ออมบราสตาคอยด์ส
Ombrastacoidesเป็นสกุลของกุ้งน้ำจืดที่ขุดรู อาศัยอยู่ ซึ่งเรียกกันว่า กุ้งฝนร่วมกับสกุลพี่น้อง Spinastacoidesเป็นหนึ่งในห้าสกุลของกุ้งน้ำจืดแทสเมเนีย เป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของแทสเมเนีย และปัจจุบันมีทั้งหมด 11 ชนิด [ 2 ]กุ้งฝนมีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางในระบบนิเวศทุ่งหญ้ากก รวมถึงทุ่งหญ้าปุ่มหญ้า ( Gymnoschoenus sphaerocephalus )บึง และเนินลาดที่มีพืชพรรณขึ้นรกในครึ่งตะวันตกของแทสเมเนีย [ 3 ]สกุลเหล่านี้ถือเป็นชนิดพันธุ์หลักและวิศวกรระบบนิเวศในระบบนิเวศทุ่งหญ้ากก เนื่องจากพฤติกรรมการขุดรูของพวกมันส่งผลกระทบต่อโครงสร้างของดิน ที่อยู่อาศัยของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ชนิดอื่น และอาจรวมถึงพืชพรรณด้วย [ 2 ] กุ้ง Ombrastacoidesหลายชนิดกำลังถูกคุกคาม รวมถึงสองชนิดที่อยู่ในรายชื่อใกล้สูญพันธุ์อย่างยิ่งในบัญชีแดงของ IUCN [ 4 ] [ 5 ]
นิรุกติศาสตร์
"Ombros" หมายถึง "พายุฝน" ในภาษากรีก ซึ่งสะท้อนถึงปริมาณน้ำฝนที่สูงในถิ่นที่อยู่ของOmbrastacoides Astacoidesเป็นสกุลที่เกี่ยวข้องจากมาดากัสการ์[ 6 ] ชื่อของมันมาจากภาษากรีก " astakos " ซึ่งหมายถึง "กุ้งมังกรเรียบ"
อนุกรมวิธาน
สกุลOmbrastacoidesในวงศ์Parastacidaeถูกจัดตั้งขึ้นในปี 2006 โดย Hansen และ Richardson ก่อนการแก้ไขครั้งนี้ เอกสารทางวิชาการเกี่ยวกับชีววิทยาของสิ่งมีชีวิตที่ปัจจุบัน เรียกว่า Ombrastacoidesได้เรียกสายพันธุ์เหล่านี้ว่าParastacoides tasmanicus tasmanicus
กุ้งที่ปัจจุบันรู้จักกันในชื่อOmbrastacoidesเดิมทีได้รับการอธิบายว่าเป็นAstacus tasmanicusโดยErichsonในปี พ.ศ. 2389 Clark ได้ตั้งสกุลParastacoides tasmanicusในปี พ.ศ. 2479 โดยไม่ได้ดูตัวอย่างต้นแบบของ Erichson [ 7 ]ในปี พ.ศ. 2512 Riek [ 8 ]ได้อธิบายชนิดเพิ่มเติมของ Parastacoides แต่ในปี พ.ศ. 2522 Sumner ได้รวมสิ่งเหล่านี้เข้ากับ P. tasmanicus โดยมีสามชนิดย่อยคือP. tasmanicus tasmanicus, P. tasmanicus insignis และ P. tasmanicus inermis [ 9 ]อย่างไรก็ตาม การแก้ไขในปี 2006 โดย Hansen & Richardson เปิดเผยว่า ตัวอย่างต้นแบบของ Parastacoidesแท้จริงแล้วเป็นตัวอย่างของสกุลGeocharax Clark, 1936 [ 7 ]ดังนั้นสกุลParastacoidesจึงกลายเป็นชื่อพ้องรองของGeocharax และ GeocharaxชนิดเดียวในแทสเมเนียG. gracilisจึงถูกกำหนดใหม่ให้เป็นG. tasmanicus [ 10 ]
อย่างไรก็ตาม สายพันธุ์ย่อย Parastacoides tasmanicusไม่ได้ถูกจัดสรรใหม่ให้กับGeocharax Hansen & Richardson ได้ยกระดับP. tasmanicus insignisและP. tasmanicus inermis ขึ้น เป็นระดับสายพันธุ์ และจัดให้อยู่ในสกุลใหม่Spinastacoidesซึ่งกลายเป็นS. insignisและS. inermis ในขณะที่จัดสายพันธุ์ของ Riek สองสายพันธุ์และสายพันธุ์ที่อธิบายใหม่เก้าสาย พันธุ์ไว้ในสกุลใหม่Ombrastacoides [ 7 ]
วิวัฒนาการและวิวัฒนาการชาติพันธุ์
การวิเคราะห์โมเลกุลของOmbrastacoidesและSpinastacoidesเผยให้เห็นว่ากุ้งเครย์ฟิชออสเตรเลียไม่ได้เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก เนื่องจาก สกุลทั้งสองนี้ก่อตัวเป็นกลุ่มเดียวกันกับParaphrenopsและAstacoidesจากนิวซีแลนด์และมาดากัสการ์ตามลำดับ[ 6 ]ดังนั้นOmbrastacoidesและSpinastacoidesจึงมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสกุลเหล่านี้มากกว่าสกุลอื่นๆ ของออสเตรเลีย ซึ่งก่อตัวเป็นกลุ่มพี่น้องที่ประกอบด้วยกลุ่มที่แตกต่างกันสามกลุ่ม[ 6 ]
การกระจายตัวและถิ่นที่อยู่
Ombrastacoidesพบได้เฉพาะในครึ่งตะวันตกของแทสเมเนีย เช่นเดียวกับSpinastacoidesการรวมกันของปริมาณน้ำฝนและ อัตรา การระเหยดูเหมือนจะเป็นปัจจัยหลักที่จำกัดขอบเขตการกระจายไปทางตะวันออก เนื่องจากทั้งสองสกุลต้องการความชื้นในโพรงในช่วงฤดูร้อน[ 11 ] Ombrastacoidesไม่พบในพื้นที่ส่วนใหญ่ของSpinastacoidesซึ่งอาศัยอยู่ในบริเวณชายฝั่งทางใต้และตะวันตกเฉียงใต้Ombrastacoidesไม่พบในทางตะวันตกเฉียงเหนือของแทสเมเนีย อาจเป็นเพราะถูกกีดกันโดยสายพันธุ์EngaeusและGeocharax [ 11 ]
ลักษณะการวินิจฉัย
SpinastacoidesและOmbrastacoidesสามารถแยกแยะได้จากการมีหรือไม่มีหนามปลายกลาง (ตรงกลาง) บนเอ็กโซพอดของยูโร พอ ด [ 11 ]ซึ่งการมีหนามนี้ทำให้เกิดชื่อSpinastacoides ขึ้นมา สกุลทั้งสองนี้แตกต่างจากEngaeusและGeocharaxตรงที่ร่องเหงือกหัวใจด้านข้างของกระดองขนานกับร่องคอ ในขณะที่ในEngaeusและGeocharaxร่องเหล่านี้จะรวมกัน[ 12 ] OmbrastacoidesและSpinastacoidesสามารถแยกแยะได้จากAstacopsisโดยการไม่มีหนามหรือปุ่มบนปล้องท้อง พวกมันสามารถแยกแยะได้จากCherax (สกุลที่ไม่ใช่ถิ่นกำเนิดในแทสเมเนีย) โดยการวางตัวของกรงเล็บ: แนวตั้งถึงเฉียงในOmbrastacoidesและSpinastacoides และแนวนอนในCherax [ 13 ]
ลักษณะการวินิจฉัยที่มีประโยชน์ระหว่างสปีชีส์ภายในสกุล OmbrastacoidesและSpinastacoidesมีน้อยมากเนื่องจากสปีชีส์ในทั้งสองสกุลมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่ค่อนข้างคงที่[ 11 ]
ชีววิทยาและนิเวศวิทยา
สรีรวิทยา
สัตว์เหล่านี้โดยทั่วไปมีน้ำหนัก 1–3 กรัม[ 14 ]และมีความยาวเพียงไม่กี่เซนติเมตร[ 7 ]ชนิดที่เล็กที่สุดคือO. parvicaudatusมีความยาวกระดองท้ายทอย (OCL) ตั้งแต่ 2.38–18.86 มม. และชนิดที่ใหญ่ที่สุดสามารถมีความยาวกระดองท้ายทอย (OCL) ได้มากกว่า 30 มม. [ 7 ]
เพื่อต่อสู้กับค่า pH ที่ต่ำของดินกก กุ้งน้ำจืดที่ขุดรูในพีทเหล่านี้ได้ปรับตัวโดยการสร้างแคลเซียมในโครงกระดูกภายนอก [ 2 ]โดยสะสมแคลเซียมในบริเวณที่มีการสึกหรอมาก ได้แก่ ด้านหน้าของกระดองปลายก้าม และหาง[ 15 ]
พฤติกรรม
สัตว์สกุล Ombrastacoidesส่วนใหญ่เป็นสัตว์ที่ขุดโพรงเป็นหลัก ซึ่งหมายความว่าพวกมันถูกจำกัดให้อยู่ในโพรงเป็นส่วนใหญ่ของช่วงชีวิต[ 16 ]ซึ่งแตกต่างจากสัตว์ที่ขุดโพรงรอง ซึ่งจะออกจากโพรงเมื่อพื้นดินถูกน้ำท่วม และสัตว์ที่ขุดโพรงขั้นที่สาม ซึ่งอาศัยอยู่ในน้ำเปิดเป็นหลัก[ 16 ]โพรงมีความลึกมากพอที่จะสัมผัสกับระดับน้ำใต้ดินได้เกือบตลอดทั้งปี ยกเว้นช่วงสั้นๆ ในฤดูร้อน[ 16 ]โพรงมักจะลึกน้อยกว่า 1 เมตร แต่สามารถลึกเกิน 2 เมตรในดินลึกของพื้นหุบเขา[ 2 ]และความหนาแน่นของโพรงสามารถสูงถึงหนึ่งระบบต่อตารางเมตร[ 16 ]โพรงอาจมีช่องเปิดบนพื้นผิวห้าช่องขึ้นไป ซึ่งลงไปสู่ห้องสุดท้าย[ 2 ] โพรง เหล่านี้ถูกนำกลับมาใช้ใหม่โดยสัตว์หลายตัวแทนที่จะสร้างใหม่[ 16 ]โดยสัตว์ดูเหมือนจะย้ายเข้าไปอยู่ในโพรงที่ใหญ่ขึ้นเมื่อพวกมันโตขึ้น[ 17 ]
เชื่อกันว่าพฤติกรรมการขุดโพรงและรูปร่างของOmbrastacoidesได้รับอิทธิพลอย่างมากจากอาหารของมัน[ 18 ]
อาหาร
กุ้งสกุล Ombrastacoidesใช้เวลาส่วนใหญ่ในการหาอาหารในระบบโพรงของพวกมันและกินได้ทั้ง พืชและสัตว์ โดยมีการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลในประเภทอาหาร[ 18 ]เศษซากเป็นส่วนประกอบอาหารหลัก โดยมีรากและสาหร่ายเป็นส่วนสำคัญเช่นกัน วัสดุจากสัตว์ (เช่นหนอน Oligochaete [ 19 ] ) มีน้อยมาก และการกินพวกเดียวกันเองเกิดขึ้นน้อยกว่าในกุ้งชนิดอื่น ๆ ที่มีรายงาน[ 18 ]พบว่า กุ้งO. huonensis ที่โตเต็มวัยกินรากและใบของ กก เป็นหลัก ในขณะที่อาหารของกุ้งวัยอ่อนมีส่วนประกอบของวัสดุจากสัตว์มากกว่า[ 18 ]
การสืบพันธุ์
การผสมพันธุ์เกิดขึ้นทุกสองปีใน สายพันธุ์ Ombrastacoidesที่ได้รับการศึกษาโดยการผสมพันธุ์เกิดขึ้นในช่วงปลายฤดูใบไม้ร่วง ไข่จะถูกเก็บรักษาไว้ตลอดฤดูหนาว และลูกอ่อนจะยังคงอยู่ในโพรงตลอดฤดูหนาวถัดไป[ 16 ]เชื่อกันว่ารูปแบบการผสมพันธุ์ที่ยาวนานนี้อาจเกิดจากความท้าทายของสภาพแวดล้อมที่ขาดสารอาหาร[ 16 ]
สิ่งแวดล้อมและนิเวศวิทยา
ชุมชนทุ่งหญ้าและทุ่งหญ้ากกที่Ombrastacoidesอาศัยอยู่มีลักษณะเฉพาะคือดินชุ่มน้ำ มีสารอาหารต่ำ อุณหภูมิต่ำ และค่า pH ต่ำ[ 18 ]ที่อยู่อาศัยดังกล่าวไม่เป็นที่รู้จักว่ามีประชากรกุ้งเครย์ฟิชที่ขุดรูอยู่หนาแน่นในที่ใดในโลก ยกเว้นในแทสเมเนียตะวันตก[ 18 ]อาจพบกุ้งเครย์ฟิชมากกว่าหนึ่งชนิดในสถานที่เดียวกัน โดยปกติจะแบ่งที่อยู่อาศัยตามการระบายน้ำของดิน[ 20 ]
Ombrastacoidesและกุ้งน้ำจืดที่ขุดรูในพีทชนิดอื่นๆ เป็นที่รู้จักในฐานะวิศวกรระบบนิเวศเนื่องจากพวกมันสร้างรูพรุนขนาดใหญ่ที่ส่งผลต่อการระบายน้ำของพีทและการก่อตัวของดิน[ 21 ]และรูของพวกมันยังสร้างที่อยู่อาศัยสำหรับสัตว์อื่นๆ อีกด้วย[ 2 ]พื้นที่ผนังรูของระบบมักเกินพื้นที่ผิวดินด้านบน และรูเป็นทางผ่านสำหรับน้ำและก๊าซผ่านพีทที่อัดแน่นและชุ่มน้ำ[ 2 ]รากฝอยเจริญเติบโตอย่างแข็งแรงบนผนังอุโมงค์ และอัตราการหายใจของดินรอบๆ รูจะสูงกว่าในดินลึกอย่างมีนัยสำคัญ[ 22 ]
โพรงของกุ้งเครย์ฟิชที่ขุดลงไปในพีทเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิด[ 2 ]โพรงของกุ้งเครย์ฟิชเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยของกลุ่มสัตว์หลากหลายชนิดที่เรียกว่า "โฟเลเทอรอส" (เช่น ไส้เดือนฝอย โอลิโกคีต โคพีพอด ไอโซพอด และแอมฟิพอด) [ 23 ] การพังทลายบางส่วนของระบบโพรงขนาดใหญ่ทำให้เกิดแอ่งน้ำที่เป็นแหล่งที่อยู่อาศัยของสัตว์น้ำ[ 2 ]ตัวอย่างเช่นกุ้งครัสเตเชียนซินคา ริดสองชนิดจากกอนด์วานา ได้แก่ กุ้งภูเขาแคระ Allanaspides hickmaniและA. helonomusและแมลงปอปีกจุดแทสเมเนียSynthemiopsis gomphomacromioides ซึ่งมี ต้นกำเนิดจากกอนด์วานาเช่นกัน[ 24 ]มีหลักฐานว่าโพรงอาจส่งผลต่อการเจริญเติบโตของพืชโดยรอบ[ 25 ]แต่ผลกระทบนั้นยังไม่ชัดเจน[ 2 ]
ผลจากผลกระทบทางนิเวศวิทยาเหล่านี้ ทำให้สายพันธุ์Ombrastacoidesถือเป็นสายพันธุ์สำคัญในระบบนิเวศทุ่งหญ้ากกเหล่านี้[ 2 ]
ภัยคุกคามและการอนุรักษ์
กุ้งสองชนิดได้รับการขึ้นทะเบียนในบัญชีแดงของ IUCN ว่าอยู่ในภาวะใกล้สูญพันธุ์อย่างยิ่ง ได้แก่O. denisoni [ 4 ]กุ้งฝนเดนิสัน และO. parvicaudatus [ 5 ]กุ้งฝนหางสั้นซึ่งจนถึงปี 2020 เคยคิดว่าสูญพันธุ์ไปแล้วเนื่องจากน้ำท่วมระบบแม่น้ำคิงเพื่อสร้างทะเลสาบเบอร์เบอรี[ 26 ] [ 27 ]
ภัยคุกคามรวมถึงกระบวนการใดๆ ที่ส่งผลกระทบต่อน้ำ โครงสร้างดิน และแหล่งอาหาร เช่น การก่อสร้างถนน การถางป่า การเผาบ่อยเกินไป และการเปลี่ยนเป็นพื้นที่เพาะปลูก[ 3 ]การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศโดยเฉพาะอุณหภูมิที่สูงขึ้นและปริมาณน้ำฝนที่ลดลง เป็นภัยคุกคามสำคัญต่อกุ้งน้ำจืด และมีแนวโน้มว่าขอบเขตการกระจายตัวทางตะวันออกของสกุลนี้จะถอยร่นไปทางตะวันตก[ 3 ]การเพิ่มขึ้นของความถี่ของไฟที่เกิดจาก พายุ ฟ้าผ่าแห้งเช่นที่เกิดขึ้นในแทสเมเนียในช่วงฤดูร้อนปี 2018-2019 อาจส่งผลให้ขอบเขตการกระจายตัวหดตัวลงเช่นกัน[ 28 ]