ไทลาโคเซฟาลา
Thylacocephala (มาจากภาษากรีกθύλακοςหรือthylakosซึ่งหมายถึง " ถุง " และκεφαλήหรือcephalonซึ่งหมายถึง " หัว ") เป็นกลุ่มของสัตว์ขาปล้องที่มี ขา กรรไกรที่สูญพันธุ์ไปแล้ว [ 1 ]ซึ่งโดยทั่วไปถือว่าเป็นสัตว์จำพวกครัสเตเชียนแม้ว่าตำแหน่งที่แน่นอนของพวกมันภายในกลุ่มนี้จะไม่แน่นอนก็ตาม[ 2 ]ในฐานะชั้น พวกมันมีประวัติการวิจัยที่สั้น โดยได้รับการจัดตั้งขึ้นในช่วงต้นทศวรรษ 1980 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
โดยทั่วไปพวกมันจะมี กระดองขนาดใหญ่ที่แบนราบในแนวด้านข้างซึ่งครอบคลุมทั้งตัวดวงตารวมมักจะมีขนาดใหญ่และโปน และอยู่ในรอยบากด้านหน้าบนกระดอง พวกมันมี ขา จับ ขนาดใหญ่สามคู่ และท้องมีขาว่ายน้ำขนาดเล็กจำนวนมาก ขนาดของพวกมันมีตั้งแต่ประมาณ 15 มม. ไปจนถึงอาจมากถึง 250 มม. [ 6 ]
มีการรายงานการอ้างสิทธิ์ที่ไม่แน่ชัดของไทลาโคเซฟาแลนจาก ยุคแคมเบรียนตอนล่าง( Zhenghecaris ) [ 6 ]แต่การศึกษาในภายหลังถือว่าสกุลนี้เป็นเรดิโอโดนต์หรืออาร์โทรพอดที่มีตำแหน่งทางอนุกรมวิธานที่ไม่แน่นอน[ 7 ]ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่ยืนยันได้อย่างชัดเจน มีอายุอยู่ในยุคออ ร์โดวิ เชียนตอนบน ( Sandbian ) ประมาณ 460-450 ล้านปี[ 8 ] [ 9 ]ไทลาโคเซฟาแลนมีชีวิตรอดอย่างน้อยจนถึง ยุค ซานโทเนียนของยุคครีเทเชียส ตอนบน ประมาณ 84 ล้านปีก่อน[ 10 ] [ 11 ]
นอกเหนือจากนี้ ยังมีความไม่แน่นอนอีกมากเกี่ยวกับลักษณะพื้นฐานทางกายวิภาค รูปแบบการดำรงชีวิต และความสัมพันธ์ของไทลาโคเซฟาแลนกับครัสเตเชีย ซึ่งพวกมันถูกจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกันด้วยความระมัดระวังมาโดยตลอด
ประวัติการวิจัย
Thylacocephala เพิ่งได้รับการอธิบายว่าเป็นคลาส เมื่อไม่นานมา นี้ แต่สายพันธุ์ที่รวมอยู่ในกลุ่มนี้ได้รับการอธิบายครั้งแรกในช่วงต้นศตวรรษ[ 12 ] [ 13 ]โดยทั่วไปแล้วสายพันธุ์เหล่านี้ถูกจัดให้อยู่ในกลุ่มphyllocaridsแม้ว่าจะขาด ส่วน ท้องและรยางค์ อย่างเห็นได้ชัด [ 14 ]ในปี 1982/83 กลุ่มวิจัยสามกลุ่มได้สร้างอนุกรมวิธาน ที่สูงขึ้นอย่างอิสระ เพื่อรองรับสายพันธุ์ใหม่ โดยอิงจากตัวอย่างจากทางตอนเหนือของอิตาลี Pinna et al.ได้กำหนดคลาสใหม่[ 3 ] Thylacocephala ในขณะที่ Secrétan ซึ่งศึกษาDollocaris ingensซึ่งเป็นสายพันธุ์จากแหล่งอนุรักษ์ La Voulte-sur-Rhôneในฝรั่งเศส ได้ตั้งคลาสConchyliocaridaขึ้น[ 15 ] Briggs & Rolfe ซึ่งทำงานเกี่ยวกับฟอสซิลจาก แหล่งสะสม Devonian ของออสเตรเลีย ไม่สามารถระบุตัวอย่างบางตัวอย่างให้อยู่ในกลุ่มที่รู้จักได้ จึงสร้างลำดับความสัมพันธ์ที่ไม่แน่นอนขึ้นมา คือConcavicaridaเพื่อรองรับตัวอย่างเหล่านั้น[ 5 ]เห็นได้ชัดว่าทั้งสามกลุ่มกำลังทำงานกับกลุ่มอนุกรมวิธานหลักกลุ่มเดียว (Rolfe ตั้งข้อสังเกตว่าความไม่ลงรอยกันเกี่ยวกับการตีความและการจัดวางอนุกรมวิธานส่วนใหญ่เกิดจากความแตกต่างของขนาดและความแตกต่างในการเก็บรักษา) [ 16 ]กลุ่มนี้ใช้ชื่อ Thylacocephala เป็นชื่อหลัก โดย ConcavicaridaและConchyliocaridaถูกจัดอยู่ในลำดับที่ Rolfe ตั้งขึ้น[ 16 ]และ Schram ปรับเปลี่ยน[ 14 ]
อนุกรมวิธาน
นักวิจัยเห็นพ้องกันว่า Thylacocephala เป็นตัวแทนของคลาสหนึ่ง มีความพยายามในการจำแนกประเภทเพิ่มเติม: Schram ได้แบ่ง taxa ที่รู้จักในปัจจุบันออกเป็นสองอันดับ : [ 14 ]
- Concavicarida Briggs & Rolfe, 1983 [ 5 ]ซึ่งมี:
- ร่องเลนส์ขนาดใหญ่ที่พัฒนามาอย่างดี
- ตาประกอบแบบแยกส่วน
- จะงอยปากที่เชื่อมติดกัน
- ลำตัวประกอบด้วยปล้องที่เหมือนกัน 8 ถึง 16 ปล้อง มีขอบเขตชัดเจน และมีความสูงลดลงจากด้านหน้าไปด้านหลัง
- อันดับนี้ประกอบด้วยAiniktozoon ( ยุคซิลูเรียน ), Harrycaris ( ยุคเดวอนเนียน ), Concavicaris (ยุคเดวอนเนียนถึงคาร์บอนิเฟอรัส ), Dollocaris ( ยุคจูราสสิก )
- Conchyliocarida Secrétan, 1983 : [ 15 ]
- ไม่มีร่องสำหรับกล้องส่องทางไกล
- ดวงตาอยู่บนส่วนหัวที่ยื่นออกมาคล้ายถุง
- ไม่มีแท่นปราศรัย
- อันดับนี้ประกอบด้วยConvexicaris (ยุคคาร์บอนิเฟอรัส), Yangzicaris ( ยุคไทรแอสสิก ) และAtropicaris , Austriocaris , Clausocaris , Kilianocaris , OstenocarisและParaosteniaจากยุคจูราสสิก
ความถูกต้องของแผนการนี้ถูกตั้งคำถามในเอกสารล่าสุด[ 6 ]เนื่องจากเน้นความแตกต่างในดวงตาและ โครงสร้างโครง กระดูกภายนอกซึ่งในสัตว์ขาปล้องสมัยใหม่มักจะเป็นการตอบสนองต่อสภาพแวดล้อม ดังนั้นจึงมีการเสนอแนะว่าลักษณะเหล่านี้ถูกควบคุมโดยปัจจัยภายนอกมากเกินไปจนไม่สามารถใช้เพียงอย่างเดียวในการจำแนกกลุ่มอนุกรมวิธานที่สูงกว่าได้ ปัญหาดังกล่าวรุนแรงขึ้นเนื่องจากจำนวนชนิดของไทลาโคเซฟาแลนที่รู้จักมีจำกัด ตัวบ่งชี้ทางกายวิภาคที่น่าเชื่อถือกว่าจะรวมถึงการแบ่งส่วนและการยึดติดของระยางค์ (ซึ่งต้องอาศัยกายวิภาคภายใน ซึ่งปัจจุบันยังไม่สามารถระบุได้เนื่องจากกระดอง)
ยีน



ชั้น: ไทลาโคเซฟาลา
- ไอนิกโตซูน
- แอนคิโตคาโซคาริส
- อีโอโดลโลคาริส
- ฟัลคาตาคาริส[ 17 ]
- ลิกูลาคาริส
- พาราออสทีเนีย
- พอลเซีย
- รูโกคาริส
- ไซเลซิคาริส
- Stoppanicaris [ 18 ]
- ไทลาแคร์
- วิคตอเรียคาริส
- Zazrivacaris [ 19 ]
- โปรโตโซเอียเทียม[ 20 ]
- โบฮีเมียคาริส[ 20 ]
- คำสั่งConcavicarida
- วงศ์Austriocarididae
- วงศ์Clausocarididae
- วงศ์Concavicarididae
- วงศ์: ไมโครคาริดิดา
- วงศ์: โปรโตโซอีดา
- โกลบูโลคาริส[ 22 ]
- Hamaticaris [ 22 ]
- โปรโตโซเอ
- เซอเดอริชทัส
- อันดับConchyliocarida
กายวิภาคศาสตร์

อ้างอิงจาก Vannier [ 6 ]ดัดแปลงจาก Schram: [ 14 ] Thylacocephala เป็นสัตว์ขาปล้องสองฝาที่มีสัณฐานวิทยาที่โดดเด่นด้วย ระยาง ค์ล่าเหยื่อ ยาวสามคู่ และดวงตาที่ขยายใหญ่ขึ้น พวกมันมีการกระจายตัวไปทั่วโลก กระดองรูปทรง คล้ายโล่ที่แบนราบด้านข้างห่อ หุ้มร่างกายทั้งหมด และมักจะมี จะงอย ปาก ด้านหน้า และจะงอยปากด้านหลัง พื้นผิวด้านข้างอาจมีการตกแต่งภายนอก และนูนสม่ำเสมอหรือมีสันตามยาว ดวงตาทรงกลมหรือรูปหยดน้ำตั้งอยู่ในร่องตา และมักจะขยายใหญ่ขึ้นจนเต็มร่องหรือก่อตัวเป็นโครงสร้างทรงกลมคู่ที่ด้านหน้า ไม่มีลักษณะเด่นของช่องท้องโผล่ออกมาจากกระดอง และส่วนหัวถูกบดบัง ถึงกระนั้น ผู้เขียนบางคนได้เสนอว่ามีระยางค์ส่วนหัวห้าอัน โดยสามอันอาจเป็นระยางค์จับเหยื่อแบบเจนิคิวเลตและคีเลตที่ยาวมากซึ่งยื่นออกมานอกขอบท้อง[ 14 ] [ 23 ]หรืออีกทางหนึ่ง ระยางค์เหล่านี้อาจมาจากปล้องลำตัวด้านหน้าสามปล้อง[ 24 ]ลำตัวส่วนท้ายมี ระยาง ค์ คล้ายเพลโอพอด แบบแท่งยาว คล้ายเส้นใยจำนวนแปดถึงยี่สิบอัน [ 5 ] [ 8 ]ซึ่งมีขนาดลดลงไปทางส่วนท้าย ไทลาโคเซฟาลาส่วนใหญ่มีเหงือกที่พัฒนาแล้วแปดคู่ ซึ่งพบในบริเวณลำตัว
นอกจากนี้ ยังขาดความรู้เกี่ยวกับกายวิภาคพื้นฐานของไทลาโคเซฟาแลน รวมถึงจำนวนปล้องท้ายลำตัว จุดเริ่มต้นของอวัยวะจับเหยื่อ จำนวนระยางค์บนหัว รูปร่างและการยึดติดของเหงือก ลักษณะของปาก กระเพาะอาหาร และลำไส้ ซึ่งเป็นผลมาจากกระดองที่ปกคลุมทั่วทั้งตัวของสัตว์ในชั้นนี้ ทำให้ไม่สามารถศึกษาโครงสร้างภายในจากซากดึกดำบรรพ์ได้
ความสัมพันธ์

เป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่า Thylacocephala เป็นสัตว์ขาปล้องแต่ตำแหน่งภายในไฟลัม นี้ ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ก่อนหน้านี้เคยมีการสันนิษฐานอย่างระมัดระวังว่าคลาสนี้เป็นสมาชิกของCrustaceaแต่ไม่มีหลักฐานที่แน่ชัดลักษณะ เด่นที่สุด ที่เชื่อมโยงคลาสนี้กับครัสเตเชียนอื่นๆ คือกระดอง เนื่องจากลักษณะนี้ได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระหลายครั้งภายใน Crustacea และสัตว์ขาปล้องอื่นๆ จึงไม่ใช่ตัวบ่งชี้ที่น่าเชื่อถือมากนัก และหลักฐานดังกล่าวเพียงอย่างเดียวก็ยังไม่เพียงพอที่จะจัดคลาสนี้ให้อยู่ในกลุ่มครัสเตเชียนได้[ 14 ]
ในบรรดาลักษณะต่างๆ ที่สามารถพิสูจน์ความสัมพันธ์กับสัตว์จำพวกครัสเตเชียน การจัดเรียงของอวัยวะในปากจะเป็นสิ่งที่พบได้ง่ายที่สุดในกลุ่ม Thylacocephala วรรณกรรมมีการกล่าวถึงการจัดเรียงหัวแบบนี้อยู่บ้าง แต่ไม่มีข้อสรุปที่แน่ชัด Schram รายงานการค้นพบขากรรไกรในConcavicaris georgeorumซึ่งเป็น Thylacocephala จาก Mazon Creek [ 14 ] Secrétan ยังกล่าวถึง – ด้วยความระมัดระวัง – ขากรรไกรที่เป็นไปได้ในส่วนตัดต่อเนื่องของDollocaris ingensและร่องรอยของแขนขาเล็กๆ ในบริเวณหัว (ไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีพอที่จะประเมินเอกลักษณ์ของพวกมันได้) [ 24 ] Lange et al.รายงานสกุลและชนิดใหม่Thylacocephalus cymoloposจากยุคครีเทเชียสตอนบนของเลบานอน ซึ่งมีหนวด สองคู่ที่เป็นไปได้ แต่สังเกตว่าการมีหนวดสองคู่เพียงอย่างเดียวไม่ได้พิสูจน์ว่าคลาสนี้ครอบครองตำแหน่งในกลุ่ม Crustacea [ 25 ]
แม้จะไม่มีหลักฐานเกี่ยวกับโครงสร้างร่างกายของสัตว์จำพวกกุ้งปู แต่ผู้เขียนหลายคนได้จัดกลุ่มคลาสนี้ให้อยู่ในกลุ่มกุ้งปูที่แตกต่างกัน Schram ได้ให้ภาพรวมของความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้ดังนี้: [ 14 ]
- ดูเหมือนว่าจะไม่มีสิ่งใดในทั้งUniramiaหรือCheliceriformes ที่น่าจะเป็นไปได้
- เป็นไปได้ว่า Conchostraca มีอยู่ แต่ยังไม่มีหลักฐานสนับสนุนที่ชัดเจน
- ความ เชื่อมโยงระหว่าง กลุ่ม Maxillopodaนั้นเป็นไปได้ โดยส่วนใหญ่พิจารณาจากความยืนกรานของนักวิจัยชาวอิตาลี (ดูข้อขัดแย้ง)
- สัตว์ในกลุ่ม Stomatopodsมีลักษณะคล้ายคลึงกันหลายอย่าง แต่ไม่สามารถเปรียบเทียบกับส่วนหัวหรือส่วนต่างๆ ของร่างกายได้
- Remipedesมีลักษณะที่คล้ายคลึงกันบางประการ
- เหงือกที่มีลักษณะคล้ายเดคาพอด บ่งชี้ถึง ความสัมพันธ์กับมาลาโคสตราแคน[ 16 ]
ในการตีความต่างๆ เหล่านี้ มีการเสนอรูปแบบการจัดเรียงแขนขาที่แตกต่างกันมากมายสำหรับนกเหยี่ยวทั้งสามชนิด:
- หนวดเล็ก หนวดใหญ่ และขากรรไกร[ 26 ]
- หนวดเล็ก หนวดใหญ่ และขาคู่[ 23 ]
- ทรวงอก (สอดคล้องกับการเปรียบเทียบสโตรมาโตพอด) [ 24 ]
- แม็กซิลลูส แม็กซิลี แม็กซิพีดีส[ 14 ] [ 16 ]
จำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติมเพื่อให้ได้ข้อสรุปที่แน่ชัด
การศึกษาในปี 2022 ที่อธิบายถึงอาร์โทรพอดชนิดใหม่จากวิสคอนซินAcheronautaชี้ให้เห็นว่าไทลาโคเซฟาแลนอยู่ในตำแหน่งที่ดั้งเดิมกว่าครัสเตเชียนและไมริอาพอดในฐานะกลุ่มต้นกำเนิด ของ ขากรรไกร[ 1 ]
| กลุ่มทั้งหมดMandibulata | |||||||||||||||||||||||||
สิ่งนี้จะทำให้พวกมันอยู่นอกกลุ่มครัสเตเชียนในฐานะสาขาพื้นฐานกว่าของแผนภูมิวงศ์ของสัตว์ขาปล้อง[ 1 ]อย่างไรก็ตาม ผู้เขียนคนอื่นๆ ได้สนับสนุนการจัดกลุ่มครัสเตเชียน โดยการศึกษากายวิภาคของMayrocaris ในปี 2021 สนับสนุนความสัมพันธ์ของ remipede กับ thylacocephalans ภายใน Crustacea [ 2 ]
การศึกษาในปี 2025 โดย Laville และเพื่อนร่วมงานใช้การถ่ายภาพรังสีเอกซ์ซินโคร ตรอน กับตัวอย่างฟอสซิลของไทลาโคเซฟาแลนเพื่อทำความเข้าใจกายวิภาคภายในอย่างละเอียดเพื่อกำหนดตำแหน่งของไทลาโคเซฟาแลนภายในกลุ่มครัสเตเชีย พวกเขาพบว่าไทลาโคเซฟาแลนเป็นครัสเตเชียแท้ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับมาลาโคสตรากา มากที่สุด แผนภูมิวิวัฒนาการของพวกมันมีดังต่อไปนี้: [ 27 ]
| แมนดิบูลาตา |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ความขัดแย้ง
ความขัดแย้งทางความคิดเห็นมากมายเกิดขึ้นเกี่ยวกับ Thylacocephala ซึ่งการแบ่งแยกระหว่าง “สำนักอิตาลี” กับส่วนอื่นๆ ของโลกนั้นเห็นได้ชัดเจนที่สุดPinna และคณะได้ตั้งชั้น Thylacocephala ขึ้น โดยอาศัยฟอสซิล Ostenocaris cypriformis ที่เก็บรักษาไว้ไม่ดี จาก แหล่ง OstenoในLombardy [ 23 ]โดยอาศัย ความสัมพันธ์กับสัตว์ จำพวกเพรียงผู้เขียนสรุปว่าโครงสร้างกลีบด้านหน้าไม่ใช่ตา แต่เป็น 'ถุงหัว' ความคิดเห็นนี้เกิดขึ้นจากการตีความกระเพาะอาหารผิดพลาดว่าเป็นอวัยวะสืบพันธุ์ (เนื้อหาภายในประกอบด้วยชิ้นส่วนกระดูกสันหลังของปลา ซึ่งคิดว่าเป็นไข่ในรังไข่) [ 6 ]การจัดเรียงเช่นนี้ชวนให้นึกถึงสัตว์จำพวกเพรียง ทำให้ผู้เขียนเสนอแนะว่าสิ่งมีชีวิตชนิดนี้มีวิถีชีวิตแบบเกาะติดและกินอาหารแบบกรอง โดยใช้ 'ถุงหัว' ยึดสิ่งมีชีวิตไว้กับพื้นทะเล นักวิจัยยอมรับในภายหลังว่าเป็นไปได้ยากมากที่รังไข่จะอยู่ในส่วนหัว แต่ยังคงยืนยันว่าโครงสร้างด้านหน้าไม่ใช่ดวงตา พวกเขาเสนอแนะว่า 'ถุงศีรษะ' นั้นถูกปกคลุมด้วยไมโครสเคลอไรต์ โดยข้อโต้แย้งของพวกเขาได้รับการนำเสนอครั้งล่าสุดใน Alessandrello et al. [ 28 ]
- โครงสร้างมีความซับซ้อนและ "คาดว่าใช้งานได้หลายวัตถุประสงค์"
- “นอกจากลักษณะบางประการแล้ว” มันแทบไม่มีความคล้ายคลึงกับดวงตารวมเลย
- มีความเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับกากอาหารในกระเพาะ ระบบกล้ามเนื้อถุง และชั้นหกเหลี่ยมด้านนอก
- การมีกระเพาะอาหารอยู่ระหว่างดวงตาเป็นเรื่องผิดปกติ
- ใน 'ทฤษฎีตา' สเคลอไรต์ซึ่งควรจะสอดคล้องกับแรบโดมนั้นกลับอยู่ระหว่างรูปหกเหลี่ยม ไม่ได้อยู่ตรงกลางอย่างที่คาดหวังไว้สำหรับออมมาทิเดียมแต่ละ อัน
- ความคล้ายคลึงเชิงโครงสร้างกับก้านดอกของเพรียง
แต่ผู้เขียนเสนอว่าถุงนี้มีหน้าที่ในการย่อยสลายอาหารชิ้นใหญ่ๆ และขับส่วนที่ย่อยไม่ได้ออกไป
ฝ่ายอื่นๆ ทั้งหมดตีความสิ่งนี้ว่าเป็นตาประกอบขนาดใหญ่ โดยรูปหกเหลี่ยมคือออมมาทิเดียที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ (นักวิจัยทุกคนเห็นพ้องต้องกันว่าโครงสร้างเหล่านี้เหมือนกัน) [ 16 ] [ 24 ]สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนจากฟอสซิลของDollocaris ingensซึ่งได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจนสามารถมองเห็นเซลล์เรตินูล่าแต่ละเซลล์ได้ การอนุรักษ์นั้นยอดเยี่ยมมากจนการศึกษาแสดงให้เห็นว่าออมมาทิเดียขนาดเล็กจำนวนมากของสายพันธุ์นี้ ซึ่งกระจายอยู่ทั่วดวงตาขนาดใหญ่ สามารถลดมุมระหว่างออมมาทิเดีย จึงช่วยเพิ่มความสามารถในการตรวจจับวัตถุขนาดเล็กได้[ 29 ]จากข้อโต้แย้งข้างต้น ฝ่ายตรงข้ามตั้งสมมติฐานว่าดวงตาเป็นโครงสร้างที่ซับซ้อน และดวงตาใน Thylacocephala แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่ชัดเจนและมากมายกับตาประกอบในฟอสซิลอาร์โทรพอดอื่นๆ ลงไปถึงระดับรายละเอียดของเซลล์ โครงสร้าง 'ถุงศีรษะ' เองนั้นได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีใน ตัวอย่าง Ostenoซึ่งอาจเป็นเหตุผลสำหรับ 'สเคลอไรต์' ระหว่างช่องว่าง ความคล้ายคลึงเชิงโครงสร้างกับก้านของเพรียงสูญเสียหลักฐานสนับสนุนเมื่อพบว่า 'รังไข่' เป็นเศษอาหาร[ 6 ]และระบบกล้ามเนื้อถุงสามารถใช้รองรับดวงตาได้ ตำแหน่งที่ผิดปกติของกระเพาะอาหารจึงเป็นความไม่สอดคล้องกันที่สำคัญที่สุด แต่ Thylacocephala ถูกกำหนดโดยลักษณะที่ผิดปกติ ดังนั้นจึงไม่ใช่เรื่องที่เป็นไปไม่ได้ นอกจากนี้ Rolfe แนะนำว่าตำแหน่งของดวงตาสามารถอธิบายได้หากดวงตามีพื้นที่ยึดด้านหลังขนาดใหญ่[ 16 ]ในขณะที่ Schram แนะนำว่าบริเวณกระเพาะอาหารที่ยื่นเข้าไปในถุงศีรษะอาจเกิดจากลำไส้ส่วนต้นที่พองตัวหรือลำไส้ใหญ่ส่วนต้นที่มุ่งไปทางด้านหน้า[ 14 ]
การถกเถียงเรื่องนี้ได้ยุติลงในช่วงทศวรรษที่ผ่านมา และนักวิจัยส่วนใหญ่ยอมรับว่าโครงสร้างด้านหน้าคือดวงตา ความสับสนน่าจะเป็นผลมาจากการเก็บรักษาที่แตกต่างกันในกระดูกออสทีโอ
วิถีชีวิต


มีการเสนอรูปแบบการดำรงชีวิตมากมายสำหรับสัตว์ในกลุ่ม Thylacocephala
Secrétan แนะนำว่าDollocaris ingensมีขนาดใหญ่เกินกว่าจะว่ายน้ำได้[ 24 ]จึงอนุมานถึงรูปแบบการดำรงชีวิตแบบล่าเหยื่อโดยการซุ่มรออยู่ที่ก้นทะเลแล้วจึงกระโจนออกมาจับเหยื่อ ผู้เขียนยังแนะนำว่ามันอาจกินซากสัตว์ซึ่งได้รับการสนับสนุนจาก Alessandrello et al. [ 28 ] ที่แนะนำว่าพวกมันไม่สามารถฆ่าซากฉลามที่พบในเศษอาหารของตัวอย่าง Osteno ได้โดยตรง แต่พวกเขาคาดการณ์ ว่า Thylacocephala อาจกินอาเจียนของฉลามซึ่งมีซากดังกล่าวอยู่ด้วย
Vannier และคณะตั้งข้อสังเกตว่า Thylacocephala มีลักษณะที่บ่งชี้ถึงการปรับตัวเพื่อการว่ายน้ำในสภาพแวดล้อมที่มีแสงสลัว ได้แก่ กระดองที่บางและไม่มีแร่ธาตุ หนามที่ส่วนจมูกที่พัฒนาอย่างดีเพื่อการควบคุมการลอยตัวในบางชนิด ขาว่ายน้ำจำนวนมาก และดวงตาขนาดใหญ่ที่เด่นชัด[ 6 ]สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนจากสายพันธุ์ในยุคครีเทเชียสจากเลบานอน ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวเพื่อการว่ายน้ำ[ 10 ]และอาจรวมถึงการรวมกลุ่มกันด้วย
Rolfe เสนอความเป็นไปได้หลายอย่าง แต่สรุปว่ารูปแบบการดำรงชีวิตที่สมจริงคือเมโซเพลาจิก โดยเปรียบเทียบกับแอมฟิพอดไฮเปอริอิด[ 16 ]นอกจากนี้ยังแนะนำว่าการอาศัยอยู่บนพื้นทะเลก็เป็นไปได้เช่นกัน และสิ่งมีชีวิตอาจขึ้นมาจับเหยื่อในเวลากลางวันและกลับลงสู่พื้นทะเลในเวลากลางคืน ข้อเสนอที่น่าสนใจอีกประการหนึ่งคือ เช่นเดียวกับไฮเปอริอิด คลาสนี้อาจได้รับน้ำมันจากแหล่งอาหารเพื่อช่วยในการลอยตัว ซึ่งเป็นแนวคิดที่ได้รับการสนับสนุนจากอาหารของพวกมัน (ทราบจากกากในกระเพาะอาหารที่มีซากฉลามและโคเลออยด์ และไทลาโคเซฟาลาอื่นๆ)
Alessandrello และคณะเสนอแนะให้ใช้ชีวิตแบบหัวลงกึ่งเกาะติดบนพื้นอ่อน[ 28 ]ซึ่งสอดคล้องกับของ Pinna และคณะโดยอิงจากความสัมพันธ์กับเพรียงทะเลแนะนำให้กินซากสัตว์[ 23 ]
Briggs & Rolfe รายงานว่า Thylacocephala จากการก่อตัวของ Gogo ทั้งหมด พบในแนวปะการัง ซึ่งบ่งชี้ถึงสภาพแวดล้อมน้ำตื้น[ 5 ]ผู้เขียนคาดการณ์ว่าเนื่องจากกระดองมีลักษณะเป็นขั้นบันได จึงอาจมีรูปแบบการดำรงชีวิตแบบฝังตัว หรือสันเหล่านี้อาจให้แรงเสียดทานมากขึ้นสำหรับการซ่อนตัวในรอยแตกของหิน
Schram เสนอว่าความแตกต่างในขนาดของคลาสเป็นผลมาจากสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน[ 14 ] Thylacocephala ที่มีขนาดใหญ่กว่าอาจอาศัยอยู่ในของเหลวที่มีลักษณะการไหลแบบปั่นป่วน และอาศัยการดีดขาเพียงครั้งเดียวเพื่อกำหนดตำแหน่งของตนเอง เขาเสนอว่ารูปแบบที่มีขนาดเล็กกว่าอาจอาศัยอยู่ในตัวกลางที่มีความหนืด ซึ่งมีลักษณะการไหลแบบราบเรียบ และใช้คานงัดเพื่อสร้างความเร็วที่จำเป็นในการจับเหยื่อ
หลักฐานฟอสซิลจากเทือกเขา Holy Crossของโปแลนด์แสดงให้เห็นว่าไทลาโคเซฟาแลนถูกล่าโดยปลาที่มีขากรรไกรล่าเหยื่อเป็นประจำในช่วงปลายยุค ดีโว เนียน[ 30 ]