ออสทีโนคาริส
| ออสทีโนคาริส ช่วงเวลา: ตั้งแต่ยุคซิเนมูเรียนจนถึงยุคคาลโลเวียน | |
|---|---|
| การบูรณะ | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | อาร์โทรโปดา |
| ระดับ: | † ไทลาโคเซฟาลา |
| คำสั่ง: | † คอนชีลิโอคาริดา |
| ตระกูล: | † Ostenocarididae Arduini, Pinna และ Teruzzi, 1980 [ 1 ] |
| ประเภท: | † Ostenocaris Arduini, พินนา และ เทรุซซี, 1980 |
| สายพันธุ์: | † โอ. ไซปริฟอร์มิส |
| ชื่อทวินาม | |
| † Ostenocaris cypriformis อาร์ดูอินี, พินนา และเทรุซซี, 1980 | |
Ostenocarisเป็น สัตว์ จำพวกครัสเตเชียนThylacocephalanขนาดใหญ่ในยุคจูราสสิกซึ่งแตกต่างจากญาติของมันมากพอที่จะจัดอยู่ในวงศ์Ostenocarididaeของประกอบด้วยอย่างน้อยสองชนิดที่รู้จัก ได้แก่ Ostenocaris cypriformis (Arduini, Pinna, Teruzzi, 1980) และ Ostenocaris ribeti (Secrétan, 1985) [ 1 ]มันเป็นสิ่งมีชีวิตลึกลับที่มีสรีรวิทยาและพฤติกรรมการดำรงชีวิตที่ยังไม่เป็นที่รู้จักดีจากซากดึกดำบรรพ์ ในตอนแรก (ต้นทศวรรษ 1980) คิดว่ามันเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินอาหารแบบกรอง อาศัยอยู่ใต้พื้นดินบางส่วน ไม่มีตา หรือเป็นเพรียง ประหลาด ที่ชื่อว่า " Ostenia cypriformis " [ 2 ]เมื่อไม่นานมานี้ เช่นเดียวกับกลุ่มที่มันสังกัดอยู่โดยทั่วไป คือ ไทลาโคเซฟาลา การตีความได้เปลี่ยนไปเป็น สิ่งมีชีวิต ที่กินซากหรือล่าเหยื่อ อาศัยอยู่ก้นทะเลหรือในน้ำ มีดวงตาที่พัฒนาอย่างมาก และอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมในทะเลลึก [ 3 ]
เชื่อกันว่าเป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเลและเป็นหนึ่งในสัตว์กินซากที่สำคัญที่สุดในสภาพแวดล้อมนั้นOstenocarisเป็นฟอสซิลที่พบได้บ่อยที่สุดในชั้นหิน และเป็นไทลาโคเซฟาแลนหลักที่ระบุได้จากชั้นหินนี้ ในการตีความครั้งแรก สกุลนี้แสดงให้เห็นว่าเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินอาหารแบบกรอง โดยใช้ถุงหัวเป็นอวัยวะขุดเพื่อยึดเกาะกับพื้นผิว[ 3 ]จากการพบโคโปรไลต์ที่เกี่ยวข้องกับสกุลนี้ โดยมีเศษอาหารจำนวนมาก (ตะขอของเซฟาโลพอด สัตว์มีกระดูกสันหลัง ซากของครัสเตเชีย) ในกระเพาะของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้Ostenocaris cypriformisจึงน่าจะเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินซาก และถุงหัวอาจถูกตีความเบื้องต้นว่าเป็นอวัยวะขุดที่ใช้ในการค้นหาอาหาร หรือเป็นอวัยวะเคลื่อนที่ที่มีการเคลื่อนไหวในตัว[ 3 ] การ ศึกษาในภายหลังเห็นพ้องกันว่าถุงศีรษะเป็นดวงตารวมขนาด ใหญ่มาก [ 4 ]
การกระจาย
Ostenocarisมีชีวิตอยู่ในช่วง ยุค Sinemurianของยุคจูราสสิกตอนต้นและพบในหินที่แหล่งสองแห่งในการก่อตัวของ Lombardische Kieselkalk ในอิตาลี การก่อตัวของนี้เป็นที่รู้จักกันดีในเรื่องการอนุรักษ์ที่ดี โดยมีฟอสซิลของหนอนปล้อง ปลา และพืช ซึ่งแสดงถึงการสะสมของชั้นหินที่ค่อนข้างลึก ซึ่ง Thylacocephalans เป็นสิ่งมีชีวิตที่อุดมสมบูรณ์ที่สุด[ 5 ] สปีชีส์ที่สองที่พบในยุคจูราสสิกตอนกลาง (Callovian) ที่ La Voulte-sur-Rhône Lagerstätteของฝรั่งเศส ซึ่งเดิมรู้จักกันในชื่อClausocaris ribetiได้รับการจัดประเภทใหม่เป็นสปี ชีส์ Ostenocaris ที่สอง สปีชีส์นี้อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมเขตน้ำลึก ซึ่งน่าจะลึกเกิน 200 เมตร[ 6 ]
คำอธิบาย
คำอธิบายเดิมที่รายงานโดยสรุป:
- กระดองแบบ “ univalve ” บางยาวประมาณ 20 ซม. รูปทรงสี่เหลี่ยมคางหมู ประกอบด้วยบริเวณด้านบนที่เชื่อมต่ออย่างราบรื่นกับบริเวณด้านข้างสองส่วนที่พับลงด้านล่าง ทำให้เกิดโพรงขนาดใหญ่ที่บรรจุส่วนใหญ่ของร่างกาย มีร่องตรงกลางด้านบนและสันด้านข้างตามยาวสองอันบนผนังด้านนอก โดยอันล่างเชื่อมต่อลงด้านล่างในบริเวณด้านหน้ากับรอยประทับกล้ามเนื้อที่แข็งแรง (ตีความว่าเป็นการแทรกของกล้ามเนื้อ adductor บนส่วนด้านในของกระดอง) ขอบด้านบนนูน ขอบด้านหน้าเว้า และขอบด้านหลังสั้นและตรง เชื่อมต่อกับขอบด้านล่าง (“oral”) ด้วยทางโค้งที่ได้รับผลกระทบจากรอยประทับขนานเฉียงหลายชุด[ 7 ]
- ถุงหัวขนาดใหญ่ที่ยื่นออกมาจากขอบด้านหน้าของกระดองและปกคลุมด้วยองค์ประกอบขนาดเล็กที่เรียกว่า "สเคลอไรต์" ซึ่งจะครอบคลุมส่วนกลางด้านหน้าทั้งหมดของกระดอง โดยมีโครงสร้างทรงกลมอยู่ภายในซึ่งตีความว่าเป็นอวัยวะสืบพันธุ์ (" ถุงรังไข่ ") [ 7 ]
- โครงสร้างที่มีการโค้งงอแบบกว้างและเป็นรูปตัวแอนสเตต ซึ่งตีความได้ว่าเป็นท่อย่อยอาหาร[ 7 ]
- ร่องรอยแปดส่วนที่สอดคล้องกับรอยประทับขนานด้านหลังบนพื้นผิวด้านนอกของกระดอง ซึ่งตีความว่าเป็นปล้องอกที่มีลักษณะสั้นและแหลมคล้าย "ขาอก"
- ช่องท้องมีขนาดเล็กมาก ยื่นออกมาจากขอบด้านหลังบางส่วน และมีโครงสร้างยาวที่ตีความว่าเป็น "อวัยวะเพศชาย" [ 7 ]
- บริเวณขอบล่างของกระดองจะเป็นปาก ซึ่งมีโครงสร้างกรองที่ไม่ชัดเจน ( ขากรรไกรล่างและขากรรไกรบน ) [ 7 ]
- หนวดคู่หนึ่งและหนวดที่ดัดแปลงเป็นระยางค์เดินที่ประกอบด้วย 4 ปล้อง มีหนามในปล้องที่สองและสาม และมีนิ้วในปล้องสุดท้าย ตามด้วยระยางค์ที่พัฒนามากขึ้นอีกคู่หนึ่ง ซึ่งมี 4 ปล้องเช่นกัน (ตีความว่าเป็นขาคู่หน้าและเชื่อมต่อกับปล้องอกแรก) สิ้นสุดที่ปล้องรูปแท่งแหลม[ 7 ]
ด้วยรูปแบบการจัดระเบียบที่แปลกประหลาดเช่นนี้ ผู้ริเริ่มชั้นเรียนตีความรูปแบบเหล่านี้ว่าเป็นสัตว์ที่อยู่กับที่ กินซากพืชซากสัตว์ อาศัยอยู่ใต้ดินบางส่วน แต่มีศักยภาพในการเคลื่อนที่อย่างอิสระโดยการเคลื่อนที่ในขอบเขตจำกัดผ่านระยางค์ที่พัฒนามากขึ้น ซึ่งยังสามารถใช้ยึดเกาะกับพื้นด้านล่างที่ประกอบด้วยตะกอนละเอียดที่ไม่เข้ากัน และ "กวน" ตะกอนเหล่านั้นเพื่อการกรองได้อีกด้วย "ถุงหัว" ที่เป็นกล้ามเนื้อจะช่วยให้เกิดการเคลื่อนไหวที่ออกแบบมาเพื่อส่งเสริมการจมลงในชั้นผิวของตะกอน[ 7 ]

ในช่วงหลายปีที่ผ่านมานับตั้งแต่ผลงานชิ้นแรกนี้ รูปแบบที่เกี่ยวข้องกับไทลาโคเซฟาลีได้รับการยอมรับและแก้ไขในหลายช่วงอายุ ชั้นทางธรณีวิทยา และสภาวะการเกิดซากดึกดำบรรพ์ ส่งผลให้ข้อสังเกตและข้อโต้แย้งต่างๆ ภายในชุมชนวิทยาศาสตร์นำไปสู่การแก้ไขที่ค่อนข้างรุนแรงจากคำอธิบายและการตีความดั้งเดิม[ 8 ]องค์ประกอบใหม่หลักๆ ได้แก่:
- การพบเศษซากของสิ่งมีชีวิต (ปลา ตะขอเซฟาโลพอด ซากของกุ้ง) ในระบบย่อยอาหารของ O. cypriformis [ 3 ]
- การค้นพบดวงตาประกอบขนาด ใหญ่ใน O. cypriformis (ก่อนหน้านี้ตีความว่าเป็น “ถุงหัว” ที่ไม่มีดวงตา) นำไปสู่การแก้ไขที่สำคัญในการตีความสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ จากเดิมที่เป็นสิ่งมีชีวิตที่อยู่กับที่ (เคลื่อนที่ได้เพียงบางครั้งและในขอบเขตจำกัด) มาเป็นสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้และอาจเป็นนักล่าและ/หรือกินซากสัตว์[ 3 ]
- มีโครงสร้างอย่างน้อยแปดคู่ที่สามารถตีความได้ว่าเป็นเหงือก (เดิมทีเข้าใจผิดว่าเป็นวงของลำไส้ที่พัฒนาอย่างมาก) [ 3 ]
- “ถุงรังไข่” ที่อธิบายไว้ในการวินิจฉัยO. cypriformis (ซึ่งมีองค์ประกอบที่ตีความว่าเป็นไข่) แท้จริงแล้วกลับกลายเป็นกลุ่มขององค์ประกอบกระดูกสันหลังของปลา (ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของเนื้อหาในระบบย่อยอาหาร) ทำให้การมีโครงสร้างสืบพันธุ์ในส่วนหัวไม่น่าเป็นไปได้ ยิ่งไปกว่านั้น สิ่งนี้จะหมายถึง “กระเพาะอาหาร” ที่อยู่ด้านหน้ามาก (อยู่ด้านหลังและระหว่างดวงตา) ในขณะที่โครงสร้างที่ตีความว่าเป็นลำไส้นั้นแท้จริงแล้วคือกลุ่มเหงือก[ 9 ]
- โครงสร้างเปลือกหุ้มของหอยสองฝา[ 8 ] [ 9 ]
- การมีอยู่ของดวงตาประกอบที่มีการพัฒนาสูงในรูปแบบอื่น ๆ ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีกว่า ซึ่งคล้ายกับดวงตาของครัสเตเชียนที่อาศัยอยู่ในน้ำในปัจจุบัน ( Hyperiidea ) ดูเหมือนจะบ่งชี้ถึงการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่มีความลึกของน้ำสูงและแสงสว่างน้อย ความหนาแน่นสูงของโอมาทิเดีย (เดิมทีตีความในOstenocarisว่าเป็น "สเคลอไรต์") จะบ่งบอกถึงความละเอียดในการมองเห็นที่ดี พร้อมความสามารถในการแยกแยะวัตถุขนาดเล็ก[ 8 ] [ 9 ]
- การรับรู้ถึงหน้าที่ในการจับเหยื่อของรยางค์ ซึ่งส่งสัญญาณไปยังบริเวณทรวงอก ไม่ใช่บริเวณศีรษะ
- การมีอยู่ (ได้รับการยืนยันอย่างน้อยในบางรูปแบบ) ของหนวดเล็กและหนวดที่อยู่ด้านล่างของจะงอยปาก ซึ่งเป็นองค์ประกอบที่ทำให้พวกมันใกล้เคียงกับสัตว์จำพวกกุ้งและปู และทำให้ต้นกำเนิดของอวัยวะจับเหยื่อจากการดัดแปลงหนวดนั้นไม่น่าเป็นไปได้[ 10 ]
- การมีระยางค์ท้ายที่มีขนแข็งซึ่งมีหน้าที่ในการเดินหรือว่ายน้ำ คล้ายกับระยางค์ท้องของสัตว์จำพวกกุ้งและปู
กลุ่มไทลาโคเซฟาลี (Tylacocephali) ยังถูกแบ่งย่อยออกเป็นสองอันดับ โดยการจำแนกประเภทนั้นอิงตามโครงสร้างของอวัยวะรับภาพและส่วนประกอบของโครงกระดูกภายนอกที่ยึดติดอยู่ ไม่ใช่ตามองค์ประกอบทางกายวิภาคอื่นๆ (ระยางค์ การแบ่งส่วน) ที่แยกแยะได้ยากกว่าในซากดึกดำบรรพ์: Concavicarida (Briggs & Rolfe, 1983) ประกอบด้วยไทลาโคเซฟาลีที่มีกระดองพร้อมอวัยวะรับภาพที่เด่นชัดอยู่เหนือรอยเว้าสำหรับการมองเห็นที่ชัดเจนทางด้านหน้า และConchyliocarida (Secrétan, 1983) ประกอบด้วยไทลาโคเซฟาลีที่มีรอยเว้าสำหรับการมองเห็นและจมูกที่ไม่ชัดเจน และดวงตาอยู่บนพื้นผิวของ “ถุง” หัวขนาดใหญ่Ostenocarisถูกจัดอยู่ในอันดับนี้เนื่องจากมีถุงหัวขนาดใหญ่เป็นพิเศษซึ่งประกอบด้วยดวงตาที่ขยายใหญ่เกือบทั้งหมด
เมื่อไม่นานมานี้ มีการค้นพบสปีชีส์ใหม่Ostenocaris ribeti จากยุค Callovianทางตะวันออกเฉียงใต้ของฝรั่งเศส ซึ่งเป็นสปีชีส์ที่สองที่ได้รับการรายงานในสกุลOstenocarisสปีชีส์นี้แตกต่างจากสปีชีส์ต้นแบบของสกุลนี้ส่วนใหญ่ในด้านขนาด (สูงสุด 1.7 ซม. ในขณะที่O. cypriformisมีความยาวถึง 20 ซม.) การมีสันสองสัน (สันหลังด้านข้างและสันกลางด้านข้าง) ที่เด่นชัดกว่าในO. cypriformis มาก และมีปุ่มนูนอย่างชัดเจน และปลายของระยางค์จับเหยื่อคู่แรกมีลักษณะเป็นตะขอ ขอบด้านบนก็ดูนูนน้อยกว่า นอกจากนี้ยังดูเหมือนจะมีระยางค์ส่วนหัวที่ขอบด้านหน้าของกระดอง ซึ่งประกอบด้วยอย่างน้อยสามส่วน[ 6 ]
สภาพแวดล้อมโบราณ
การตีความรูปแบบเหล่านี้จึงเปลี่ยนแปลงไปอย่างมากในช่วง 40 ปีที่ผ่านมา ปัจจุบัน การตีความที่แพร่หลายระบุว่าไทลาโคเซฟาแลน (รวมถึงออสทีโนคาริส ) เป็นสัตว์กินเนื้อที่ล่าเหยื่อและ/หรือกินซากสัตว์ ซึ่งปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมในทะเลลึก (มากกว่า 200 เมตร) อยู่ในระนาบบาธยัล โดยมีกลุ่มสัตว์ที่อาร์โทรพอดเป็นองค์ประกอบสำคัญหรือเด่น ร่วมกับโพลีคีตโอฟิอูรอยด์ปลา และเซฟาโลพอด ภายในพอริเฟรา ( ฟองน้ำซิลิกา ) และ "ทุ่งหญ้า" ของครินอยด์ อย่างไรก็ตาม รูปแบบเหล่านี้มีความคล่องตัวมากกว่าที่สันนิษฐานไว้ในตอนเริ่มต้นของการศึกษา อาจ เป็นแบบเนคโทนิกอย่างน้อยบางส่วน[ 11 ]
Ostenocaris cypriformis เดิมทีพบในบริบททางธรณีวิทยาและโครงสร้างที่สอดคล้องกับศูนย์กลางการสะสมตัวของแอ่ง ธรณีแปรสัณฐาน Monte Generosoภายในกรอบธรณีพลศาสตร์ของกระบวนการแตกแยกที่ส่งผลกระทบต่อขอบทางใต้ของมหาสมุทร เททิสตั้งแต่ ปลายยุคไทรแอสสิก ( Norian ) ถึง ยุค จูราสสิกตอนกลางส่งผลให้เกิดความแตกต่างทางภูมิศาสตร์โบราณและระดับความลึกของน้ำโบราณอย่างชัดเจนระหว่างเนินสูง (horst) และแอ่ง (graben) ที่มีแนวโน้มไปทางเหนือ-ใต้โดยประมาณ[ 12 ]แอ่ง Monte Generoso เป็นแอ่ง graben ที่ไม่สมมาตร โดยมีขอบที่ชันที่สุดอยู่ทางตะวันตก ซึ่งสอดคล้องกับรอยเลื่อนที่มีความสำคัญระดับภูมิภาค ( รอยเลื่อน Lugano ) และขยายออกไปในพื้นที่ปัจจุบันจากVaresotto ทางตะวันตกไป จนถึง พื้นที่ Leccoพื้นที่ Comasco ทางตะวันออกสอดคล้องกับศูนย์กลางการสะสมตัว ซึ่งมีการสะสมตัวของตะกอนคาร์บอเนตที่มีต้นกำเนิดแบบเทอร์บิไดต์เป็นส่วนใหญ่จากชั้นหิน Moltrasioในยุคจูราสสิกตอนต้น (Sinemurian- Pliensbachian ) [ 12 ] [ 13 ]ตั้งแต่ต้นยุคจูราสสิก ตั้งแต่ยุคเฮตตังเกียนจนถึงยุคซิเนมูเรียน ตอนต้น บน แอ่งลอมบาร์ดีตะวันตกมีพื้นที่ทวีปที่มีชื่อเสียงซึ่งพบว่ากว้างกว่าที่เคยคิดไว้ ซึ่งมีสภาพภูมิอากาศโบราณที่อบอุ่นและชื้นเกิดขึ้น[ 14 ]ลักษณะชั้นหินของแอ่งมีลักษณะเป็นการเปลี่ยนผ่านอย่างค่อยเป็นค่อยไปจากหินคาร์บอเนตน้ำตื้นยุคไรเอเชียนตอนบน ไปสู่หินปูนซิลิกาของลอมบาร์ดี และชุดหินไลแอสซิกตอนล่างที่หนา[ 15 ]ฟอสซิลไดโนเสาร์ที่พบในชั้นหินซอลทริโออาจถูกย้ายมาจากบริเวณนี้ หรืออีกทางหนึ่งคือเนินอาร์บอสโตรา (ซึ่งตั้งอยู่ทางเหนือของชั้นหินซอลทริโอ ในประเทศสวิตเซอร์แลนด์ ) [ 15 ]นี่เป็นโครงสร้างสูงที่โผล่ขึ้นมาใกล้กับหน่วยทางทะเลในท้องถิ่น ( ชั้นหินซอลทริโอและชั้นหินโมลทราซิโอ ) ซึ่งทำให้เกิดการแบ่งแยกระหว่างแอ่งที่เกือบจะทรุดตัวลงสองแห่งที่ตั้งอยู่บนภูเขานูโด (ตะวันออก) และภูเขาเจเนโรโซ (ตะวันตก) [ 15 ]มันตั้งรกรากอยู่บนแท่นหินปูนที่เชื่อมต่อกับพื้นที่กว้างอื่นๆ ที่ปรากฏอยู่ทางทิศตะวันตกไปทางทิศตะวันออกเฉียงใต้ พัฒนาเป็นอ่าวน้ำตื้นขนาดใหญ่ทางทิศเหนือ ซึ่งชั้นหินที่สะสมตัวนั้นถูกควบคุมโดยเนินยกและช่องแคบทางธรณีวิทยา[ 15 ]
ใน บริเวณ Ostenoมีพื้นทะเลตะกอนกึ่งทะเลลึกที่มีออกซิเจนต่ำ มีภาวะขาดออกซิเจนเป็นระยะ มีลักษณะเป็นตะกอนไมคริติกสีเข้มที่มีสปิคุลฟองน้ำซิลิกาจำนวนมากและอุดมไปด้วยสารอินทรีย์ ตะกอนเหล่านี้เป็นเลนส์สองชั้นที่มีความหนาเพียงไม่กี่เมตร ซึ่งสอดคล้องกับสถานการณ์ในท้องถิ่น ด้านข้างของกระแสน้ำขุ่น ในบริเวณนี้ สัตว์ทะเลได้พัฒนาขึ้น และOstenocarisก็อาศัยอยู่ ภายในนั้น [ 12 ] [ 13 ]
Ostenocaris ribeti พบในแหล่งสะสมซากดึกดำบรรพ์La Voulte-sur-Rhône (Callovian; ที่ราบสูงตอนปลายยุคจูราสสิกตอนกลาง) (ทางตะวันตกเฉียงใต้ของฝรั่งเศส, Ardèche ) ในบริบทฐานหน้าผาทวีปที่มีตะกอนดินละเอียดจากทะเลลึก ติดกับขอบของ Massif Central ทางตะวันออกเฉียงใต้ ภายในแอ่งทะเลที่เชื่อมต่อกับ Tethys [ 6 ]