แพดอเทอเรียม ช่วงเวลา: ปลายสมัยไมโอซีน - ปลายสมัยพลิโอซีน ( ยุคชาซิโคอัน - ยุคอูเคียน ) ~
กะโหลกของPaedotherium
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	† โนโตอุงกูลาตา
ตระกูล:	† Hegetotheriidae
อนุวงศ์:	† ปาชีรุคินาเอ
ประเภท:	† Paedotherium Burmeister , 1888
ชนิดต้นแบบ
† Paedotherium bonaerense อาเมกิโน, 1887
สายพันธุ์
P. bonaerense Ameghino, 1887 P. borrelloi ? Zetti, 1972 ป. โดลิโชนธรรม ? เซตติ, 1972 พี. คาไคเรเกโรและคณะ , 2015 พี. ไมเนอร์คาเบรรา, 1937 P. typicum Ameghino, 1887
คำพ้องความหมาย
คำพ้องความหมายของสกุล ราอูลริงเกเลเทียเซตติ, 1972 ความเหมือนกันของชนิดพันธุ์ Pachyrucos typicus Ameghino, 1887 Pachyrucos bonaeriensis Ameghino, 1887 Paedotherium insigne Burmeister, พ.ศ. 2431 Pachyrucos ictus Ameghino, 1889 Pachyrucos maximus Ameghino, 1908 Pachyrucos miramarensis Ameghino, 1908 Pachyrucos chapalmalensis Ameghino, 1908 Paedotherium imperforatum Kraglievich, 1926 Paedotherium สูงสุดCastellanos, 1956 Paedotherium ictum Castellanos, 1956 Pachyrucos brusquitaensis Ameghino, 1908 Pachyrucos marplatensis Ameghino, 1908 Paedotherium marplatense Kraglievich, 2495 Paedotherium brusquitaense Rusconi, 1947 Paedotherium affine Cabrera, 1937 Paedotherium borrelloi ? Zetti, 1972

Paedotheriumเป็นสกุลที่สูญพันธุ์ไปแล้วอาจเป็นพาราไฟเลติก^{[ 1 ]} ของ Notoungulateซึ่งอยู่ในวงศ์Hegetotheriidaeประกอบด้วยสัตว์กีบขนาดเล็กคล้ายหนูหรือกระต่ายในอเมริกาใต้ มี สี่ชนิดที่ได้รับการยอมรับอย่างชัดเจน ตั้งแต่ยุคไมโอซีนตอนปลายถึงยุค^ไพลสโตซีนของอาร์เจนตินาและตั้งแต่ยุคไมโอซีนตอนปลายของโบลิเวียและชิลี^{[ 2} ]

ซากดึกดำบรรพ์ชิ้นแรกที่เกี่ยวข้องกับสกุล Paedotherium ในปัจจุบัน ได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี 1887 โดยFlorentino Ameghinoและถูกจัดให้อยู่ในสกุลPachyrukhos ที่เกี่ยวข้อง เนื่องจากมีความคล้ายคลึงกันหลายประการ เขาตั้งชื่อซากดึกดำบรรพ์นี้ ว่า Pachyrukhos bonaerense ตัวอย่างต้นแบบคือMACN 1184ซึ่งเป็นซากของบริเวณเพดานปาก รวมถึงฟันหน้าฟันกรามและฟันกรามน้อยโดยเขารวมตัวอย่าง อีกชิ้นหนึ่ง คือ MACN 1667 เข้าไปด้วย ซึ่งทั้งสองชิ้นสันนิษฐานว่ามาจากชั้น หิน Ensenada Formationในปี 1888 Hermann Burmeister ได้ อธิบายสกุลใหม่Paedotherium insigneอย่างไรก็ตาม ต่อมาได้มีการพิจารณาว่า Pachyrukhos เป็นชื่อพ้องของPachyrukhos อย่างรวดเร็ว ซึ่ง Pachyrukhos มีลำดับความสำคัญเหนือกว่า และซากดึกดำบรรพ์ส่วนใหญ่ของ Paedotheriumถูกจัดอยู่ในสกุลนี้จนกระทั่งปี 1926 ในปี 1908 Ameghino ได้กล่าวถึงสามชนิดใหม่ ได้แก่Pachyrukhos chapadmalensis , P. brusquitaensisและP. marplatensisในปี 1914 Rovereto ได้พิจารณาว่าP. brusquitaensis เป็นชื่อพ้องของ P. chapalmalensisในปี 1926 Lucas Kraglievichได้ยืนยันสกุลPaedotheriumอีกครั้งโดยอ้างอิงจากซากดึกดำบรรพ์จากชั้นหิน Monte Hermoso ใน ยุคไพลโอซีนตอนต้น ของอาร์เจนตินาเขายังเชื่อมโยงซากดึกดำบรรพ์อื่นๆ จากชั้นหิน Chapadmalalเข้ากับสกุลนี้ด้วย รวมถึงกระดูกต้นแขนและกระดูกหน้าแข้ง (MACN 6125) ซึ่งเขาได้สร้างชนิดใหม่ขึ้นมาคือPaediotherium imperforatum ในปี 1937 คาเบรราได้บรรยายลักษณะของสัตว์สองชนิดใหม่ คือP. minorและP. affineจากซากดึกดำบรรพ์ที่พบในหินยุคไมโอซีนตอนปลายของชั้นหินอาร์โรโย ชาซิโก โฮโลไทป์ของ P. minor (MLP 29-IX-I-116) ประกอบด้วยซากเพดานปากที่มีฟันตัดบนและ ฟันกรามชุดหนึ่งในปี 1956 คาสเตลลาโนสได้บรรยายลักษณะของสัตว์สองชนิดใหม่ในสกุล PaedotheriumคือP. isolinenseและP. brocherenseจากซากขากรรไกรล่างที่แตกหัก ในปี 1972 เซตติได้บรรยายลักษณะของ Raulringueletiaจากซากกะโหลกศีรษะที่แตกหัก (MLP 62-IV-6-1) จาก ยุค Huayquerianของชั้นหินคาร์โร เควมาโดรวมทั้งชนิดใหม่P. borrelloiซึ่งเขาคิดว่าอยู่ระหว่างP. minor (ซึ่งเขามีความเกี่ยวข้องกับP. affine ) และพี. ไทปิคัม

ในปี 1998 Cerdeño และ Bond ได้ทำการประเมินPaedotherium ใหม่ และรวมRaulringueletia dolicognathus เข้าด้วยกัน โดยอาศัยลักษณะเด่นของPaedotheriumที่พบในตัวอย่างต้นแบบ อย่างไรก็ตาม พวกเขายังคงจัดให้เป็นสปีชีส์ หนึ่ง โดยตั้งชื่อว่า Paedotherium dolicognathumแต่พิจารณาว่าเป็นตัวอย่างที่มีศักยภาพของPaedotherium minorงานวิจัยของพวกเขาถือว่าP. bonaerense , P. insigne , P. ictus , P. maximusและP. miramarensisเป็นชื่อพ้อง โดยP. bonaerenseมีความสำคัญกว่า นอกจากนี้ P. chapadmalense , P. brusquitaenseและP. marplatenseก็ได้รับการแก้ไขให้เป็นชื่อพ้องของP. typicumเช่นเดียวกับP. borrelloiที่เป็นชื่อพ้องกับ P. minor งานวิจัยยังประเมินว่าตัวอย่างต้นแบบของP. isolinenseและP. brocherenseไม่สามารถใช้ในการวินิจฉัยได้ ทำให้ทั้งสองสปีชีส์นี้เป็นnomem dubium (ชื่อที่ ไม่แน่ชัด ) ^{[ 2 ]} ในที่สุด ในปี 2015 บทความที่เขียนโดย Reguero et alได้สร้างสปีชีส์ใหม่ขึ้นมา คือP. kakaiโดยใช้ S.Sal.Scar.Paleo.2012-045 เป็นตัวอย่างต้นแบบ ซึ่งเป็นชิ้นส่วนขากรรไกรล่างที่มีฟันกราม ชื่อkakaiมาจากภาษา Cacánที่พูดโดยชาวพื้นเมืองDiaguitasและCalchaquiesในจังหวัด Saltaซึ่งเป็นที่พบตัวอย่างต้นแบบของสปีชีส์ใหม่นี้^{[ 3 ]} ในปี 2017 การวิเคราะห์ใหม่โดย Ercoli et alเกี่ยวกับซากฟันได้ฟื้นฟูP. borrelloi ให้ เป็นสปีชีส์ที่ถูกต้อง^{[ 1 ]}

ฟอสซิลของPaedotheriumคล้ายคลึงกับญาติของมันอย่าง Pachyrukhos มากมันเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กและมีฟันแบบ hypsodont หรือ "คล้ายกระต่าย" ร่างกายของมันมีลักษณะคล้ายคลึงกับสัตว์ฟันแทะและกระต่ายในปัจจุบันหลายประการ เช่น ขาที่ยาวคล้ายกระต่ายฟันหน้าที่แหลมคมและเด่นชัด และแม้แต่สมองที่คล้ายกับของCaviidae ^{[ 1 ] [ 4} ] น้ำหนักของมันโดยประมาณอยู่ระหว่าง 1.8 ถึง 2.2 กิโลกรัม โดยทั่วไปแล้วเชื่อกันว่ามันเป็นสัตว์กินหญ้าและอาจเป็นสัตว์^ที่ขุด รูอยู่ ใต้ดิน

กะโหลกศีรษะของมันแตกต่างจากเฮเกโทเทอเรสอื่นๆ ตรงที่มีกระบวนการขากรรไกรบนด้านหน้าเบ้าตาที่พัฒนามากกว่าและไม่มีสันกระดูกกลางศีรษะฟันกราม บนซี่ที่สาม ยาวกว่าซี่ที่สอง ฟันกรามน้อยบนและล่างซี่ที่สองยาวและแคบกว่าPachyrukhosฟันกรามล่างซี่ที่สามมีกลีบรูปสามเหลี่ยม แขนขาของมันมีกระดูกฝ่าเท้า ที่ยาวกว่า กระดูกฝ่าเท้าซี่ที่สองแข็งแรงกว่า และ กระดูกฝ่าเท้าซี่ที่สี่และห้าสั้นกว่าPachyrukhos ^{[ 2 ]}

ปัจจุบันมี เพียงสี่ชนิดของPaedotherium เท่านั้น ที่ได้รับการยอมรับว่าเป็นชนิดที่ถูกต้อง ส่วนอีกสองชนิดคือP. borrelloiและP. dolichognathumยังเป็นที่ถกเถียงและโดยทั่วไปถือว่าเป็นชื่อพ้องของP. minor

P. bonaerenseเป็นชนิดต้นแบบของสกุลนี้ พบในชั้นหินMonte Hermoso Formation ของ Montehermosa , ชั้นหิน Chapadmalal Formation ของ Chapadmalalaและชั้น หิน Barranca de los Lobos Formation ของ Uquian , ชั้นหิน Vorohué Formationและแหล่งฟอสซิล Necocheaโดยซากดึกดำบรรพ์ในยุคหลังสุดถือเป็นซากดึกดำบรรพ์ที่ใหม่ที่สุดที่รู้จักของ Hegetotheriidae มันมีกระดูกโหนกแก้มที่กว้างกว่า กระดูกท้ายทอยที่กว้างและสั้นกว่า และกระดูกขากรรไกรล่างที่แข็งแรงกว่าชนิดอื่นๆ ในสกุลเดียวกัน ฟันกรามบนซี่ที่สี่ของมันมีลักษณะคล้ายฟันกรามมากกว่าP.typicumและฟันกรามบนของมันไม่มีร่องด้านหลังลิ้น ในช่วงยุค Chapadmalala นั้นP. bonaerenseเป็นชนิดที่พบได้บ่อยที่สุดของPaedotherium ^{[ 2 ]}แม้ว่าจะรู้จักจากซากดึกดำบรรพ์ที่แตกหักจากจังหวัดบัวโนสไอเรส เท่านั้น แต่ชนิดนี้อาจมีชีวิตรอดมาจนถึงยุคEnsenadan ^{[ 3 ]}

P. typicumพบใน หิน ยุคไพลโอซีนของชั้นหิน Monte Hermosoและชั้นหิน Chapadmalal มันอาศัยอยู่ร่วมกับ P. bonaerenseที่มีขนาดเท่ากันในช่วงเวลานี้ และอาจมีชีวิตรอดมาได้ในช่วงต้นยุค Uquian มันมีกระดูกโหนกแก้มที่แคบกว่า ใบหน้าท้ายทอยที่แคบและสูงกว่า กระดูกขากรรไกรล่างส่วนหน้าสั้นกว่า และฟันกรามน้อยที่มีลักษณะคล้ายฟันกรามน้อยกว่าP. bonaerenseและกระดูกน้ำตาที่ไม่ลดขนาด มันเป็นสายพันธุ์Paedotherium ที่พบได้บ่อยที่สุด ในช่วงยุค Montehermosan ^{[ 2 ]}

P. minorเป็นสมาชิกที่เก่าแก่ที่สุดของสกุลที่รู้จัก มีชีวิตอยู่ในช่วงปลายสมัยไมโอซีนฟอสซิลของมันถูกค้นพบในหินของชั้นหิน Arroyo Chasicóและชั้นหิน Epecuenของอาร์เจนตินา ชั้น ^หิน Cura Mallinของชิลีและในชั้นหิน Guandacayของโบลิเวีย [ ^{2 ]}

P. borrelloiได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี 1972 โดย Zetti แต่ Cerdeño และ Bond ถือว่าเป็นชื่อพ้องกับP. minor [ ^{2 ] ต่อ}มาได้มีการจัดตั้งเป็นสปีชีส์ใหม่ในปี 2017 โดยมีลักษณะเด่นคือขนาดเล็กและมีฟันอยู่ระหว่างP. minor , P. typicumและP. bonaerenseพบเฉพาะในชั้นหินCerro Azul FormationยุคHuayquerian เท่านั้น ^{[ 1 ]}

เดิมทีมีชื่อว่าRaulringueletia dolichognathusสปีชีส์นี้เป็นที่รู้จักจากตัวอย่างต้นแบบเท่านั้น คือ ซากกะโหลกที่มีฟันหักจากหินHuayquerian ของ ชั้นหิน Carro Quemado ความแตกต่างในการวินิจฉัยเพียงอย่างเดียวของซากเหล่านั้นกับสปีชีส์ Paedotheriumที่มีอยู่คือ ความยาวของร่อง pterygopalatine ที่ยาวกว่า และผู้เขียนส่วนใหญ่ถือว่ามันเป็นชื่อพ้องกับP. minor ^{[ 2 ]}

P. kakaiพบในชั้นหิน Palo Pintadoของอาร์เจนตินาในหินที่มีอายุย้อนไปถึง ยุค Huayquerianฟันรูปสามเหลี่ยมของมันมีลักษณะกลมกว่าในสายพันธุ์อื่น ฟันกรามของมันไม่มีซีเมนต์ และมีความสูงน้อยกว่าในP. ttypicumและP. bonaerenseแตกต่างจากสายพันธุ์อื่นในสกุลเดียวกัน มันอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เป็นป่าทึบ^{[ 3 ]}

Paedotheriumปรับตัวได้ดีสำหรับการบดและตำแบบครกและสาก การค้นพบนี้สอดคล้องกับร่องรอยการสึกหรอของฟัน ของแพคีรูไคน์ ที่แสดงให้เห็นว่าพวกมันกินวัตถุแข็ง^{[ 5 ]}การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งที่ทำการวิเคราะห์พื้นผิวร่องรอยการสึกหรอของฟัน (DMTA) ในPaedotheriumพบว่าพวกมันกินเมล็ดผลไม้ แม้ว่าจะมีตัวหนึ่งที่สรุปได้ว่ากินหญ้าแทน^{[ 6 ]}

พัฒนาการของขากรรไกรล่าง ของสกุลนี้ยังคงสม่ำเสมอตลอดช่วงปลายยุคซีโนโซอิก อัตราการเติบโตของขากรรไกรล่างของพาคีรูไคน์ลดลงตลอดช่วงพัฒนาการ^{[ 7 ]}

สกุลนี้พบได้ในสภาพแวดล้อมหลายแห่ง ตั้งแต่สภาพแวดล้อมแห้งแล้งในทุ่งหญ้าปัมปา เปิด ^{[ 1 ]}ใกล้ทะเล Plataense ซึ่งพบในชั้นหินต่างๆ เช่น Arroyo Chasicó ที่มีP. minorอยู่ ไปจนถึงสภาพแวดล้อมทางน้ำที่ชื้นและมีป่าไม้มากขึ้นซึ่งบันทึกไว้ในชั้นหิน Palo Pintado ซึ่งP. kakaiเป็นรูปแบบเดียวที่รู้จัก^{[ 3 ]}

Paedotheriumเป็นหนึ่งในโนทูงกูเลตที่ยังมีชีวิตอยู่กลุ่มสุดท้าย และเป็นเฮเกโทเทอรีที่รู้จักกันล่าสุด ร่วมกับเทรมาซิลลัส [ ^{1 ] สกุล} นี้รอดพ้น จาก การแลกเปลี่ยนครั้งใหญ่ในอเมริกาและอาจมีชีวิตรอดมาจนถึงยุคไพลสโตซีนตอน ต้น ^{[ 2 ]}การสูญพันธุ์ของโนทูงกูเลตขนาดเล็กเกิดขึ้นในช่วงที่มีการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ ซึ่งสัตว์จำพวกหนูและกระต่ายอาจปรับตัวได้ดีกว่า