อาเชอโรนาอูตา ช่วงเวลา: ยุคไซลูเรียน , ยุคแลนโดเวอเรียน ( เทลีเชียน ) ร. เอ. เทลิเชียน ช. โฮม. จี ลู. Pří.
การสร้างภาพจำลองของA. stimulapis (อ้างอิงจากตัวอย่าง Morph B)
การสร้างใหม่ของมอร์ฟ เอ
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
ประเภท:	† อาเคโรเนาตาพัลซิเฟอร์, 2022
สายพันธุ์:	† A.  stimulapis
ชื่อทวินาม
† Acheronauta stimulapis พัลซิเฟอร์, 2022

Acheronautaเป็นสกุลของสัตว์ขาปล้อง รูปร่างคล้ายหนอนที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาศัยอยู่ในแหล่งฟอสซิล Waukesha biota ในช่วงต้น ยุค Silurian ( ระยะ Telychian - Sheinwoodian )รัฐวิสคอนซิน^{[ 2 ]}สัตว์ขาปล้องชนิดนี้ถูกค้นพบครั้งแรกพร้อมกับแหล่งฟอสซิลในปี 1985 แต่ยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างครบถ้วนจนกระทั่งเดือนตุลาคม 2022 ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}สิ่งมีชีวิตนี้ได้รับการยอมรับและอธิบายว่าเป็น mandibulate ยุคแรก (กลุ่มของสัตว์ขาปล้องที่รวมถึงกุ้งและแมลงหกขา ) ^{[ 2 ]}คำอธิบายนี้มีความสำคัญมาก เนื่องจากสัตว์ส่วน ใหญ่ ในแหล่งฟอสซิลยังไม่ได้รับการอธิบาย และการค้นพบนี้ทำให้นักบรรพชีวินวิทยาเข้าใจความหลากหลายของสัตว์ขาปล้องในแหล่งฟอสซิลได้ดียิ่งขึ้น ^{[ 2 ]}การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการหลายครั้งได้ดำเนินการ และพบว่าสัตว์ขาปล้องชนิดนี้ก่อตัวเป็นกลุ่ม ที่ไม่เคยถูกค้นพบมาก่อน ร่วมกับ Captopodus ซึ่งเป็นสัตว์ขาปล้องต้น กำเนิด ในยุคดีโวเนียนและกลุ่ม Thylacocephala ที่ค่อนข้าง ลึกลับ ^{[ 2 ]}

Acheronautaได้รับการประเมินว่าเป็นสัตว์ใน กลุ่ม mandibulate ที่เป็นฐานซึ่งแตกต่างจากสัตว์ขาปล้องอื่นๆ เนื่องจากมีขากรรไกร^{[ 5 ]} แม้ว่าตำแหน่งที่เฉพาะเจาะจงในแผนภูมิวงศ์ของ mandibulate จะยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่ก็เป็นที่ยอมรับว่าอยู่ในตำแหน่งใกล้กับฐานของกลุ่ม^{[ 2 ]}

ก่อนที่จะมีการตั้งชื่อAcheronauta ได้รับการยอมรับว่าเป็น ฟอสซิลสัตว์ขาปล้องที่พบมากที่สุดชนิดหนึ่งในสิ่งมีชีวิต (รองจากไตรโลไบต์Dalmantid Waukeshaaspisและออสทราคอด Leperditicopid หลายชนิด ) ก่อนที่จะมีการอธิบาย สัตว์ขาปล้องชนิดนี้ไม่ได้รับการศึกษาอย่างละเอียด และยังคงเป็นสกุลที่ลึกลับ^{[ 4 ]}มีฟอสซิลของสัตว์ขาปล้องชนิดนี้ประมาณ 23 ชิ้นที่เป็นที่รู้จัก ซึ่งพบในช่วงทศวรรษ 1980 และ 1990 เนื่องจากการ ทำ เหมืองหิน ในช่วงแรก ที่ทำให้พบแหล่งฟอสซิลปัจจุบันฟอสซิลเหล่านี้ถูกเก็บรักษาไว้ในUWGMพร้อมกับฟอสซิลอื่นๆ อีกมากมายจากแหล่งดังกล่าว^{[ 4 ] [ 3 ]}เดิมทีฟอสซิลของสิ่งมีชีวิตชนิดนี้ถูกสันนิษฐานว่าเป็น Thylacocephalans ที่ไม่มีกระดองทั้งตัว^{[ 2 ]}

ชื่อสกุล AcheronautaมาจากคำภาษาละตินAcherontaซึ่งเป็นคำภาษาละตินของคำภาษากรีกAcheron ซึ่งเป็นอีกชื่อหนึ่งของแม่น้ำแห่งความทุกข์ แม่น้ำในโลกใต้ดินของกรีก ส่วนสุดท้ายของชื่อสกุลNautaหมายถึง " กะลาสีเรือ"ดังนั้นAcheronauta จึงแปลว่า 'กะลาสีเรือบนแม่น้ำแห่งความทุกข์' ชื่อนี้เป็นการอ้างอิงถึงสภาพแวดล้อมที่รุนแรงของ Silurian Waukesha ที่ทำให้สถานที่แห่งนี้ได้รับการอนุรักษ์ไว้[ 2 ] [ 4 ] ชื่อ^{ชนิด Stimulapis มาจากคำภาษา}ละตินStimulas ซึ่งหมายถึงเหล็กใน และapisซึ่งหมายถึงผึ้งชื่อเฉพาะแปลว่า 'ต่อยเหมือนผึ้ง' ซึ่งตามที่ผู้เขียนบทความกล่าวไว้คือเพื่อเป็นเกียรติแก่นักมวยชาวอเมริกันมูฮัมหมัด อาลี^{[ 2 ]}

ตัวอย่างจำนวนมากของA. stimulapisไม่ได้รักษาโครงสร้างทางกายวิภาคของสัตว์ขาปล้องไว้อย่างสมบูรณ์ อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างจำนวนมากช่วยให้นักบรรพชีวินวิทยาสามารถสร้างโครงสร้างขึ้นใหม่ได้^{[ 2 ]}

ตัวอย่างของสัตว์ขาปล้องชนิดนี้ประมาณ 23 ตัวอย่าง แสดงให้เห็นว่ามันมีแท็กมาตา 2 อัน คือกระดองที่คลุมหัว ซึ่งมี ระยางค์หัวจำนวนหนึ่งและลำตัวยาวเป็นปล้องหลายปล้องซึ่งประกอบด้วยปล้องประมาณ 44 คู่ที่มีระยางค์ว่ายน้ำขนาดเล็ก กระดองของสิ่งมีชีวิต นี้ มีขนาดเล็ก ปกคลุมเฉพาะหัวและปล้องแรกของลำตัวหลักเท่านั้น ลักษณะนี้ดูเหมือนกระดองสองฝาของสัตว์ขาปล้องชนิดอื่น เช่นไฮเมโนคารีนแต่เนื่องจากไม่มีฟอสซิลที่หันขึ้นด้านบน จึงไม่มีการยืนยันการมีอยู่ของเส้นบานพับบริเวณด้านหน้าของหัวมีโซไมต์ ตาซึ่งมี ดวงตารูปหยดน้ำตาคู่หนึ่งที่มีเหลี่ยมมุม การมีขา กรรไกรในสิ่งมีชีวิตนี้ดูเหมือนจะให้หลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับความสัมพันธ์กับสัตว์ที่มีขากรรไกร^{[ 2 ]}ขากรรไกรที่พบแสดงให้เห็นแถวของฟันแบบง่ายๆ ที่อยู่บนสิ่งที่ดูเหมือนจะเป็นพื้นผิวบด ด้านหลังปล้องลำตัวมี ระยางค์หัวห้าชุด โดยชุดแรกเป็นหนวดและขากรรไกรที่กลายเป็นข้อต่อ และชุดอื่นๆ เป็นระยางค์สองแขนง ด้านหลัง ที่ดูเหมือนจะสิ้นสุดที่กรงเล็บ เดียว ปล้องแรกสามปล้องของบริเวณลำตัวมีขนาดเล็กกว่าปล้องอื่นๆ แต่ละปล้องของลำตัวมีระยางค์ว่ายน้ำรูปใบพายขนาดเล็กคู่หนึ่งไม่พบวัสดุอวัยวะ จากสปีชีส์นี้ ยกเว้นในบางกรณีที่มีทางเดินอาหารที่เก็บรักษาไว้ไม่ดี ^{[ 2 ]}นอกจากนี้ยังมีหลักฐานบางอย่างที่แสดงว่า มี เส้นใยกล้ามเนื้ออยู่ภายในหัวของฟอสซิลบางส่วน แม้ว่าจะไม่มีหลักฐานเพียงพอที่จะยืนยันว่ามีสองสปีชีส์ แต่ก็มีความแตกต่างในฟอสซิลบางส่วนของสัตว์ขาปล้องชนิดนี้ที่ผู้เขียนได้ตั้งชื่อว่า "มอร์ฟ A" และ "มอร์ฟ B" ความแตกต่างหลักระหว่างมอร์ฟทั้งสองนี้คือรูปร่างของปลายลำตัว ลำตัวของฟอสซิล "มอร์ฟ A" สั้นกว่าของฟอสซิล "มอร์ฟ B" โดยมีระยางค์น้อยกว่าสามสิบอัน ความแตกต่างประการที่สองคือรูปร่างของกระดอง ฟอสซิล "มอร์ฟ A" แสดงให้เห็นขอบด้านหน้าที่ทู่ โดยมีดวงตายื่นออกไปนอกขอบดังกล่าว ในทางกลับกัน ฟอสซิล "มอร์ฟ B" แสดงให้เห็นสันด้านหน้าบนที่เด่นชัดยื่นออกมาจากขอบนี้ โดยกระดองจะลึกกว่าเล็กน้อย และดวงตาจะอยู่ค่อนไปทางด้านหลังมากกว่าเล็กน้อย^{[ 2 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการตาม Pulsipher et al. 2022: ^{[ 2 ]}

มีการดำเนินการวิเคราะห์วิวัฒนาการแบบเบย์เซียนสามเวอร์ชันเนื่องจากความกำกวมของลักษณะบางประการของA. stimulapis ^{[ 2 ]}ในการวิเคราะห์เหล่านี้มีการเข้ารหัสแท็กซาของอาร์โทรพอดมากกว่าหนึ่งร้อยแท็กซา รวมถึงCaptopodus poschmanni และไทลาโคเซฟาแลน ที่น่าสนใจคือ ผู้ เขียนบทความยังได้เข้ารหัสParioscorpio venator ซึ่งเป็นอา ร์โทรพอดลึกลับที่อาศัยอยู่ร่วมกับA. stimulapis ^{[ 6 ]}การศึกษาดั้งเดิมให้หลักฐานว่าสกุลนี้มีความเกี่ยวข้องกับไทลาโคเซฟาแลนหรือเรมิพีเดส (กลุ่มของครัสเตเชียนรูปหนอนที่พบในแหล่งน้ำใต้ดิน) อย่างไรก็ตาม เรมิพีเดสไม่มีกระดองและมีแท็กมาเพียงอันเดียว การวิเคราะห์อื่นๆ แสดงหลักฐานที่ชัดเจนว่ามันมีความเกี่ยวข้องและก่อตัวเป็นกลุ่มเดียวกันกับC. poschmanniและไทลาโคเซฟาแลน การศึกษานี้จัดให้แท็กซาทั้งสามนี้อยู่ใกล้กับฐานของต้นไม้ตระกูล mandibulate โดยมีความพื้นฐานมากกว่า hymenocarines การตีความหลักแสดงให้เห็นว่าสกุลนี้เป็นกลุ่มพี่น้องกับ thylacocephalans และ C. poschmanni [ ^{2 ] การ}ศึกษานี้พบว่าแทนที่จะเป็นสมาชิกของ crustacea หรือeucrustcea thylacocephalans กลับถูกจัดไว้นอกกลุ่ม crown-group crustaceans และmyirapodsในฐานะ mandibulates กลุ่มต้นกำเนิด นอกจากนี้Parioscorpioซึ่งยังคงเป็นปริศนามานานกว่าสี่ปีนับตั้งแต่มีการอธิบายในปี 2020 ^{[ 6 ] [ 7 ]}พบว่ามีตำแหน่งอยู่ระหว่างArtiopodaและ mandibulates ทำให้มีความสัมพันธ์เล็กน้อยกับA. stimulapisและเป็นแท็กซาพื้นฐานของ กลุ่ม mandibulata ทั้งหมด^{[ 2 ]}ซึ่งสอดคล้องกับการปฏิเสธเมื่อเร็ว ๆ นี้ที่ว่าสกุลนี้เป็นcheloniellidภายใน artiopoda ^{[ 8 ]} การศึกษาในปี 2025 ตั้งคำถามอย่างมากเกี่ยวกับความสัมพันธ์กับ Thylacocephala โดยพบว่าในขณะที่Acheronautaเป็นญาติของสัตว์ที่มีขากรรไกรที่แยกตัวออกมาในช่วงต้นตามที่พบในการศึกษาดั้งเดิม Thylacocephala กลับอยู่ในกลุ่มของสัตว์จำพวกกุ้งปูในปัจจุบันอย่างลึกซึ้ง: ^{[ 9 ]}

จากลักษณะบางประการของสิ่งมีชีวิตนี้ (รวมถึงความเชี่ยวชาญของระยางค์ และขนาดที่ใหญ่กว่าเมื่อเทียบกับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ หลายชนิดจากแหล่งซากดึกดำบรรพ์) พบว่าสัตว์ขาปล้องชนิดนี้เป็น ทั้ง ผู้กินซากและนักล่าแบบฉวยโอกาส ระ ยางค์นอกและระยางค์ในของสัตว์ขาปล้องชนิดนี้อาจทำหน้าที่คล้าย ตะกร้า เคี้ยวคล้ายกับของกุ้งในปัจจุบันส่วนใหญ่ ในทางกลับกัน ขนาดที่ใหญ่ของระยางค์และการไม่มีขนแข็งอาจจำกัดบทบาทของสัตว์ขาปล้องนี้ให้เหลือเพียง การ ดักจับเหยื่อขนาดเล็ก ไม่ใช่การกรองอาหาร^{[ 2 ]}

สัตว์ขาปล้องชนิดนี้อาศัยอยู่ร่วมกับกลุ่มอนุกรมวิธานเฉพาะอื่นๆ อีกมากมายที่ประกอบกันเป็นสัตว์ในระบบนิเวศ^{[ 4 ]} สัตว์ขา ปล้องเช่นParioscorpioและสัตว์ขาปล้องซินซิโฟซูรีนVenustulus waukeshaensisอาศัยอยู่ในบริเวณพื้นทะเลของพื้นที่น้ำขึ้น น้ำลง นอกจากนี้ยังพบ หนอนหลากหลายชนิดเช่นแอนเนลิดพาเลโอสโค เล ซิ ด และโพลีคีต อาศัยอยู่ในบริเวณเหล่านี้ด้วย ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 10 ]} Thylacares brandonensisซึ่งเป็นสัตว์ขาปล้องในกลุ่มไทลาโคเซฟาลัน และในแง่ ของที่ตั้ง ทางภูมิศาสตร์ถือเป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของA. stimulapisอาจออกล่าเหยื่อในระดับกลางน้ำ^{[ 11 ]}ในบริเวณนี้ยังพบสัตว์ขาปล้องสองฝาหลายชนิด เช่น กุ้งในกลุ่มฟิลโลคาริดและออสทราโคด^{[ 12 ] [ 4 ]}นอกจากนี้ยังพบPapiliomarisซึ่งรู้จักกันในชื่อ "สัตว์ผีเสื้อ" ซึ่งเป็นสัตว์ขาปล้องที่มีความสัมพันธ์ทางอนุกรมวิธานที่ไม่แน่ชัด^{[ 13 ]}สิ่งมีชีวิตที่มีเปลือกแข็งเช่นนอติลอยด์ เซฟา โล พอด แบรคิโอพอด หอยสองฝาปะการังครินอยด์และฟองน้ำพบได้น้อยในตะกอนเหล่านี้ และสิ่งมีชีวิตที่พบก็ไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี^{[ 3 ] [ 4 ]}นี่เป็นเรื่องแปลกเพราะสิ่งมีชีวิตเหล่านี้มักพบได้ทั่วไปในตะกอนยุคไซลูเรียน^{[ 3 ]}สาเหตุเป็นเพราะความลำเอียงในการอนุรักษ์ ที่เป็นเอกลักษณ์ ของแหล่งนี้ ซึ่งการอนุรักษ์ฟอสซิลที่มีโครงกระดูกเบาบางหรือ ฟอสซิล ที่มีลำตัวอ่อนนุ่มนั้นได้รับความโปรดปรานมากกว่าในสภาพอื่นๆ^{[ 3 ]}นอกเหนือจากไทรโลไบต์แล้ว กลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีเปลือกแข็งอีกกลุ่มเดียวที่พบได้ทั่วไปในตะกอนเหล่านี้คือคอนูลาริอิดซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่มีเปลือกที่ลึกลับ ซึ่งน่าจะเป็นไนดาเรียน ที่ มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแมงกะพรุนมีก้าน [ ^{4 ] [ 14 ] สัตว์}มีกระดูกสันหลังที่กินเนื้อเป็นอาหารเช่นแพนเดอโรดัสนอกจากนี้ยังพบสิ่งมีชีวิตในกลุ่มคอร์เดตอื่นๆ รวมถึงคอนโอโดนต์ที่อาจเป็นไปได้อีกด้วย^{[ 3 ] [ 15 ]}