ออร์โธซูคัส ช่วงเวลา: เฮตตังเกียน-ซิเนมูเรียน
การสร้างโครงกระดูกขึ้นใหม่จากตัวอย่างต้นแบบ
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซูโดซูเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	จระเข้
ตระกูล:	† โปรโตซูคิเด
ประเภท:	† Orthosuchus Nash , 1968
สายพันธุ์
O. stormbergi Nash , 1968 ( แบบ )

ออร์โธซูคัส (หมายถึง "จระเข้ตรง") เป็นสกุลของจระเข้ที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมีชีวิตอยู่ในช่วงต้นยุคจูราสสิกเมื่อประมาณ 196 ล้านปีก่อน มันถูกค้นพบครั้งแรกในปี 1963 ในชั้นหินเรดเบดส์ในจังหวัดกาชาสเน็กของเลโซโททางตอนใต้ของแอฟริกา ลักษณะที่ปรากฏบนโครงกระดูกส่วนลำตัวและกะโหลกศีรษะบ่งชี้ว่ามันเป็นจระเข้ ^{[ 1 ]} การค้นพบนี้มีความสำคัญ เนื่องจากลักษณะบางอย่างที่พบในตัวอย่างนี้เชื่อกันว่าไม่มีอยู่จนกระทั่งถึงยุคจูราสสิก ^{[ 1 ]}

Orthosuchusมีสัดส่วนร่างกายคล้ายกับกิ้งก่า โดยมีความยาวลำตัวประมาณ 60–70 เซนติเมตร (2.0–2.3 ฟุต) และมีกะโหลกศีรษะกว้างและแบนคล้ายกับจระเข้^{[ 2 ]}

พื้นผิวกะโหลกด้านนอกถูกปกคลุมด้วยหลุมเล็กๆ อย่างไม่เป็นระเบียบ เบ้าตามีขนาดใหญ่ โดยมีหลังคาด้านบนที่สมบูรณ์ซึ่งสร้างขึ้นจากกระดูกเหนือเบ้าตาคู่^{[ 2 ]}กระดูกขากรรไกรบนมีขอบคม ซึ่งยื่นไปข้างหน้าและปกคลุมส่วนหนึ่งของรอยบากด้านข้าง หูได้รับการปกป้องโดยใบหูซึ่งป้องกันไม่ให้น้ำไหลเข้าสู่ช่องหูเมื่อสัตว์ชนิดนี้อยู่ในน้ำ^{[ 3 ]}ฟอสซิลนี้มีลักษณะบางอย่างคล้ายกับจระเข้ดึกดำบรรพ์ หนึ่งในนั้นคือช่องเปิดด้านหน้าเบ้าตาที่ลดลง^{[ 2 ]}กระดูกควอดราโตจูกัลเป็นกระดูกสันหลังของกะโหลกศีรษะ ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกจูกัลและกระดูกควอดเรต^{[ 2 ]}รูปร่างหัวที่แบนของออร์โธซูคัสเกิดจากการสัมผัสของกระดูกควอดเรตด้านหลัง ซึ่งอยู่ใต้ปลายด้านหลังของกระดูกสควาโมซัล^{[ 1 ]}รูปแบบนี้เป็นลักษณะเฉพาะของอาร์โคซอเรียนที่สูญหายไปในจระเข้สมัยใหม่ และไม่มีอยู่ในเทเลซอรัสด้วย^{[ 2 ]}มันพัฒนาเพดานปากกระดูกรองที่สั้น โดยมีกระดูกปีกนก แบบ จระเข้^{[ 2 ]}ช่องจมูกยาวตั้งอยู่ด้านหลังเพดานปากรอง ซึ่งสร้างขึ้นจากกระดูกขากรรไกรบนและล่าง^{[ 2 ]}ในจระเข้สมัยใหม่ ช่องจมูกจะอยู่ระหว่างกระดูกโวเมอร์และส่วนหน้าของกระดูกปีกนก^{[ 2 ]}กระดูกขากรรไกรล่างเป็นส่วนที่ใหญ่ที่สุดของขากรรไกรล่าง โดยมีหลุมตื้นๆ อยู่บ้าง ซึ่งบ่งชี้ว่าสัตว์ชนิดนี้น่าจะมีฟัน 15-18 ซี่ โดยมีฟันน้อยลงในส่วนหลังสุด^{[ 2 ]}ฟันมีขนาดเท่ากันและมีรูปร่างคล้ายกัน^{[ 2 ]}

ออร์โธซูคัสมีกระดูกสันหลัง 24 ชิ้น และเชื่อกันว่า 8 ชิ้นอยู่ในบริเวณคอ^{[ 2 ]}กระดูกสันหลังทั้งหมดดูเหมือนจะเป็นแบบแอมฟิโคเอลัส^{[ 2 ]}มันไม่มีกระดูกสันหลังส่วนประสาทที่สูง แต่ความสูงของกระดูกสันหลังจะลดลงจากหัวถึงหาง^{[ 2 ]}กระดูกสันหลังในบริเวณคอเชื่อมติดกันแน่น กระดูกซี่โครงเริ่มต้นที่กระดูกสันหลังชิ้นที่สิบสอง ซึ่งรองรับกระดูกเชิงกราน^{[ 2 ]}หางประกอบด้วยกระดูกสันหลัง 8 ชิ้นที่มีขนาดและรูปร่างแตกต่างกัน ชิ้นแรกสัมผัสกับกระดูกซี่โครงส่วนกระเบนเหน็บ กระดูกสันหลังสามชิ้นที่ปลายสุดของหางมีขนาดเล็กมาก และกระดูกสันหลังอีกสี่ชิ้นประกอบเป็นส่วนกลางของหาง กระดูกซี่โครงก่อตัวเป็นแผ่นยื่นด้านหน้า-ล่างและด้านหลัง-บน ซึ่งเป็นที่ยึดของกล้ามเนื้อ^{[ 2 ]}

ออร์โธซูคัสมีกระดูกเชิงกรานและกระดูกอกที่คล้ายคลึงกันเมื่อเทียบกับจระเข้ในปัจจุบัน โดยมีกระดูกสะบักที่ยาวและกระดูกโคราคอยด์ที่ สั้นกว่า ^{[ 1 ]}สันนิษฐานว่ากระดูกระหว่างกระดูกไหปลาร้าเป็นกระดูกอ่อน สำหรับแขนขาหน้า บันทึกฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าออร์โธซูคัสมีกระดูกต้นแขนที่คล้ายคลึงกัน แต่ส่วนขยายที่ปลายและโคนไม่อยู่ในระนาบเดียวกันกับจระเข้ ในปัจจุบัน ^{[ 1 ]}นอกจากนี้ ไม่เหมือนกับจระเข้ในปัจจุบัน กระดูกอัลนาและเรเดียสของออร์โธซูคัสหรืออาร์โคซอร์ ทั่วไปอื่นๆ มีความยาวประมาณ 88% ของกระดูกต้นแขน ในขณะที่กระดูกเรเดียสและอัลนาในจระเข้ในปัจจุบันเป็นส่วนประกอบที่สั้นที่สุดในแขนขาหน้า มันมีกระดูกข้อมือสองชิ้นที่ไม่ยาว โดยชิ้นหนึ่งมีรูปร่างเป็นวงรีออร์โธซูคัสดูเหมือนจะมี 5 นิ้ว นิ้วแรกสั้นที่สุดและนิ้วที่ห้าอ่อนแอที่สุด แม้ว่ากระดูกนิ้วบางส่วนจะหายไป แต่เชื่อกันว่าสูตรของกระดูกนิ้วคือ 2, 3, 4, 5, 3, 3 ^{[ 2 ]} เชื่อกันว่ากระดูกต้นขาเป็นกระดูกที่ยาวที่สุด กระดูกหน้าแข้งพัฒนามากกว่ากระดูกน่อง และมีความยาว 94% ของกระดูกต้นขา เมื่อพิจารณากระดูกทั้งหมดแล้ว แขนขาหน้ามีความยาว 91% ของแขนขาหลัง^{[ 2 ]} Orthosuchusมีกระดูกข้อเท้าและกระดูกส้นเท้าที่คล้ายคลึงกัน เมื่อเทียบกับกระดูกข้อเท้าแล้ว กระดูกส้นเท้าที่มีรูปร่างเป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้ามีขนาดเล็กกว่าและมีลักษณะเป็นปุ่มนูนที่เด่นชัด^{[ 2 ]}

ฟอสซิลชิ้นแรกถูกเก็บรวบรวมโดยคณะสำรวจของพิพิธภัณฑ์แอฟริกาใต้ในเดือนเมษายน พ.ศ. 2506 นำโดย Alfred W. Crompton ^{[ 1 ]}ฟอสซิลถูกเก็บรวบรวมจากชั้นหิน Red Bed Formation ยุคจูราสสิกตอนล่าง (= ชั้นหิน Upper Elliot Formation ) ของStormbergดังนั้นเมื่อพวกเขาพบว่าฟอสซิลเป็นของจระเข้สายพันธุ์ใหม่ พวกเขาจึงตั้งชื่อสายพันธุ์นี้ว่าOrthosuchus Stormbergiในบทความที่ตีพิมพ์โดย Nash ในปี พ.ศ. 2511 ^{[ 1 ]}พวกเขายังพบกะโหลกขนาดเล็กกว่าซึ่งเป็นของOrthosuchus Stormbergi เช่นกัน ในชั้นหินเดียวกันแต่ในตำแหน่งที่แตกต่างกันในบริเวณเดียวกัน^{[ 2 ]}ส่วนหลักของกะโหลกและขากรรไกรล่างได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี แต่กระดูกนิ้วเท้า กระดูกซี่โครง และกระดูกเชิงกรานด้านหนึ่งพร้อมกับขาหลังบางส่วนหายไป เนื่องจากตัวอย่างมีรอยบิดเบี้ยว ปัญหาหลักจึงได้รับการแก้ไขที่ไซต์งานก่อนที่จะทำการเอ็กซ์เรย์^{[ 2 ]}

ในปี 1931 มีการค้นพบจระเข้สายพันธุ์ดั้งเดิมรูปแบบใหม่ในแหล่งหิน Dinosaur Canyon Beds ทางตอนเหนือของรัฐแอริโซนา สหรัฐอเมริกา แหล่งหินดังกล่าวอยู่ด้านบนของชั้นหินไทรแอสสิกตอนบนและอยู่ใต้ชั้นหินจูราสสิกตอนล่าง จระเข้ที่พบมีความยาวประมาณ 1 เมตร มีหัวแบนและกระดูกหน้าผากขนาดใหญ่ กระบวนการตามขวางที่พัฒนามากขึ้นบ่งชี้ว่าเป็นจระเข้สายพันธุ์ใหม่ ในปี 1933 บาร์นัม บราวน์ตั้งชื่อมัน ว่า Archaeosuchusและต่อมาเปลี่ยนเป็นProtosuchusในปี 1934 และจัดตั้งเป็นวงศ์ Protosuchidae ^{[ 4 ]}การจัดจำแนกวงศ์ Protosuchidae เป็นที่ถกเถียงกัน อย่างไรก็ตาม เนื่องจากOrthosuchusมีลักษณะบางอย่างคล้ายกับProtosuchidaeจึงเชื่อว่าอยู่ในวงศ์นี้^{[ 2 ]}

จระเข้ในปัจจุบันจัดอยู่ในกลุ่มอาร์โคซอร์ซึ่งรวมถึงนกไดโนเสาร์และจระเข้ด้วย^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม เมื่อพิจารณาจากรูปลักษณ์ อาร์โคซอร์มีลักษณะคล้ายจระเข้มากกว่านก^{[ 6 ]}ออร์โธซูคัสมีลักษณะคล้ายจระเข้ดั้งเดิมในบางลักษณะ ได้แก่ การเชื่อมต่อกันของเส้นกลางที่กระดูกข้างขมับ รูปทรงของเพดานปากส่วนที่สอง การเชื่อมต่อกันของกระดูกปีกนกและกระดูกสี่เหลี่ยม การยื่นออกมาของกระดูกโคราคอยด์ กระดูกรัศมี และกระดูกอัลนา และรูปทรงของปุ่มบนกระดูกส้นเท้า^{[ 1 ]}ออร์โธซูคัสมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับโปรโตซูคัส โนโตแชมป์ซาเอริโทรแชมป์ซาและอาจรวมถึงวงศ์จระเข้ อื่นๆ ด้วย ^{[ 4 ​​] [ 1 ]}แม้ว่าออร์โธซูคัสจะถูกจัดกลุ่มอยู่ในโนโตแชมป์ซาได้ แต่คนส่วนใหญ่ต้องการคงวงศ์โปรโตซูคิดี ไว้ เนื่องจากเป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวาง การแก้ไขNotochampsaในปี 2021 พบว่าเป็นแท็กซอนที่ถูกต้อง และการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการพบว่าเป็นญาติใกล้ชิดกับOrthosuchusในNotochampsidaeที่ เป็นโมโนฟิเลติก ^{[ 7 ]}

ซากดึกดำบรรพ์ของOrthosuchus ที่มีอยู่ ถูกค้นพบในชั้นหิน Elliot Formation ยุคจูราสสิกตอนต้น (เดิมคือ Red Bed Formation) ในแอฟริกาใต้ในปี 1963 ^{[ 2 ]}มีการตั้งสมมติฐานว่าOrthosuchusอาศัยอยู่บนบกเป็นหลัก แต่มีปัจจัยสำคัญบางประการที่บ่งชี้ว่ามันใช้เวลาอยู่ในน้ำอย่างน้อยบ้าง หลักฐานที่โดดเด่นประการแรกคือเพดานปาก ซึ่งปกคลุมด้วยเนื้อเยื่ออ่อน ไม่ใช่กระดูก ช่องจมูกอยู่ด้านหลังของเพดานปาก และมีวาล์วที่ใช้ช่วยปิดกล่องเสียง^{[ 1 ]}ลักษณะเหล่านี้ช่วยให้Orthosuchusหายใจได้เมื่อจมอยู่ในระบบน้ำ หูได้รับการปกป้องด้วยใบหู ซึ่งป้องกันไม่ให้น้ำไหลเข้าสู่ช่องหูเมื่อสัตว์ชนิดนี้อยู่ในน้ำ^{[ 3 ]}จระเข้ในปัจจุบันก็มีใบหูเพื่อลดการเข้าของน้ำเช่นกัน^{[ 3 ]}รูปร่างของกะโหลก โดยเฉพาะจมูก คล้ายกับจระเข้ปากยาวอินเดียGavialis gangeticusซึ่งล่าปลาขนาดเล็กเป็นอาหาร^{[ 2 ]}เป็นไปได้ว่าOrthosuchusมีพฤติกรรมการล่าเหยื่อแบบเดียวกัน โดยเคลื่อนที่อย่างช้าๆ เข้าหาฝูงปลาขนาดเล็กและกลืนกินจากด้านข้าง^{[ 2 ]}สภาพแวดล้อมทางน้ำมีอาหารมากมายสำหรับสัตว์ชนิดนี้ นอกจากปลาขนาดเล็กแล้ว สัตว์ชนิดนี้ยังสามารถกินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลสาบได้อีกด้วยOrthosuchusมีต่อมขับเกลือขนาดเล็ก ซึ่งบ่งชี้ว่ามันไม่ใช่สัตว์ทะเล และเนื่องจากกระดูกหัวหน่าวเชื่อมต่อกับบริเวณด้านหน้าของกระดูกเชิงกราน จึงเชื่อกันว่าเป็นสัตว์ดั้งเดิมที่อาศัยอยู่ในหนองน้ำและทะเลสาบ^{[ 8 ]} สัตว์ ชนิดนี้น่าจะเป็นสัตว์สี่ขา เนื่องจากขาหน้ามีความยาวประมาณ 91% ของขาหลัง ซึ่งทำให้การเดินบนบกง่ายขึ้น^{[ 1 ]} แตกต่างจาก จระเข้ในปัจจุบันOrthosuchus ไม่ได้คลานด้วยท้อง มันน่าจะเดินในท่าที่สูงโดยให้กระดูกต้นขาตั้งฉากกับพื้น ตามที่ Parrish กล่าว จระเข้ดึกดำบรรพ์ไม่มีท่าคลานเพราะมันคุ้นเคยกับสภาพแวดล้อมบนบกมากกว่า^{[ 9 ]}อย่างไรก็ตามOrthosuchusอาจว่ายน้ำไม่เก่ง เนื่องจากมีกระดูกสันหลังแบบแอมฟิโคเอลัส ในขณะที่จระเข้ สมัยใหม่ มีกระดูกสันหลังแบบโปรโคเอลัส ซึ่งเพิ่มความคล่องตัวของหาง^{[ 2 ]}

ออร์โธซูคัสเติบโตช้าเมื่อเทียบกับอาร์โคซอร์ อื่นๆ ในยุคนั้น^{[ 10 ]}เนื้อเยื่อกระดูกหลักที่พบในออร์โธซูคัสคือกระดูกแผ่นบาง โดยมีกระดูกสานและกระดูกเส้นใยขนานปะปนอยู่บ้าง^{[ 10 ]}ใช้เวลาประมาณสี่ถึงห้าปีในการเจริญเติบโตจนถึงขนาดตัวเต็มวัย และมีน้ำหนักประมาณ 1 กิโลกรัมเมื่อโตเต็มวัย^{[ 10 ]}นอกจากนี้ยังมีกระดูกแข็งซึ่งอาจเป็นการปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิตกึ่งน้ำกึ่งบก หรืออาจเป็นการอาศัยอยู่ใต้ดิน^{[ 10 ]}