แพคีเซฟาโลซอเรีย
| แพคีเซฟาโลซอรัส ช่วงเวลา: | |
|---|---|
| ภาพประกอบแสดงไดโนเสาร์กลุ่มแพคีเซฟาโลซอรัส 4 ชนิด เรียงตามเข็มนาฬิกาจากซ้ายบน: สเตโกเซรัส , เพรโนเซฟาเล , แพคีเซฟาโลซอ รัส และโฮมาโลเซฟาเล | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ไดโนเสาร์ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † ออร์นิธิสเคีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † ไพโรดอนเทีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † เซราโปดา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † โรคศีรษะขอบ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † Pachycephalosauria Maryańska & Osmólska , 1974 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| † Pachycephalosaurus wyomingensis กิลมอร์ , 1931 (ชื่อที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้) | |
| ยีน | |
| |
Pachycephalosauria ( / ˌ p æ k ɪ s ɛ f əl ə ˈ s ɔː r i ə , - ˌ k ɛ f -/ ; [ 1 ]มาจากภาษากรีก παχυκεφαλόσαυρος แปลว่า 'กิ้งก่าหัวหนา') เป็นกลุ่มของไดโนเสาร์ออ ร์นิธิ สเชียน ร่วมกับCeratopsiaมันประกอบกันเป็นกลุ่มMarginocephalia Pachycephalosaurs อาศัยอยู่เฉพาะในซีกโลกเหนือในช่วง ยุค ครีเทเชียสโดยสมาชิกทั้งหมดพบในอเมริกาเหนือและเอเชียพวกมันทั้งหมดเป็นสัตว์สองขากินพืช / กินทั้งพืชและสัตว์มีกะโหลกหนา กะโหลกอาจมีลักษณะเป็นโดม แบน หรือเป็นรูปทรงลิ่ม ขึ้นอยู่กับชนิด และมีการสร้างกระดูกอย่างหนาแน่น โดมมักล้อมรอบด้วยปุ่มและ/หรือหนาม มีการค้นพบโครงกระดูกบางส่วนของไดโนเสาร์แพคีเซฟาโลซอรัสหลายสายพันธุ์ แต่จนถึงปัจจุบันยังไม่มีการค้นพบโครงกระดูกที่สมบูรณ์ มักจะพบเพียงชิ้นส่วนกะโหลกที่แยกออกมาเท่านั้น[ 2 ]
แพคีเซฟาโลซอรัสที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือZavacephaleจากยุคครีเทเชียสตอนต้น ( Aptian - Albian ) ของมองโกเลีย[ 3 ]ผู้สมัครสำหรับแพคีเซฟาโลซอรัสที่เก่ากว่า ได้แก่Ferganocephale adenticulatumจาก ชั้นหินยุคจูราสสิก ตอนกลาง ของคีร์กีสถานและStenopelix valdensisจาก ชั้นหินยุคครี เทเชียสตอนต้นของเยอรมนีแม้ว่า RM Sullivan จะสงสัยว่าทั้งสองชนิดนี้เป็นแพคีเซฟาโลซอรัสหรือไม่[ 4 ] Albalophosaurusจาก ชั้นหิน ยุคครีเทเชียสตอนต้นของญี่ปุ่นอาจเป็นตัวแทนของแพคีเซฟาโลซอรัสพื้นฐาน[ 5 ] เช่นเดียวกับซากที่ไม่สามารถระบุได้ของDrinkerจากยุคจูราสสิกตอนปลายของอเมริกาเหนือ[ 6 ]ในปี 2017 การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่ดำเนินการโดย Han และเพื่อนร่วมงานระบุว่าStenopelixเป็นสมาชิกของCeratopsia [ 7 ]
คำอธิบาย
แพคีเซฟาโลซอรัสเป็นไดโนเสาร์ออร์นิธิส เชียน ที่เดินสองขา มีลักษณะเด่นคือหัวกะโหลกหนา ลำตัวใหญ่ มีช่องท้องขยายใหญ่ สะโพกกว้าง แขนขาสั้น ขายาว คอสั้นและหนา และหางหนัก เบ้าตาขนาดใหญ่และเส้นประสาทตา ขนาดใหญ่ บ่งชี้ว่าแพคีเซฟาโลซอรัสมีสายตาที่ดี และกลีบ รับกลิ่นขนาดใหญ่ผิดปกติ แสดงให้เห็นว่าพวกมันมีประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นที่ดีเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์ชนิดอื่น[ 2 ]พวกมันเป็นไดโนเสาร์ขนาดค่อนข้างเล็ก โดยส่วนใหญ่มีความยาวอยู่ในช่วง 2–3 เมตร (6.6–9.8 ฟุต) และตัวที่ใหญ่ที่สุดคือPachycephalosaurus wyomingensisคาดว่ามีความยาว 4.5 เมตร (14.8 ฟุต) และหนัก 450 กิโลกรัม (990 ปอนด์) [ 8 ] [ 9 ]กะโหลกลักษณะเฉพาะของแพคีเซฟาโลซอรัสเกิดจากการรวมตัวและการหนาขึ้นของกระดูกหน้าผากและกระดูกข้างขมับพร้อมกับการปิดของช่องเหนือขมับในบางชนิดจะมีลักษณะเป็นโดมยกสูง ในขณะที่บางชนิดกะโหลกจะแบนหรือเป็นรูปทรงลิ่ม แม้ว่าแพคีเซฟาโลซอรัสหัวแบนจะถูกจัดเป็นชนิดหรือแม้แต่ตระกูลที่แตกต่างกัน แต่อาจเป็นลูกอ่อนของตัวเต็มวัยที่มีหัวเป็นโดมก็ได้[ 4 ]ทุกชนิดมีกระดูกโหนกแก้มกระดูกขมับและกระดูกหลังเบ้าตา ที่ประดับประดาอย่างสวยงาม ในรูปทรงของเขาทู่และปุ่ม หลายชนิดเป็นที่รู้จักจากชิ้นส่วนกะโหลกเท่านั้น และยังไม่พบโครงกระดูกแพคีเซฟาโลซอรัสที่สมบูรณ์[ 2 ]
สมาชิกของ Pachycephalosauria มีลักษณะเด่นคือหัวที่มีลักษณะเป็นโดมผิดปกติ ซึ่งชวนให้นึกถึงProtopyknosia ในยุคก่อนหน้า ซึ่งเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า[ 10 ]
การจำแนกประเภท

ซากดึกดำบรรพ์ของแพคีเซฟาโลซอริเดส่วนใหญ่ไม่สมบูรณ์ มักประกอบด้วยส่วนของกระดูกหน้าผากและข้างขมับที่ก่อตัวเป็นโดมที่โดดเด่น ซึ่งอาจทำให้ การระบุ อนุกรมวิธานเป็นเรื่องยาก เนื่องจากการจัดจำแนกสกุลและชนิดภายในแพคีเซฟาโลซอเรียอาศัยลักษณะกะโหลกศีรษะเป็นหลัก ดังนั้น ในอดีตจึงมีการกำหนดชนิดที่ไม่ถูกต้องให้กับกลุ่มนี้ ตัวอย่างเช่นMajungatholusซึ่งครั้งหนึ่งเคยคิดว่าเป็นแพคีเซฟาโลซอรัส ปัจจุบันได้รับการยอมรับว่าเป็นตัวอย่างของเทโรพอดอะเบลิซอริเดMajungasaurus [ 11 ]และYaverlandia ซึ่งเป็นอาร์โคซอร์อีกชนิดหนึ่งที่เดิมทีถูกอธิบายว่าเป็นแพคีเซฟาโลซอริ เดก็ได้รับการจัดประเภทใหม่เป็นอาร์โคซอร์ที่มีความสัมพันธ์ไม่แน่นอน[ 12 ]
บทความปี 2009 เสนอว่าDracorexและStygimolochเป็นเพียงระยะการเจริญเติบโตช่วงแรกของPachycephalosaurusมากกว่าที่จะเป็นสกุลที่แตกต่างกัน[ 13 ]
การปรับปรุงCerapoda ในปี 2020 โดย Dieudonné และคณะ ได้ค้นพบว่าสัตว์ที่แต่เดิมถือว่าเป็น ' heterodontosauridae ' เป็นกลุ่มพื้นฐานภายใน Pachycephalosauria ซึ่งเป็นพาราไฟเลติกเมื่อเทียบกับ pachycephalosaur แบบดั้งเดิมที่มีหัวโดม[ 14 ]ข้อสรุปเดียวกันนี้เคยได้มาจาก George Olshevsky ในปี 1991 ซึ่งจัดประเภท heterodontosauridae เป็น pachycephalosaur พื้นฐานโดยอาศัยการเคลื่อนไหวของกะโหลกศีรษะ ที่รับรู้ได้ การมีฟัน premaxillary ที่คล้ายเขี้ยว และช่องว่าง ระหว่างฟันที่เด่นชัด ซึ่งพบได้ในหลายสกุล[ 15 ]
อนุกรมวิธาน
Pachycephalosauria ได้รับการตั้งชื่อครั้งแรกเป็นอันดับย่อยของอันดับOrnithischiaโดยMaryańska & Osmólska (1974)พวกเขารวมไว้เพียงวงศ์ เดียว คือ Pachycephalosauridae [ 16 ]ต่อมานักวิจัย เช่น Michael Benton ได้จัดอันดับให้เป็นอันดับย่อยของอันดับย่อยCerapodaซึ่งรวมเซราทอปเซียนและออร์นิโทพอด เข้าด้วยกัน [ 17 ]ในปี 2006 Robert Sullivan ได้ตีพิมพ์การประเมินอนุกรมวิธานของ Pachycephalosauria ใหม่ Sullivan พิจารณาว่าความพยายามของ Maryańska และ Osmólska ในการจำกัดคำจำกัดความของ Pachycephalosauria นั้นซ้ำซ้อนกับ Pachycephalosauridae ของพวกเขา เนื่องจากพวกมันถูกวินิจฉัยโดยลักษณะทางกายวิภาคเดียวกัน ซัลลิแวนยังปฏิเสธความพยายามของเซเรโน (1986)ในการศึกษาวิวัฒนาการ ของเขา [ 18 ]ที่จะกำหนดนิยามใหม่ของ Pachycephalosauridae ให้รวมเฉพาะสายพันธุ์ที่มี "กะโหลกโดม" (รวมถึงStegocerasและPachycephalosaurus ) ในขณะที่ปล่อยให้สายพันธุ์ "พื้นฐาน" มากกว่าอยู่นอกวงศ์นั้นใน Pachycephalosauria ดังนั้น การใช้ Pachycephalosauridae ของซัลลิแวนจึงเทียบเท่ากับการใช้ Pachycephalosauria ของเซเรโนและเบนตัน
ซัลลิแวนวินิจฉัยวงศ์ Pachycephalosauridae โดยอาศัยลักษณะของกะโหลกศีรษะเพียงอย่างเดียว โดยลักษณะเด่นคือกระดูกกะโหลกส่วนหน้าผากและข้างขมับที่มีรูปทรงโดม ตามที่ซัลลิแวนกล่าว การที่บางชนิดที่สันนิษฐานว่าเป็นสายพันธุ์ดั้งเดิมไม่มีลักษณะนี้ นำไปสู่การแบ่งการจำแนกประเภทระหว่างแพคีเซฟาโลซอรัสที่มีกะโหลกโดมและไม่มีกะโหลกโดม อย่างไรก็ตาม การค้นพบแพคีเซฟาโลซอรัสที่พัฒนาแล้วและอาจเป็นตัวอ่อนที่มีกะโหลกแบน (เช่นDracorex hogwartsia ) แสดงให้เห็นว่าการแบ่งแยกนี้ไม่ถูกต้อง ซัลลิแวนยังชี้ให้เห็นว่าการวินิจฉัยดั้งเดิมของวงศ์ Pachycephalosauridae นั้นเน้นที่กะโหลก "แบนถึงคล้ายโดม" ดังนั้นรูปแบบที่มีกะโหลกแบนจึงควรถูกรวมอยู่ในวงศ์นี้ด้วย[ 19 ]ในบทความที่ตีพิมพ์ในปี พ.ศ. 2546 Thomas E. Williamsonและ Thomas D. Carr ได้ค้นพบกลุ่มของ Pachycephalosauridae ซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดกับสกุลStegocerasซึ่งประกอบด้วย "Pachycephalosaurians หัวโดมอื่นๆ ทั้งหมด" ซึ่งเรียกว่า Pachycephalosaurinae [ 20 ]
วิวัฒนาการ
การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการโดยผู้เขียนหลายท่านพบว่า Pachycephalosauria เป็นกลุ่มที่มีStegocerasเป็นหนึ่งในสมาชิกที่มีหัวโดมสมบูรณ์ที่เก่าแก่ที่สุด โดยมีกลุ่มที่มีหัวแบนและอาจเป็นตัวอ่อน เช่นHomalocephaleและGoyocephaleอยู่นอกหรือภายในกลุ่ม และมี Pachycephalosaurs ที่มีวิวัฒนาการมากกว่า การศึกษาเหล่านี้เริ่มต้นด้วยงานเชิงวิวัฒนาการของPaul Serenoซึ่งได้รับการปรับปรุงแก้ไขหลายครั้งเพื่อรวมกลุ่มสิ่งมีชีวิตใหม่และลักษณะเพิ่มเติม[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]เวอร์ชันของการวิเคราะห์ที่ตีพิมพ์โดย Woodruff และเพื่อนร่วมงานในปี 2023 อยู่ด้านล่าง[ 24 ]
| แพคีเซฟาโลซอเรีย |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการที่ตีพิมพ์โดย Dieudonné และเพื่อนร่วมงาน (2020) [ 25 ]ซึ่งพบว่าheterodontosauridsเป็นกลุ่มparaphyleticเมื่อเทียบกับ pachycephalosauria ซึ่งเป็นที่ถกเถียงกัน การวิเคราะห์นี้ถูกเสนอเป็นสมมติฐานสำหรับการขาด ฟอสซิล pachycephalosaur ในยุคจูราสสิกและยุคครีเทเชียสตอนต้นอย่างสิ้นเชิง แม้ว่าฟอสซิลเหล่านั้นควรจะมีอยู่หากความเข้าใจสมัยใหม่เกี่ยวกับวิวัฒนาการของ ornithischian ถูกต้อง อย่างไรก็ตาม สมมติฐานนี้ไม่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางจากนักบรรพชีวินวิทยาคนอื่นๆ[ 5 ]
| แพคีเซฟาโลซอเรีย | |
บรรพชีววิทยา
การให้อาหาร
ขนาดที่เล็กของไดโนเสาร์กลุ่มแพคีเซฟาโลซอรัสส่วนใหญ่และการขาดการปรับตัวของโครงกระดูกบ่งชี้ว่าพวกมันไม่ได้ปีนป่ายและกินอาหารใกล้พื้นดินเป็นหลัก Mallon et al. (2013) ได้ตรวจสอบการอยู่ร่วมกันของสัตว์กินพืชบนเกาะทวีปลารามิเดียในช่วงปลายยุคครีเทเชียสและสรุปว่าแพคีเซฟาโลซอริเดียโดยทั่วไปจำกัดการกินพืชที่ความสูง 1 เมตรหรือต่ำกว่า[ 26 ]พวกมันมี ฟัน ที่แตกต่างกัน โดยมีรูปร่างฟันที่แตกต่างกันระหว่าง ฟัน พรีแม็กซิลลารีและ ฟันแม็ก ซิลลารีฟันหน้ามีขนาดเล็กและคล้ายหมุด มีหน้าตัดรูปไข่ และน่าจะใช้สำหรับจับอาหาร ในบางชนิด ฟันพรีแม็กซิลลารีซี่สุดท้ายมีขนาดใหญ่ขึ้นและคล้ายฟันเขี้ยว ฟันหลังมีขนาดเล็กและเป็นรูปสามเหลี่ยม มีเดนติเคิลอยู่ด้านหน้าและด้านหลังของส่วนยอด ใช้สำหรับการประมวลผลในปาก ในชนิดที่ พบ กระดูกขากรรไกรล่าง ฟันขากรรไกรล่างมีขนาดและรูปร่างคล้ายกับฟันในขากรรไกรบน รูปแบบการสึกหรอของฟันแตกต่างกันไปตามสายพันธุ์ ซึ่งบ่งชี้ถึงความชอบอาหารที่หลากหลาย ซึ่งอาจรวมถึงเมล็ดพืช ลำต้น ใบ ผลไม้ และอาจรวมถึงแมลงด้วย โครงกระดูกซี่โครงที่กว้างมากและช่องลำไส้ขนาดใหญ่ที่ทอดยาวไปจนถึงโคนหาง บ่งชี้ว่ามีการใช้การหมักเพื่อย่อยอาหาร[ 2 ]
พฤติกรรมการโขกหัว

ความสำคัญเชิงปรับตัวของส่วนโค้งของกะโหลกศีรษะได้รับการถกเถียงกันอย่างมาก สมมติฐานที่เป็นที่นิยมในหมู่ประชาชนทั่วไปที่ว่ากะโหลกศีรษะถูกใช้ในการชนหัวกัน เหมือนกับเครื่องมือชนของไดโนเสาร์นั้น ถูกเสนอขึ้นครั้งแรกโดยColbert (1955)หน้า . มุมมองนี้ได้รับความนิยมจากเรื่องราววิทยาศาสตร์แฟนตาซีในปี 1956 เรื่อง " A Gun for Dinosaur " โดยL. Sprague de Campนักบรรพชีวินวิทยาหลายคนได้โต้แย้งสนับสนุนสมมติฐานการชนหัวนี้ รวมถึงGalton (1970)และSues (1978) ในสมมติฐานนี้ แพคีเซฟาโลซอรัสชนกันด้วยหัวโดยตรง เช่นเดียวกับ แกะเขาใหญ่และวัวมัสก์ใน ปัจจุบัน
หลักฐานทางกายวิภาคศาสตร์เกี่ยวกับพฤติกรรมการต่อสู้รวมถึงข้อต่อกระดูกสันหลังที่ให้ความแข็งแรงของกระดูกสันหลัง และรูปร่างของหลังที่บ่งบอกถึงกล้ามเนื้อคอที่แข็งแรง[ 27 ]มีการเสนอแนะว่าแพคีเซฟาโลซอร์อาจทำให้หัว คอ และลำตัวตรงในแนวนอน เพื่อส่งผ่านแรงกดระหว่างการพุ่งชน อย่างไรก็ตาม ไม่มีไดโนเสาร์ชนิดใดที่หัว คอ และลำตัวจะอยู่ในตำแหน่งเช่นนั้นได้ แต่กระดูกสันหลังส่วนคอและส่วนหน้าของแพคีเซฟาโลซอร์แสดงให้เห็นว่าคอถูกวางในลักษณะโค้งเป็นรูปตัว "S" หรือ U [ 28 ]
นอกจากนี้ รูปทรงโค้งมนของกะโหลกศีรษะจะช่วยลดพื้นที่ผิวสัมผัสระหว่างการชนด้วยหัว ทำให้เกิดการชนแบบเฉียดๆ ความเป็นไปได้อื่นๆ ได้แก่ การชนด้านข้าง การป้องกันตัวจากผู้ล่า หรือทั้งสองอย่าง โครงสร้างที่ค่อนข้างกว้างของแพคีเซฟาโลซอรัส (ซึ่งจะช่วยปกป้องอวัยวะภายในที่สำคัญจากอันตรายระหว่างการชนด้านข้าง) และเขาที่กระดูกขมับของสติกิโมลอค (ซึ่งจะถูกใช้ได้อย่างมีประสิทธิภาพมากระหว่างการชนด้านข้าง) สนับสนุนสมมติฐานการชนด้านข้าง

การศึกษาทางเนื้อเยื่อวิทยาที่ดำเนินการโดยGoodwin & Horner (2004)โต้แย้งสมมติฐานการกระแทก พวกเขาโต้แย้งว่าโดมเป็น "ระยะพัฒนาการชั่วคราว" โครงสร้างกระดูกฟองน้ำไม่สามารถทนต่อแรงกระแทกจากการต่อสู้ได้ และรูปแบบรัศมีเป็นเพียงผลของการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว[ 29 ] อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ทางชีวกลศาสตร์ในภายหลังโดยSnively & Cox (2008)และSnively & Theodor (2011)สรุปว่าโดมสามารถทนต่อแรงกดดันจากการต่อสู้ได้[ 27 ] Lehman (2010)โต้แย้งว่ารูปแบบการเจริญเติบโตที่ Goodwin และ Horner กล่าวถึงนั้นไม่ขัดแย้งกับพฤติกรรมการโขกหัว[ 30 ]
Goodwin & Horner (2004)กลับโต้แย้งว่าโดมทำหน้าที่ในการจำแนกชนิดพันธุ์ มีหลักฐานว่าโดมมีวัสดุปิดคลุมภายนอกบางรูปแบบ และเป็นเรื่องสมเหตุสมผลที่จะพิจารณาว่าโดมอาจมีสีสันสดใส หรืออาจมีการเปลี่ยนแปลงสีตามฤดูกาล[ 29 ]อย่างไรก็ตาม เนื่องจากลักษณะของบันทึกฟอสซิล จึงไม่สามารถสังเกตได้ว่าสีมีบทบาทในการทำงานของโดมหรือไม่
Longrich, Sankey & Tanke (2010)โต้แย้งว่าการจำแนกชนิดไม่น่าจะเป็นสาเหตุวิวัฒนาการของโดม เนื่องจากรูปทรงโดมไม่ได้แตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัดระหว่างชนิดต่างๆ ด้วยความคล้ายคลึงกันโดยทั่วไปนี้ ทำให้สกุลต่างๆ ของ Pachycephalosauridae บางครั้งถูกรวมเข้าด้วยกันอย่างไม่ถูกต้อง ซึ่งแตกต่างจากกรณีของเซราทอปเซียนและฮาโดรซอริเดียซึ่งมีการตกแต่งกะโหลกที่แตกต่างกันมาก Longrich และคณะโต้แย้งว่าโดมมีหน้าที่ทางกล เช่น การต่อสู้ ซึ่งมีความสำคัญมากพอที่จะคุ้มค่ากับการลงทุนทรัพยากร[ 22 ]
โดม พยาธิวิทยาโบราณ
Peterson, Dischler & Longrich (2013)ศึกษาพยาธิสภาพของกะโหลกศีรษะในกลุ่ม Pachycephalosauridae และพบว่า 22% ของโดมทั้งหมดที่ตรวจสอบมีรอยโรคที่สอดคล้องกับโรคกระดูกอักเสบซึ่งเป็นการติดเชื้อของกระดูกอันเป็นผลมาจากบาดแผลทะลุ หรือบาดแผลต่อเนื้อเยื่อที่อยู่เหนือกะโหลกศีรษะซึ่งนำไปสู่การติดเชื้อของเนื้อเยื่อกระดูก อัตราการเกิดพยาธิสภาพที่สูงนี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่าโดมของ Pachycephalosauridae ถูกนำมาใช้ในการต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน[ 31 ]ความถี่ของการบาดเจ็บนั้นเทียบเคียงได้ในสกุลต่างๆ ในวงศ์ นี้ แม้ว่าสกุลเหล่านี้จะแตกต่างกันในแง่ของขนาดและโครงสร้างของโดม และข้อเท็จจริงที่ว่าพวกมันมีชีวิตอยู่ในช่วงเวลาทางธรณีวิทยาที่แตกต่างกัน[ 31 ]ผลการค้นพบเหล่านี้แตกต่างอย่างสิ้นเชิงกับผลลัพธ์จากการวิเคราะห์ Pachycephalosauridae ที่มีหัวค่อนข้างแบน ซึ่งไม่มีพยาธิสภาพ สิ่งนี้จะสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าบุคคลเหล่านี้เป็นตัวแทนของเพศหญิงหรือเยาวชน[ 22 ]ซึ่งไม่คาดว่าจะมีพฤติกรรมการต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน

การตรวจทางเนื้อเยื่อวิทยาเผยให้เห็นว่าโดมของแพคีเซฟาโลซอริเดประกอบด้วยกระดูกไฟโบรลาเมลลาร์รูปแบบเฉพาะ[ 32 ]ซึ่งมีไฟโบรบลาสต์ที่มีบทบาทสำคัญในการรักษาบาดแผล และสามารถสร้างกระดูกได้อย่างรวดเร็วในระหว่างการปรับโครงสร้าง[ 13 ]ปีเตอร์สันและคณะ (2013) สรุปว่า เมื่อพิจารณาร่วมกัน ความถี่ของการกระจายรอยโรคและโครงสร้างกระดูกของโดมหน้าผากและข้างขมับสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าแพคีเซฟาโลซอริเดใช้โครงสร้างกะโหลกศีรษะที่เป็นเอกลักษณ์ของพวกมันสำหรับพฤติกรรมการต่อสู้[ 31 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล

แพคีเซฟาโลซอรัสสายพันธุ์เอเชียและอเมริกาเหนืออาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัด ตัวอย่างจากเอเชียมักจะสมบูรณ์กว่า ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันไม่ได้ถูกขนส่งไปไกลจากสถานที่ตายก่อนที่จะกลายเป็นฟอสซิล พวกมันน่าจะอาศัยอยู่ในพื้นที่ทะเลทรายขนาดใหญ่ในเอเชียกลางที่มีสภาพอากาศร้อนและแห้งแล้งตัวอย่างจากอเมริกาเหนือมักพบในหินที่เกิดจากการกัดเซาะจากเทือกเขาร็อกกี้ ตัวอย่างมีความสมบูรณ์น้อยกว่ามาก โดยปกติแล้วจะพบเพียงกะโหลกศีรษะ และที่พบมักจะแสดงให้เห็นการหลุดลอกของพื้นผิวและสัญญาณอื่นๆ ที่บ่งชี้ว่าพวกมันถูกขนส่งเป็นระยะทางไกลโดยน้ำก่อนที่จะกลายเป็นฟอสซิล สันนิษฐานว่าพวกมันอาศัยอยู่ในภูเขาในสภาพอากาศอบอุ่นและถูกพัดพาโดยการกัดเซาะหลังจากตายไปยังสถานที่พักสุดท้ายของพวกมัน[ 33 ]
การกระจาย
ไดโนเสาร์กลุ่ม Pachycephalosaur อาศัยอยู่เฉพาะในทวีปโลราเซียโดยพบในอเมริกาเหนือตะวันตกและเอเชียกลาง Pachycephalosaur มีต้นกำเนิดในเอเชียและมีการแพร่กระจายครั้งใหญ่สองครั้ง ส่งผลให้เกิดวิวัฒนาการของ Pachycephalosaur สองระลอกที่แยกจากกันซึ่งสังเกตได้ในเอเชีย ระลอกแรกเกิดขึ้นก่อนช่วงปลายยุคซานโทเนียนหรือต้นยุคแคมพาเนียนเกี่ยวข้องกับการอพยพจากเอเชียไปยังอเมริกาเหนือ ซึ่งน่าจะผ่านทางสะพานแผ่นดินเบริงการอพยพครั้งนี้เกิดขึ้นโดยบรรพบุรุษร่วมของStygimoloch , Stegoceras , Tylocephale , PrenocephaleและPachycephalosaurusระลอกที่สองเกิดขึ้นก่อนช่วงกลางยุคแคมพาเนียนและเกี่ยวข้องกับการอพยพกลับเข้าสู่เอเชียจากอเมริกาเหนือโดยบรรพบุรุษร่วมของPrenocephaleและTylocephale เมื่อเร็วๆ นี้พบว่าไดโนเสาร์สองชนิดที่เดิมรายงานว่าเป็น Pachycephalosaur ซึ่งถูกค้นพบนอกช่วงดังกล่าว ได้แก่Yaverlandia bitholusจากอังกฤษและMajungatholus atopusจากมาดากัสการ์แท้จริงแล้วเป็นไดโนเสาร์กลุ่มเทโรพอด[ 2 ] [ 34 ]
ดูเพิ่มเติม
- ลำดับเหตุการณ์ของการวิจัยเกี่ยวกับแพคีเซฟาโลซอรัส
- วิวัฒนาการแบบลู่เข้าของ Triopticus
หมายเหตุ
- ^ "Pachycephalosauria" . พจนานุกรมภาษาอังกฤษฉบับสหราชอาณาจักรของ Oxford . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัย Oxford .
- ↑ a b c d e Maryanska, ต.; แชปแมน RE; ไวแชมเพิล, ดีบี (2004) "Pachycephalosauria". ไดโนเสาร์ (ฉบับที่ 2) เบิร์กลีย์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย. หน้า 464– 477 ISBN 978-0-520-24209-8. OCLC 493366196 .
- ↑ชินโซริก, ซ็อกบาตาร์; ทาคาซากิ, ริวจิ; โยชิดะ, จุนกิ; ทัคเกอร์, ไรอัน ที.; บูยันเตกช์, บัตไซคาน; เมนบายาร์, Buuvei; ซ็อกบาตาร์, คิชิกจาฟ; Zanno, Lindsay E. (17 กันยายน 2025) “พาคีเซฟาโลซอรัสทรงโดมจากยุคครีเทเชียสตอนต้นของมองโกเลีย” ธรรมชาติ : 1– 8. ดอย : 10.1038/s41586-025-09213-6 . ISSN 1476-4687
- ^ a b Sullivan, Robert M. (2006). "การทบทวนอนุกรมวิธานของ Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)" (PDF) . วารสารพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติและวิทยาศาสตร์แห่งนิวเม็กซิโก . 35 (47): 347– 365. เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2007-09-27 . สืบค้นเมื่อ2006-07-09 .
- ^ a b Fonseca, AO; Reid, IJ; Venner, A.; Duncan, RJ; Garcia, MS; Müller, RT (2024). "การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการแบบครอบคลุมเกี่ยวกับวิวัฒนาการของออร์นิธิสเชียนยุคแรก" วารสาร Systematic Palaeontology . 22 (1). 2346577. Bibcode : 2024JSPal..2246577F . doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .
- ^ Barrett, Paul M.; Maidment, Susannah CR (25 เมษายน 2568). "บทวิจารณ์ Nanosaurus agilis Marsh และ "Ornithopods" ขนาดเล็กอื่นๆ จาก Morrison Formation"" .วารสารพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติพีบอดี . 66 (1). doi : 10.3374/014.066.0102 . ISSN 0079-032X .
- ^ Han, F.-L.; Forster, CA; Clark, JM; Xu, X. (2016). "กายวิภาคกะโหลกศีรษะของYinlong downsi (Ornithischia: Ceratopsia) จากชั้นหิน Shishugou ยุคจูราสสิกตอนบนของซินเจียง ประเทศจีน" วารสารบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง 36 ( 1) e1029579. Bibcode : 2016JVPal..36E9579H . doi : 10.1080/02724634.2015.1029579 . S2CID 130791053 .
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2007) [อัปเดตล่าสุด 28 มกราคม 2011]. "รายชื่อสกุลสำหรับไดโนเสาร์ของ Holtz (2007)" (PDF )
- ^ Paul, Gregory S. (2010). คู่มือภาคสนามไดโนเสาร์ฉบับพรินซ์ตัน . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพรินซ์ตัน. หน้า 241–244 . ISBN 978-0-691-13720-9. OCLC 930852339 .
- ^ Stocker, MR; Nesbitt, SJ; Criswell, KE; Parker, WG; Witmer, LM; Rowe, TB; Ridgely, R.; Brown, MA (2016). "Archosur บรรพบุรุษหัวโดมเป็นตัวอย่างของการบรรจบกันระหว่างไดโนเสาร์และญาติห่างๆ ของพวกมัน" . Current Biology . 26 (19): 2674– 2680. Bibcode : 2016CBio...26.2674S . doi : 10.1016/j.cub.2016.07.066 . PMID 27666971 .
- ^ Sampson, Scott D.; Krause, David W. , บรรณาธิการ (2007). "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda:Abelisauridae) จากยุคครีเทเชียสตอนปลายของมาดากัสการ์" . วารสารบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง . 27 (ภาคผนวก 2). สมาคมบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง: 1– 184. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2 . OCLC 1026511658 . S2CID 13274054 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 3 สิงหาคม 2020 . สืบค้นเมื่อ18 กรกฎาคม 2020 .
- ^ Naish, Darren; Sweetman, Steven C. (16 มีนาคม 2026). "ตัวอย่างที่สองของสัตว์เลื้อยคลานลึกลับแห่ง Wealden ชื่อYaverlandia ". Proceedings of the Geologists' Association 101179. doi : 10.1016/j.pgeola.2026.101179 .
- ^ a b Horner, JR ; Goodwin, MB (2009). "พัฒนาการกะโหลกศีรษะขั้นสุดในไดโนเสาร์Pachycephalosaurus ยุคครีเทเชียสตอนบน " . PLOS ONE . 4 (10) e7626. Bibcode : 2009PLoSO...4.7626H . doi : 10.1371/journal.pone.0007626 . PMC 2762616 . PMID 19859556 .
- ↑ดิอูโดเน พีอี, ครูซาโด-กาบาเยโร พี, โกเดอฟรอยต์ พี, ตอร์โตซา ที (2020) "วิวัฒนาการใหม่ของไดโนเสาร์เซราโพดัน " ชีววิทยาประวัติศาสตร์ . 33 (10): 2335– 2355. ดอย : 10.1080/08912963.2020.1793979 . hdl : 11336/147083 .
- ^ Olshevsky, George (1991). "การแก้ไขชั้นพาราอินฟราคลาส Archosauria Cope, 1869 โดยไม่รวมจระเข้ขั้นสูง" (PDF) ห้องสมุดวิทยาศาสตร์โลก : 104 .
- ↑ มารียานสกา ที , ออสมอลสกา เอช (1974). "Pachycephalosauria หน่วยย่อยใหม่ของไดโนเสาร์ออร์นิทิสเชียน" บรรพชีวินวิทยาโปโลนิกา . 30 : 45– 102.
- ^ เบนตัน, ไมเคิล เจ. (2004). บรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง (ฉบับที่ 3). สำนักพิมพ์แบล็กเวลล์. หน้า 472. ISBN 978-0-632-05637-8.
- ^ Sereno, PC (1986). "วิวัฒนาการของไดโนเสาร์สะโพกนก (อันดับ Ornithischia)". National Geographic Research . 2 : 234– 256.
- ^ Sullivan RM (2006). "การทบทวนอนุกรมวิธานของ Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)" (PDF)วารสารพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติและวิทยาศาสตร์แห่งนิวเม็กซิโก35 : 347– 365. เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 27 กันยายน 2007
- ^ Williamson, Thomas E.; Carr, Thomas D. (2003-01-14). "สกุลใหม่ของแพคีเซฟาโลซอเรียนที่สืบเชื้อสายมาจากอเมริกาเหนือตะวันตก"วารสารบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง 22 ( 4): 779– 801. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86112901 .
- ^ Williamson TE, Carr TD (2002). "สกุลใหม่ของแพคีเซฟาโลซอเรียนที่สืบเชื้อสายมาจากอเมริกาเหนือตะวันตก" วารสารบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง 22 ( 4): 779– 801. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86112901 .
- ^ a b c Longrich, NR; Sankey, J.; Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, สกุลใหม่ของ pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) จากชั้นหิน Aguja Formation ตอนบนของ Campanian ทางตอนใต้ของรัฐเท็กซัส สหรัฐอเมริกา" Cretaceous Research . 31 (2): 274– 284. Bibcode : 2010CrRes..31..274L . doi : 10.1016/j.cretres.2009.12.002 .
- ^ Evans DC, Schott RK, Larson DW, Brown CM, Ryan MJ (2013). "ไดโนเสาร์แพคีเซฟาโลซอริเดที่เก่าแก่ที่สุดในอเมริกาเหนือและความหลากหลายที่ซ่อนเร้นของไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียนขนาดเล็ก" Nature Communications . 4 . 1828. Bibcode : 2013NatCo...4.1828E . doi : 10.1038/ncomms2749 . PMID 23652016 .
- ^ Woodruff, D. Cary; Schott, Ryan K.; Evans, David C. (15 พฤศจิกายน 2023). "ไดโนเสาร์แพคีเซฟาโลซอรีนขนาดเล็กสองชนิดใหม่ (Dinosauria, Marginocephalia) จากยุคครีเทเชียสตอนบนสุดของทวีปอเมริกาเหนือ ชี้ให้เห็นถึงความหลากหลายที่ซ่อนอยู่ในชั้นหินที่มีการเก็บตัวอย่างอย่างดี". เอกสารในบรรพชีวินวิทยา . 9 (6). e1535. Bibcode : 2023PPal....9E1535W . doi : 10.1002/spp2.1535 . ISSN 2056-2799 .
- ↑ดิอูดอนเน, ป. -E.; ครูซซาโด-กาบาลเลโร พี.; โกเดอฟรอยต์, ป.; ทอร์โตซา, ต. (2021). "วิวัฒนาการใหม่ของไดโนเสาร์เซราโพดัน " ชีววิทยาประวัติศาสตร์ . 33 (10): 2335– 2355. Bibcode : 2021HBio...33.2335D . ดอย : 10.1080/08912963.2020.1793979 . hdl : 11336/147083 . S2CID 221854017 .
- ^ Mallon, Jordan C.; Evans, David C.; Ryan, Michael J.; Anderson, Jason S. (2013). "การแบ่งชั้นความสูงของการกินอาหารในไดโนเสาร์กินพืชจาก Dinosaur Park Formation (แคมพาเนียนตอนบน) ของอัลเบอร์ตา ประเทศแคนาดา" . BMC Ecology . 13 (1): 14. Bibcode : 2013BMCE...13...14M . doi : 10.1186/1472-6785-13-14 . PMC 3637170 . PMID 23557203 .
- ^ a b Snively E, Cox A (มีนาคม 2008). "กลไกโครงสร้างของกะโหลก Pachycephalosaur อนุญาตให้มีพฤติกรรมการชนหัว" Palaeontologia Electronica . 11 (1). ISSN 1094-8074 .
- ^ Carpenter, K. (1997). "พฤติกรรมการต่อสู้ในแพคีเซฟาโลซอรัส (ออร์นิธิสเคีย:ไดโนเสาร์) : มุมมองใหม่เกี่ยวกับพฤติกรรมการชนหัว" (PDF) Contributions to Geology . 32 (1): 19– 25. เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2016-03-03 . สืบค้นเมื่อ2011-07-16 .
- ^ a b Goodwin MB, Horner JR (มิถุนายน 2547). "เนื้อเยื่อวิทยาของกะโหลกของแพคีเซฟาโลซอรัส (ออร์นิธิสเคีย: มาร์จิโนเซฟาเลีย) เผยให้เห็นโครงสร้างชั่วคราวที่ไม่สอดคล้องกับพฤติกรรมการชนหัว" (PDF) . Paleobiology . 30 (2): 253– 267. Bibcode : 2004Pbio...30..253G . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2 . S2CID 84961066 .
- ^ Lehman TM (2010). "Pachycephalosauridae จากชั้นหิน San Carlos และ Aguja (ยุคครีเทเชียสตอนบน) ทางตะวันตกของรัฐเท็กซัส และการสังเกตโดมหน้าผากและข้างขมับ" วารสารบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง30 (3): 786– 798. Bibcode : 2010JVPal..30..786L . doi : 10.1080/02724631003763532 . ISSN 0272-4634 . S2CID 129592428 .
- ^ a b c Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013). "การกระจายตัวของพยาธิสภาพกะโหลกศีรษะให้หลักฐานสำหรับการชนหัวในไดโนเสาร์หัวโดม (Pachycephalosauridae)" . PLOS ONE . 8 (7) e68620. Bibcode : 2013PLoSO...868620P . doi : 10.1371/journal.pone.0068620 . PMC 3712952 . PMID 23874691 .
- ^ Reid, REH (1997). "เนื้อเยื่อวิทยาของกระดูกและฟัน". ใน Currie, PJ; Padian, K. (บรรณาธิการ). สารานุกรมไดโนเสาร์ . ซานดิเอโก, แคลิฟอร์เนีย: Academic Press. หน้า 329–339 .
- ^ Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2009). ไดโนเสาร์: ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฉบับย่อ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์. หน้า 110–117 . ISBN 978-0-521-71902-5. OCLC 476234422 .
- ^ Naish, D. ; Martill, DM (2008). "ไดโนเสาร์แห่งบริเตนใหญ่และบทบาทของสมาคมธรณีวิทยาแห่งลอนดอนในการค้นพบ: ออร์นิธิสเคีย" วารสารสมาคมธรณีวิทยา165 (3): 613– 623. Bibcode : 2008JGSoc.165..613N . doi : 10.1144/0016-76492007-154 . S2CID 129624992 .
ลิงก์ภายนอก
- วิดีโอ TEDxบน YouTubeโดย Jack Hornerเกี่ยวกับกะโหลกไดโนเสาร์ที่เปลี่ยนรูปร่างได้และการจำแนกประเภทไดโนเสาร์ที่ผิดพลาด