาดและน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นของสัตว์ ทำให้มีจุดยึดที่ใหญ่ขึ้นสำหรับกล้ามเนื้อคอ จะงอยปากสั้นและลาดลงอย่างรวดเร็วจากหน้าผากไปยังจมูก กระดูกจมูกมีลักษณะเด่นคือบริเวณด้านนอกของโพรงจมูก (รูจมูก) ยาวเรียว ในขณะที่กระดูกขากรรไกรบนค่อนข้างสั้นและสูง รูปทรงของส่วนหน้าของจมูกทำให้โพรงจมูกสูงแต่ค่อนข้างแคบ ด้านข้างของขากรรไกรบนมีร่องลึกวิ่งจากกระดูกขากรรไกรบนไปยังส่วนหน้าของกระดูกโหนกแก้ม ในบางคนสันขมับบนกระดูกข้างขมับจะก่อตัวเป็นสันที่โดดเด่น ในขณะที่บางคนสันขมับจะแยกออกจากกันอย่างชัดเจน กระดูกท้ายทอยก็มีรูปร่างค่อนข้างสั้นเช่นกัน โดยมีส่วนนูนท้ายทอยที่แข็งแรง พื้นผิวข้อต่อบริเวณนี้สำหรับการเชื่อมต่อกับกระดูกสันหลังส่วนคอค่อนข้างสูง

ขากรรไกรล่างมีความยาวสูงสุด 39 ซม. ต่ำแต่กว้าง^{[ 2 ]}กระดูกขากรรไกรล่างยื่นไปถึงฟันกรามซี่ที่สอง รูขากรรไกรล่างอยู่ใต้ฟันกรามซี่ที่สาม กิ่งที่ขึ้นไปนั้นเด่นชัดและกำหนดขอบเขตของแอ่งกล้ามเนื้อบดเคี้ยวที่เด่นชัด กระบวนการของฟันเอียงเข้าด้านในเล็กน้อย จำนวนฟันในชุดฟันลดลงเล็กน้อยเมื่อเทียบกับช้างงวงในยุคก่อน ฟันตัดซี่ที่สองในขากรรไกรบน (I2) มีขนาดใหญ่ขึ้นอย่างเห็นได้ชัด มีความยาว 4.5 ซม. และมีรูปร่างเป็นทรงกรวย นอกจากนี้ยังมีชั้นเคลือบฟันบางๆ เท่านั้น ในขากรรไกรล่าง ฟันตัดซี่แรกที่ยื่นออกมาเฉียงไปข้างหน้า (procumbent) มีขนาดใหญ่ขึ้น 3.5 ซม. - การตรวจสอบครั้งแรกในที่นี้ถือว่าฟันตัดซี่ที่สองเป็นฟันที่มีขนาดใหญ่ขึ้น การขยายตัวเหล่านี้แสดงถึงขั้นตอนเบื้องต้นของการสร้างงาในช้างงวงในยุคหลัง ฟันกรามแต่ละซี่ด้านหลังมีช่องว่างขนาดใหญ่ ซึ่งอาจยาวได้ถึง 9.5 เซนติเมตร ฟันกรามน้อยมีลักษณะโครงสร้างที่เรียบง่าย โดยมีปุ่มเคลือบฟันที่ยกขึ้นเพียงปุ่มเดียว ในทางกลับกัน ฟันกรามมีสันเคลือบฟันสองสันที่วางตัวในแนวขวาง (bilophodont) และชวนให้นึกถึงฟันของแรดฟันกรามทั้งหมดด้านหลังสามารถอธิบายได้ว่าเป็นฟันที่มีความสูงต่ำ (brachydont) ^{[ 2 ] [ 4 ]}

โครงกระดูก ส่วนลำตัวที่รู้จักกันก่อนหน้านี้ประกอบด้วยกระดูกสันหลังแต่ละชิ้น โดยเฉพาะกระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นแรกและชิ้นที่สอง ( แอตลาสและแอ็กซิส ) ซึ่งแตกต่างจากของสัตว์งวงชนิดอื่นๆ เพียงเล็กน้อยกระดูกต้นแขนมีความยาวถึง 30 เซนติเมตรและมีโครงสร้างที่แข็งแรง กระดูกปลายแขนกระดูกอัลนาและกระดูกเรเดียส มี ความยาวใกล้เคียงกันและเชื่อมติดกันที่ปลายล่าง ปลายข้อต่อด้านบนของกระดูกอัลนา ( โอเลครานอน ) ค่อนข้างสั้นและหันไปทางด้านหลังกระดูกต้นขามีความยาว 40.5 เซนติเมตร กระดูกต้นขามีลักษณะแคบลงอย่างเห็นได้ชัดทั้งด้านหน้าและด้านหลัง แต่มีปลายข้อต่อด้านบนที่กว้างมากและมีโทรแคนเตอร์ที่สาม กระดูกหน้าแข้งสั้นกว่าอย่างเห็นได้ชัดที่ 26 เซนติเมตร กระดูกฝ่าเท้าส่วนหน้าและส่วนหลังมีการจัดเรียงกระดูกรากแบบ "แท็กซีโอโพดัส" ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์งวง กล่าวคือ กระดูกแต่ละชิ้นของฝ่ามือและข้อเท้าเรียงเป็นแถวต่อกัน ไม่ได้เรียงสลับกัน ส่งผลให้ไม่มีการสัมผัสกันระหว่างกระดูกลูเนตและกระดูกแฮเมตที่ปลายเท้า การจัดเรียงกระดูกข้อมือแบบพิเศษบ่งชี้ว่า มีการสร้าง กระดูกโอสเซนทราเลขึ้นระหว่างกระดูกลูเนต กระดูก แฮเมตและกระดูกทราพีซอยด์ซึ่งควรเข้าใจว่าเป็นลักษณะเฉพาะของ Proboscidea ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

การค้นพบ Numidotheriumมาจากแอฟริกาเหนือเท่านั้น ตัวอย่างแรกถูกค้นพบใน El Kohol ทางขอบด้านใต้ของเทือกเขา Atlas ในแอลจีเรีย มาจากชั้นที่สามของ El-Kohol Formation และมีอายุอยู่ในช่วงอีโอซีนตอนกลาง^{[ 2 ]}การค้นพบที่ค่อนข้างกว้างขวางนี้รวมถึงกะโหลกศีรษะ ขากรรไกรล่าง และซากของระบบกระดูกและกล้ามเนื้อ การค้นพบที่เก่ากว่ามากจากอีโอซีนตอนต้นเป็นที่รู้จักด้วยชิ้นส่วนขากรรไกรล่างจากเหมืองฟอสเฟตใกล้ Tamaguèlelt ในมาลีตอนเหนือ อย่างไรก็ตาม นี่เป็นตัวแทนที่มีขนาดเล็กกว่ามากและอาจต้องจัดอยู่ในกลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกัน การค้นพบฟันเพิ่มเติมพบร่วมกับสัตว์น้ำที่อุดมสมบูรณ์จาก Ad-Dakhla ในทะเลทรายซาฮาราตะวันตก และสามารถกำหนดให้เป็นช่วงเปลี่ยนผ่านจากอีโอซีนตอนกลางไปสู่อีโอซีนตอนบน^{[ 2 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการของ Proboscidea ยุคแรก โดยอ้างอิงจากผลงานของ Hautier et al . (2021) ^{[ 8 ]}

โครงสร้างของกระดูกจมูก ที่มีโพรงจมูกด้านนอกยาวบ่งชี้ ว่า Numidotheriumมีงวงสั้น^{[ 6 ]}สัตว์งวงยุคแรกมักเกี่ยวข้องกับวิถีชีวิตกึ่งน้ำกึ่งบก ดังที่พิสูจน์ได้ในBarytherium ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิด และในMoeritheriumกระดูกปลายแขนที่เชื่อมติดกันสนับสนุนมุมมองนี้ แต่โครงสร้างฝ่าเท้าของเท้าหน้าแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวให้เข้ากับการเคลื่อนที่บนบก เช่นเดียวกับตำแหน่งต่ำของดวงตาที่ขัดแย้งกับวิถีชีวิตที่อาศัยอยู่ในน้ำ ฟันกรามที่มียอดต่ำพร้อมพื้นผิวเคี้ยวแบบลอโฟดอนติกที่ชัดเจนและเป็นแบบฉบับ บ่งชี้ถึงความเชี่ยวชาญในการเคี้ยวพืชที่ค่อนข้างอ่อน ซึ่งส่วนใหญ่น่าจะประกอบด้วยใบไม้ผลไม้และกิ่งไม้อาหารที่มีเส้นใยน่าจะถูกค้นหาบนพุ่มไม้ที่ระดับความสูงของหัวหรือสูงกว่าเล็กน้อย ร่องรอยการบดที่เป็นลักษณะเฉพาะบนฟันกรามหน้าบ่งชี้ว่าสัตว์เหล่านี้ใช้ปากงัดพุ่มไม้เหล่านั้นและฉีกออกด้วยการเคลื่อนไหวของหัวไปด้านข้าง^{[ 3 ]}การวิเคราะห์ไอโซโทปของฟันยืนยันถึงวิถีชีวิตบนบกที่สันนิษฐานไว้ ในกรณีของNumidotheriumเมื่อเปรียบเทียบกับBarytheriumหรือMoeritheriumพบว่าอัตราส่วนของไอโซโทปออกซิเจนO ¹⁸ มีความผันผวนมากกว่า ซึ่งในสองชนิดหลังนี้มีความสมดุลมากกว่าอย่างเห็นได้ชัดเนื่องจากวิถีชีวิตกึ่งน้ำกึ่งบก เป็นไปได้ว่าการปรับตัวให้เข้ากับชีวิตในสภาพแวดล้อมกึ่งน้ำกึ่งบกเกิดขึ้นหลายครั้งในกลุ่ม Proboscidea ซึ่งยังคงมีคำถามที่ยังไม่ได้รับคำตอบว่างวง รวมถึงช้าง ในปัจจุบัน สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษที่อาศัยอยู่ในน้ำหรือไม่^{[ 9 ]}

โครงกระดูกส่วนลำตัวแบบดั้งเดิมของNumidotheriumช่วยให้สามารถสรุปเกี่ยวกับการเคลื่อนที่ของมันได้ เนื่องจากการจัดเรียงของพื้นผิวข้อต่อแต่ละส่วนในบริเวณไหล่และเชิงกราน และกระดูกที่เชื่อมติดกันของปลายแขน ทำให้สามารถสันนิษฐานได้ว่าแขนขาจะโค้งเล็กน้อย กระดูกของเท้าหน้าและเท้าหลังยังวางตัวในแนวนอนมากขึ้น ซึ่งบ่งชี้ได้จากโครงสร้างของกระดูกข้อเท้าที่มีหัวข้อต่อหันไปข้างหน้า พื้นผิวข้อต่อของกระดูกเท้า ซึ่งบางครั้งวางตัวอยู่ด้านข้างอย่างชัดเจน บ่งชี้ว่ากระดูกแต่ละชิ้น (metapodia และ phalanges) ค่อนข้างกระจายออกจากกัน โดยรวมแล้ว สามารถสันนิษฐานได้ว่าNumidotheriumมีทางเดินเดียว ซึ่งแตกต่างอย่างชัดเจนจากช้างในปัจจุบันที่มีแขนขาคล้ายเสาเรียงอยู่ใต้ลำตัว ซึ่งสามารถรับน้ำหนักได้มาก เท้าหน้าและเท้าหลังที่มีโครงสร้างในแนวตั้งมากขึ้น แสดงให้เห็นถึงท่าทางกึ่งราบ (ซึ่งอย่างไรก็ตาม ได้รับการรองรับโดยแผ่นรองฝ่าเท้า) ^{[ 5 ]}

หูชั้นในของNumidotheriumซึ่งมีโครงสร้างแตกต่างจากช้างในปัจจุบันนั้น ถือเป็นลักษณะพิเศษอีกอย่างหนึ่ง ตัวอย่างเช่น ในNumidotheriumหูชั้นในนี้มีหนึ่งรอบครึ่ง ในขณะที่ช้างมีสองรอบ ในบริเวณฐานของขดลวด มีความเบี่ยงเบนในรายละเอียด เช่น การก่อตัวที่ชัดเจนของ lamina spiralis secundaria ซึ่งมีหน้าที่ในการรับรู้ความถี่บางอย่าง นักวิจัยจึงสงสัยว่าNumidotheriumน่าจะรับรู้เสียงในช่วงความถี่สูงได้มากกว่า เมื่อเทียบกับช้างในปัจจุบันที่สามารถสื่อสารในคลื่นเสียงความถี่ต่ำได้ด้วย จำนวนขดลวดของหูชั้นในที่น้อยกว่าในNumidotheriumยังบ่งชี้ถึงการรับรู้ทางการได้ยินที่จำกัดกว่าอีกด้วย^{[ 10 ]}