ในทางพันธุศาสตร์โอเปรอนคือหน่วยการทำงานของDNAที่ประกอบด้วยกลุ่มยีนภายใต้การควบคุมของโปรโมเตอร์ ตัวเดียว ^{[ 1 ]}ยีนจะถูกถอดรหัสร่วมกันเป็น สาย mRNAและแปลร่วมกันในไซโตพลาสซึม หรือผ่านกระบวนการสไปลซิงเพื่อสร้าง mRNA แบบโมโนซิสโทรนิกซึ่งจะถูกแปลแยกกัน กล่าวคือ mRNA หลายสายที่แต่ละสายเข้ารหัสผลิตภัณฑ์ยีนเดียว ผลลัพธ์ก็คือ ยีนที่อยู่ในโอเปรอนจะถูกแสดงออกร่วมกันหรือไม่แสดงออกเลย ยีนหลายตัวจะต้องถูกถอดรหัสร่วมกันเพื่อกำหนดโอเปรอน^{[ 2 ]}

เดิมทีเชื่อกันว่าโอเปรอนมีอยู่เฉพาะในโปรคาริโอต (ซึ่งรวมถึงออร์แกเนลล์เช่นพลาสติดที่ได้มาจากแบคทีเรีย ) แต่การค้นพบโอเปรอนในยูคาริโอตเกิดขึ้นในช่วงต้นทศวรรษ 1990 และถือว่าหายาก^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}โดยทั่วไป การแสดงออกของโอเปรอนในโปรคาริโอตนำไปสู่การสร้าง mRNA แบบโพลีซิสโทรนิก ในขณะที่โอเปรอนในยูคาริโอตนำไปสู่ ​​mRNA แบบโมโนซิสโทรนิก

โอเปอรอนยังพบได้ในไวรัส เช่นแบคทีริโอเฟจ^{[ 7 ] [ 8 ]}ตัวอย่างเช่น แบคที ริโอเฟจ T7มีโอเปอรอนสองชุด ชุดแรกเข้ารหัสผลิตภัณฑ์ต่างๆ รวมถึงเอนไซม์ RNA โพลีเมอเรส T7 พิเศษ ที่สามารถจับกับและถอดรหัสโอเปอรอนชุดที่สองได้ โอเปอรอนชุดที่สองประกอบด้วย ยีน ไลซิสซึ่งมีหน้าที่ทำให้เซลล์เจ้าบ้านแตก^{[ 9 ]}

คำว่า "โอเปรอน" ได้รับการเสนอครั้งแรกในบทความสั้น ๆ ในวารสาร Proceedings of the French Academy of Sciencesในปี 1960 ^{[ 10 ]}จากบทความนี้ ทฤษฎีทั่วไปของโอเปรอนจึงได้รับการพัฒนาขึ้น ทฤษฎีนี้เสนอว่าในทุกกรณี ยีนภายในโอเปรอนจะถูกควบคุมในเชิงลบโดยรีเพรสเซอร์ที่ทำหน้าที่ที่โอเปอเรเตอร์ ตัวเดียว ที่อยู่ก่อนยีนตัวแรก ต่อมามีการค้นพบว่ายีนสามารถถูกควบคุมในเชิงบวกได้ และยังถูกควบคุมในขั้นตอนที่ตามมาหลังจากการเริ่มต้นการถอดรหัส ดังนั้นจึงไม่สามารถพูดถึงกลไกการควบคุมทั่วไปได้ เพราะโอเปรอนที่แตกต่างกันมีกลไกที่แตกต่างกัน ปัจจุบัน โอเปรอนถูกนิยามอย่างง่าย ๆ ว่าเป็นกลุ่มของยีนที่ถูกถอดรหัสเป็นโมเลกุล mRNA เดียว อย่างไรก็ตาม การพัฒนาแนวคิดนี้ถือเป็นเหตุการณ์สำคัญในประวัติศาสตร์ของชีววิทยาโมเลกุล โอเปรอนแรกที่ได้รับการอธิบายคือlac operonในE. coli ^{[ 10 ]}รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาและการแพทย์ ประจำปี 1965 มอบให้แก่François Jacob , André Michel LwoffและJacques Monodสำหรับการค้นพบของพวกเขาเกี่ยวกับโอเปรอนและการสังเคราะห์ไวรัส

โอเปรอนโพลีซิสโทรนิก ลำดับควบคุม ลำดับควบคุม ตัวเสริม ตัวเสริม / ตัวเก็บเสียง / ตัวเก็บเสียง ผู้ปฏิบัติงาน โปรโมเตอร์ 5'UTR ออร์ฟ ออร์ฟ ยูทีอาร์ 3'UTR เริ่ม เริ่ม หยุด หยุด เทอร์มิเนเตอร์ การถอดเสียง ดีเอ็นเอ อาร์บีเอส อาร์บีเอส บริเวณที่เข้ารหัสโปรตีน บริเวณที่เข้ารหัสโปรตีน เอ็มอาร์เอ็นเอ การแปล โปรตีน โครงสร้างของโอเปรอน โปรคาริโอ ต ของยีนที่ เข้ารหัสโปรตีน ลำดับควบคุมจะควบคุมว่าการแสดงออกจะเกิดขึ้นเมื่อใดสำหรับบริเวณที่เข้ารหัสโปรตีน หลายบริเวณ (สีแดง) บริเวณ โปรโมเตอร์ โอเปอเรเตอร์และเอนแฮนเซอร์ (สีเหลือง) ควบคุมการถอดรหัสของยีนเป็น mRNA บริเวณที่ไม่ถูกแปล ของ mRNA (สีน้ำเงิน) ควบคุมการแปลเป็นผลิตภัณฑ์โปรตีนขั้นสุดท้าย[ 11 ]

โอเปอรอนพบได้เป็นหลักในโปรคาริโอตแต่ก็พบได้น้อยในยูคาริโอต บางชนิด รวมถึงหนอนตัวกลมเช่นC. elegansและแมลงวันผลไม้Drosophila melanogaster [ ^{3 ] ยีน} rRNAมักมีอยู่ในโอเปอรอน ซึ่งพบได้ในยูคาริโอตหลายชนิด รวมถึงคอร์เดต โอเปอรอนประกอบด้วยยีนโครงสร้าง หลายตัวที่เรียงตัวอยู่ภายใต้ โปรโมเตอร์ทั่วไปและถูกควบคุมโดยโอเปอเรเตอร์ทั่วไป โอเปอรอนถูกกำหนดให้เป็นชุดของยีนโครงสร้างที่อยู่ติดกัน บวกกับสัญญาณควบคุมที่อยู่ติดกันซึ่งส่งผลต่อการถอดรหัสของยีนโครงสร้าง^{[ 5 ] [ 12 ]}ตัวควบคุมของโอเปอรอนที่กำหนด รวมถึงรีเพรสเซอร์โครีเพรสเซอร์และแอคติเวเตอร์ไม่จำเป็นต้องถูกเข้ารหัสโดยโอเปอรอนนั้น ตำแหน่งและสภาพของตัวควบคุม โปรโมเตอร์ โอเปอเรเตอร์ และลำดับ DNA โครงสร้างสามารถกำหนดผลกระทบของการกลายพันธุ์ทั่วไปได้

โอเปอรอนมีความเกี่ยวข้องกับเรกูลอนสติโมนอนและโมดูลอนในขณะที่โอเปอรอนประกอบด้วยชุดยีนที่ถูกควบคุมโดยตัวดำเนินการเดียวกัน เรกูลอนประกอบด้วยชุดยีนที่อยู่ภายใต้การควบคุมโดยโปรตีนควบคุมตัวเดียว และสติโมนอนประกอบด้วยชุดยีนที่อยู่ภายใต้การควบคุมโดยสิ่งกระตุ้นเซลล์เดียว ตามที่ผู้เขียนระบุ คำว่า "โอเปอรอน" มาจากคำกริยา "ดำเนินการ" ^{[ 13 ]}

โอเปรอนประกอบด้วยยีนโครงสร้าง หนึ่งยีนหรือมากกว่า ซึ่งโดยทั่วไปจะถูกถอดรหัสเป็นmRNA แบบ โพลีซิสโทรนิก หนึ่งโมเลกุล (โมเลกุล mRNA เดียวที่เข้ารหัส โปรตีนได้มากกว่าหนึ่ง ชนิด ) อย่างไรก็ตาม นิยามของโอเปรอนไม่จำเป็นต้องให้ mRNA เป็นแบบโพลีซิสโทรนิก แม้ว่าในทางปฏิบัติมักจะเป็นเช่นนั้นก็ตาม^{[ 6 ]}ต้นน้ำของยีนโครงสร้างจะมี ลำดับ โปรโมเตอร์ซึ่งเป็นตำแหน่งให้RNA โพลีเมอเรสจับและเริ่มต้นการถอดรหัส ใกล้กับโปรโมเตอร์จะมีส่วนของ DNA ที่เรียกว่าโอเปอเรเตอร์

ยีนโครงสร้างทั้งหมดของโอเปรอนจะถูกเปิดหรือปิดพร้อมกัน เนื่องจากมีโปรโมเตอร์และโอเปอเรเตอร์เพียงตัวเดียวอยู่ด้านบน แต่บางครั้งก็จำเป็นต้องมีการควบคุมการแสดงออกของยีนมากขึ้น เพื่อให้บรรลุถึงลักษณะนี้ ยีนของแบคทีเรียบางตัวจึงอยู่ใกล้กัน แต่จะมีโปรโมเตอร์เฉพาะสำหรับแต่ละยีน ซึ่งเรียกว่าการรวมกลุ่มของยีนโดยปกติแล้วยีนเหล่านี้จะเข้ารหัสโปรตีนที่จะทำงานร่วมกันในวิถีเดียวกัน เช่น วิถีการเผาผลาญ การรวมกลุ่มของยีนช่วยให้เซลล์โปรคาริโอตผลิตเอนไซม์การเผาผลาญในลำดับที่ถูกต้อง^{[ 14 ]} ในการศึกษาหนึ่ง ได้มีการตั้งสมมติฐานว่าในAsgard (อาร์เคีย)ยีนที่เข้ารหัสโปรตีนไรโบโซมจะเกิดขึ้นเป็นกลุ่มที่มีการจัดระเบียบที่อนุรักษ์น้อยกว่าในอาร์เคีย อื่นๆ ยิ่ง Asgard (อาร์เคี ย) ใกล้เคียงกับยูคาริโอตมากเท่าใด การจัดเรียงของยีนที่เข้ารหัสโปรตีนไรโบโซมก็จะยิ่งกระจายตัวมากขึ้นเท่านั้น^{[ 15 ]}

โอเปรอนประกอบด้วยส่วนประกอบพื้นฐานของ DNA 3 ส่วน ได้แก่:

• โปรโมเตอร์ – ลำดับ นิวคลีโอไทด์ที่ทำให้ยีนสามารถถูกถอดรหัสได้โปรโมเตอร์จะถูกจดจำโดยเอนไซม์อาร์เอ็นเอพอลิเมอเรส ซึ่งจะเริ่มกระบวนการถอดรหัส ในการสังเคราะห์อาร์เอ็นเอ โปรโมเตอร์จะระบุว่าควรใช้ยีนใดในการสร้างอาร์เอ็นเอส่งสาร และโดยนัยเดียวกันก็ควบคุมว่าเซลล์จะผลิตโปรตีนชนิดใด
• ตัวดำเนินการ – ส่วนของDNAที่ตัวยับยั้ง จับยึด โดยทั่วไปแล้วใน โอเปรอนแลคจะถูกกำหนดให้เป็นส่วนหนึ่งระหว่างโปรโมเตอร์และยีนของโอเปรอน^{[ 16 ]}ตัวดำเนินการหลัก (O1) ใน โอเปรอน แลคตั้งอยู่ทางด้านล่างของโปรโมเตอร์เล็กน้อย ตัวดำเนินการเพิ่มเติมอีกสองตัวคือ O2 และ O3 ตั้งอยู่ที่ -82 และ +412 ตามลำดับ ในกรณีของตัวยับยั้ง โปรตีนตัวยับยั้งจะขัดขวางการทำงานของ RNA polymerase ในการถอดรหัสยีน
• ยีนโครงสร้าง – ยีนที่ถูกควบคุมร่วมกันโดยโอเปรอน

ยีนควบคุมไม่ได้รวมอยู่ในโอเปรอนเสมอไป แต่มีความสำคัญต่อการทำงานของโอเปรอน ยีนควบคุมเป็นยีนที่แสดงออกอย่างต่อเนื่องซึ่งเข้ารหัสโปรตีนยับยั้งยีนควบคุมไม่จำเป็นต้องอยู่ใน ติดกับ หรือแม้แต่ใกล้กับโอเปรอนเพื่อควบคุมโอเปรอน^{[ 17 ]}

สารกระตุ้น (โมเลกุลขนาดเล็ก) สามารถแทนที่สารยับยั้ง (โปรตีน) จากตำแหน่งตัวดำเนินการ (DNA) ส่งผลให้โอเปรอนทำงานได้อย่างไม่มีสิ่งยับยั้ง

อีกทางเลือกหนึ่งโคเรเพรสเซอร์สามารถจับกับรีเพรสเซอร์เพื่อให้รีเพรสเซอร์สามารถจับกับตำแหน่งโอเปอเรเตอร์ได้ ตัวอย่างที่ดีของการควบคุมประเภทนี้พบได้ใน โอเปร อน trp

การควบคุมโอเปรอนเป็นรูปแบบหนึ่งของการควบคุมยีนที่ช่วยให้สิ่งมีชีวิตสามารถควบคุมการแสดงออกของยีนต่างๆ ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม การควบคุมโอเปรอนอาจเป็นได้ทั้งเชิงลบหรือเชิงบวกโดยการเหนี่ยวนำหรือการยับยั้ง^{[ 16 ]}

การควบคุมเชิงลบเกี่ยวข้องกับการจับกันของสารยับยั้งกับตัวควบคุมเพื่อป้องกันการถอดรหัส

• ในโอเปรอนแบบเหนี่ยวนำเชิงลบ โปรตีนตัวยับยั้งควบคุมจะจับอยู่กับโอเปอเรเตอร์ตามปกติ ซึ่งจะป้องกันการถอดรหัสของยีนในโอเปรอน หากมี โมเลกุล ตัวเหนี่ยวนำอยู่ มันจะจับกับตัวยับยั้งและเปลี่ยนโครงสร้าง ทำให้ไม่สามารถจับกับโอเปอเรเตอร์ได้ ส่งผลให้โอเปรอนสามารถแสดงออกได้ โอเปรอนแลคเป็น โอเปร อนแบบเหนี่ยวนำที่ถูกควบคุมเชิงลบ โดยที่โมเลกุลตัวเหนี่ยวนำคืออัลโลแลคโตส
• ในโอเปรอนที่ถูกยับยั้งด้วยกลไกเชิงลบการถอดรหัสของโอเปรอนจะเกิดขึ้นตามปกติ โปรตีนตัวยับยั้งถูกสร้างขึ้นโดยยีนควบคุมแต่พวกมันไม่สามารถจับกับโอเปอเรเตอร์ในโครงสร้างปกติได้ อย่างไรก็ตาม โมเลกุลบางชนิดที่เรียกว่าโคเรเพรสเซอร์จะจับกับโปรตีนตัวยับยั้ง ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของบริเวณออกฤทธิ์ โปรตีนตัวยับยั้งที่ถูกกระตุ้นจะจับกับโอเปอเรเตอร์และป้องกันการถอดรหัส โอเปรอนtrpซึ่งเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ทริปโตเฟน (ซึ่งทำหน้าที่เป็นโคเรเพรสเซอร์ด้วย) เป็นโอเปรอนที่ถูกยับยั้งด้วยกลไกเชิงลบ

โอเปอรอนยังสามารถถูกควบคุมในเชิงบวกได้อีกด้วย ในการควบคุมเชิงบวก โปรตีน ตัวกระตุ้นจะกระตุ้นการถอดรหัสโดยการจับกับดีเอ็นเอ (โดยปกติจะจับที่ตำแหน่งอื่นที่ไม่ใช่ตำแหน่งโอเปอโรเตอร์)

• ในโอเปรอนแบบเหนี่ยวนำเชิงบวก โปรตีนตัวกระตุ้นโดยปกติจะไม่สามารถจับกับดีเอ็นเอที่เกี่ยวข้องได้ เมื่อตัวเหนี่ยวนำถูกจับโดยโปรตีนตัวกระตุ้น โปรตีนตัวกระตุ้นจะเกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างเพื่อให้สามารถจับกับดีเอ็นเอและกระตุ้นการถอดรหัสได้ ตัวอย่างของโอเปรอนแบบเหนี่ยวนำเชิงบวก ได้แก่ ตระกูลตัวกระตุ้นการถอดรหัส MerR
• ในโอเปรอนแบบยับยั้งเชิงบวกโปรตีนตัวกระตุ้นมักจะจับกับส่วนของดีเอ็นเอที่เกี่ยวข้อง อย่างไรก็ตาม เมื่อโปรตีนตัวยับยั้งจับกับโปรตีนตัวกระตุ้นแล้ว โปรตีนตัวยับยั้งจะไม่สามารถจับกับดีเอ็นเอได้ ซึ่งจะหยุดการกระตุ้นและการถอดรหัสของระบบ

โอ เปรอนแลค (lac operon) ของแบคทีเรียต้นแบบEscherichia coliเป็นโอเปรอนแรกที่ถูกค้นพบและเป็นตัวอย่างทั่วไปของการทำงานของโอเปรอน โอเปรอนแลคประกอบด้วยยีนโครงสร้าง สามยีนที่อยู่ติดกัน โปรโมเตอร์เท อ ร์มิเนเตอร์และโอเปอเรเตอร์โอ เปรอน แลคถูกควบคุมโดยปัจจัยหลายอย่าง รวมถึงความพร้อมของกลูโคสและแลคโตสมันสามารถถูกกระตุ้นได้ด้วยอัลโลแลคโตสแลคโตสจะจับกับโปรตีนรีเพรสเซอร์และป้องกันไม่ให้มันยับยั้งการถอดรหัสยีน นี่เป็นตัวอย่างของ แบบ จำลองที่สามารถปลดปล่อยการยับยั้งได้ (จากข้างต้น: แบบจำลองเหนี่ยวนำเชิงลบ) ดังนั้นจึงเป็นโอเปรอนเหนี่ยวนำเชิงลบที่ถูกกระตุ้นโดยการมีอยู่ของแลคโตสหรืออัลโลแลคโตส

โอเปรอน trp ในE. coliซึ่งค้นพบในปี 1953 โดยJacques Monod และเพื่อนร่วมงาน เป็นโอเปรอนที่ถูกยับยั้งได้เป็นครั้งแรกที่ถูกค้นพบ ในขณะที่โอเปรอน lac สามารถถูกกระตุ้นได้ด้วยสารเคมี ( อัลโลแลคโตส ) โอเปรอนทริปโตแฟน (Trp) จะถูกยับยั้งด้วยสารเคมี (ทริปโตแฟน) โอเปรอนนี้ประกอบด้วยยีนโครงสร้างห้าตัว ได้แก่ trp E, trp D, trp C, trp B และ trp A ซึ่งเข้ารหัส เอนไซม์ ทริปโตแฟนซินเทสนอกจากนี้ยังประกอบด้วยโปรโมเตอร์ซึ่งจับกับ RNA โพลีเมอเรส และโอเปอเรเตอร์ซึ่งบล็อกการถอดรหัสเมื่อจับกับโปรตีนที่สังเคราะห์โดยยีนยับยั้ง (trp R) ซึ่งจับกับโอเปอเรเตอร์ ในโอเปรอนแลค แลคโตสจะจับกับโปรตีนตัวยับยั้งและป้องกันไม่ให้โปรตีนนั้นยับยั้งการถอดรหัสยีน ในขณะที่ในโอเปรอนทริปโตเฟน ทริปโตเฟนจะจับกับโปรตีนตัวยับยั้งและทำให้โปรตีนนั้นสามารถยับยั้งการถอดรหัสยีนได้ นอกจากนี้ โอเปรอนทริปโตเฟนยังแตกต่างจากโอเปรอนแลคตรงที่มีเปปไทด์นำและ ลำดับ ตัวลดทอนซึ่งช่วยให้เกิดการควบคุมแบบค่อยเป็นค่อยไป^{[ 18 ]}นี่เป็นตัวอย่างของแบบจำลอง ที่สามารถยับยั้งร่วมกันได้

จำนวนและการจัดระเบียบของโอเปรอนได้รับการศึกษาอย่างละเอียดถี่ถ้วนที่สุดในแบคทีเรียE. coliส่งผลให้สามารถคาดการณ์ได้จากลำดับจีโนมของสิ่งมีชีวิตนั้น ๆ

วิธีการทำนายวิธีหนึ่งใช้ระยะห่างระหว่างยีนในเฟรมการอ่านเป็นตัวทำนายหลักของจำนวนโอเปรอนในจีโนม การแยกจะเปลี่ยนเฟรมเท่านั้นและรับประกันว่าการอ่านผ่านจะมีประสิทธิภาพ มีช่วงที่ยาวกว่าที่โอเปรอนเริ่มต้นและสิ้นสุด ซึ่งมักจะยาวถึง 40–50 เบส^{[ 19 ]}

วิธีการทางเลือกในการทำนายโอเปรอนนั้นขึ้นอยู่กับการค้นหาคลัสเตอร์ยีนที่ลำดับและการวางแนวของยีนได้รับการอนุรักษ์ไว้ในจีโนมสองจีโนมขึ้นไป^{[ 20 ]}

การทำนายโอเปรอนจะแม่นยำยิ่งขึ้นหากพิจารณาถึงประเภทการทำงานของโมเลกุล แบคทีเรียได้จัดกลุ่มเฟรมการอ่านของพวกมันเป็นหน่วยย่อย โดยแยกออกจากกันด้วยการมีส่วนร่วมในโปรตีนเชิงซ้อน เส้นทางร่วม หรือสารตั้งต้นและตัวขนส่งร่วมกัน ดังนั้น การทำนายที่แม่นยำจึงจำเป็นต้องใช้ข้อมูลทั้งหมดเหล่านี้ ซึ่งเป็นงานที่ยากมาก

ห้องปฏิบัติการของPascale Cossart เป็นแห่งแรกที่ระบุโอเปรอนทั้งหมดของจุลินทรีย์ Listeria monocytogenesได้จากการทดลอง โอเปรอนโพลีซิสโทรนิกจำนวน 517 รายการถูกระบุไว้ในการศึกษาในปี 2009 ซึ่งอธิบายถึงการเปลี่ยนแปลงโดยรวมในการถอดรหัสที่เกิดขึ้นในL. monocytogenesภายใต้เงื่อนไขต่างๆ^{[ 21 ]}

โปรโมเตอร์หลักเป็นตัวควบคุมหลักของโอเปรอน อย่างไรก็ตาม โอเปรอนจำนวนมากมีโปรโมเตอร์ภายใน ตัวอย่างเช่น ครึ่งหนึ่งของโอเปรอนทั้งหมดของE. coliมีโปรโมเตอร์ภายใน แล้วจะเกิดอะไรขึ้นเมื่อทั้งโปรโมเตอร์หลักและโปรโมเตอร์ภายในถูกรบกวนพร้อมกัน? การศึกษาล่าสุดติดตามว่าแต่ละยีนในแต่ละโอเปรอนตอบสนองต่อความเครียดทั่วทั้งจีโนมอย่างไร^{[ 22 ]}พวกเขาพบว่าเหตุการณ์การถอดรหัสของโอเปรอนจำนวนมากสิ้นสุดลงก่อนกำหนดในสภาวะเหล่านั้น พวกเขายังพบว่าโปรโมเตอร์ภายในชดเชยการสิ้นสุดเหล่านั้นอย่างมีนัยสำคัญ ทำให้เกิดรูปแบบการตอบสนองแบบคลื่นไปตามโอเปรอน ต่อมา พบว่าสิ่งเดียวกันนี้เกิดขึ้นในแบคทีเรียที่มีวิวัฒนาการห่างไกลกัน เช่น Bacillus subtilis, Corynebacterium glutamicum และ Helicobacter pylori

• ชีววิทยาการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการ
• รหัสพันธุกรรม
• เครือข่ายควบคุมยีน
• โอเปรอนแอล-อะราบิโนส
• การสังเคราะห์โปรตีน
• กล่องทาทา
• การทดสอบโครโมเทสต์อุมู

• โปรแกรมค้นหาความสัมพันธ์ของโอเปรอน H37Rv ของเชื้อวัณโรค Mycobacterium tuberculosis
• OBD - ฐานข้อมูล Operan (ใช้งานค่อนข้างยากนิดหน่อย)