พาราเบอร์เนเทีย
Paraburnetiaเป็นสกุลที่สูญพันธุ์ไปแล้วของเทราปซิดไบอาร์โมซูเคียน จากยุคเพอร์เมียนตอนปลายของแอฟริกาใต้เป็นที่รู้จักจากสปีชีส์ P. sneeubergensisและอยู่ในวงศ์ Burnetiidae [ 1 ] Paraburnetiaมีชีวิตอยู่ก่อนน -ไทรแอสสิก
ที่มาของชื่อParaburnetia sneeubergensisมาจากparaซึ่งหมายถึงข้างๆ หรือใกล้ๆ; Burnetiaบ่งบอกถึงสมาชิกตัวแรกที่ได้รับการตั้งชื่อของกลุ่ม; และsneeubergensisมาจากตำแหน่ง ภูเขา Sneeubergeเหนือบริเวณที่พบตัวอย่าง[ 1 ]
P. sneeubergensisเป็นที่รู้จักจากกะโหลกที่มีปุ่มปม[ 1 ]ซึ่งเป็นลักษณะ ร่วมที่พบ ร่วมกับB. mirabilis [ 2 ]และP. viatkensis [ 3 ]พวกมันเป็นซินาปซิดซึ่งกลุ่มเทราปซิดของพวกมันสืบเชื้อสายมาจาก[ 4 ]สืบเชื้อสายมาจากเทราปซิดกลุ่มแรกๆ อย่างไบอาร์โม ซูคัส พารา เบอร์เนเทียได้วิวัฒนาการฟันเขี้ยวที่โดดเด่น กระบวนการไซโกมาติกที่ยาวซึ่งยื่นออกไปใต้เบ้าตา และกระดูกนิ้วที่สั้นกว่าโดยมีข้อต่อน้อยกว่าเพลิโคซอร์ ที่มีลักษณะคล้าย กิ้งก่า[ 4 ]พวกมันเป็นสัตว์กินเนื้อขนาดเล็กถึงขนาดกลาง[ 4 ]เบอร์เนเทียมอร์ฟแยกตัวเองออกจากรูปแบบพื้นฐานของไบอาร์โมซูเชียนโดยการพัฒนาปุ่มปมบนกะโหลก โดยเฉพาะอย่างยิ่งไปทางด้านหลังของกะโหลกและบนจมูก[ 4 ]
ประวัติศาสตร์และการค้นพบ
Paraburnetiaถูกค้นพบครั้งแรกโดยทีมงานจากพิพิธภัณฑ์แอฟริกาใต้ที่ทำงานในแอ่ง Karoo ทางตอนใต้ ในช่วงเดือนกรกฎาคม พ.ศ. 2543 ตัวอย่างถูกแยกออกเป็นสองส่วนใหญ่ๆ ส่วนแรกถูกระบุครั้งแรกเนื่องจากมี 'ปุ่ม' บนกะโหลก synapsid ส่วนจมูกถูกพบในบริเวณต้นน้ำของกลุ่ม Beau-fort ตอนล่าง การประกอบสองส่วนนี้เข้าด้วยกันทำให้ได้กะโหลกของ therapsid ในวงศ์ burnetiidae ที่สมบูรณ์ที่สุด เท่าที่เคยมีมา[ 5 ]
ก่อนหน้านี้ มีการค้นพบ เบอร์เนติอิดส์ได้แก่Burnetia mirabilis [ 2 ]จากแอฟริกาใต้ และ Proburnetia viatkensis [ 6 ]จากรัสเซีย ในอดีต การจัดกลุ่มเบอร์เนติอาโมร์ฟทำได้ยากเนื่องจากมีลักษณะร่วมกับไดโนเซฟาเลียนและกอร์โกนอปเซียน[ 4 ]เมื่อไม่นานมานี้ มีการเพิ่มอนุกรมวิธานหลายชุดเข้าไปในกลุ่ม และระบบอนุกรมวิธานก็ได้รับการกำหนดรหัสที่ดีขึ้น ปัจจุบัน Burnetiamorpha ประกอบด้วย 6 สกุล ได้แก่Bullacephalus, Burnetia, Lemurosaurus, Lobalopex, NiuksenitiaและProburnetia [ 7 ] [ 8 ]
คำอธิบาย
Paraburnetiaได้รับการวินิจฉัยโดยลักษณะเฉพาะของส่วนนูนแนวตั้งของขมับด้านบน ส่วนนูนของเบ้าตาด้านบนที่มีสันปลายที่ชัดเจน และส่วนนูนของเพดานปากและปีกนกที่ยาว[ 1 ] Paraburnetia และ Proburnetia มีลักษณะร่วมกันที่บ่งชี้ถึงความสัมพันธ์แบบพี่น้อง รวมถึงการมีสันจมูกตรงกลางที่พัฒนาอย่างดีและส่วนนูนของเบ้าตาด้านบนที่สูง[ 1 ]
ลักษณะเด่นที่บ่งบอกว่าเป็น Burnetiamorph ได้แก่: "ปุ่มเหนือเบ้าตาเป็นรูปสามเหลี่ยม; สันจมูกและหน้าผากเป็นสันนูน; ปุ่มบนแท่งใต้เบ้าตา; ปุ่มนูนบนกระดูกสควาโมซัลด้านข้างของกระดูกควอดเรต; ฟันตัดขนาดเล็ก; และขอบหนาตามขอบด้านหลังของกระดูกสควาโมซัล" [ 9 ]
กะโหลก
เมื่อมองจากด้านบน ขนาดของกะโหลกศีรษะจะคล้ายกับของBullacephalus , BurnetiaและProburnetiaมากกว่าขนาดกะโหลกศีษะที่เล็กกว่าเล็กน้อยของLemurosaurusหรือLobalopex [ 1 ]หลังคากะโหลกเป็นรูปสามเหลี่ยมเมื่อมองจากด้านบน โดยความกว้างของหลังคากะโหลกแคบกว่าความยาว[ 1 ]กะโหลกของตัวอย่างมีความยาว 175 มม. [ 1 ]นอกจากนี้ กะโหลกยังดูสูงกว่ากะโหลกของBurnetiaหรือLobalopexเนื่องจากระดับการเก็บรักษาที่ขาดการบีบอัดจากด้านบนลงล่าง[ 1 ]
เช่นเดียวกับเทอแรปซิดพื้นฐานหลายชนิด (เช่นไดโนเซฟาเลียน , อะโนโมดอนต์ ) ขากรรไกรบนในพาราเบอร์เนเทียสัมผัสกับพรีฟรอนทัล[ 1 ]ในพาราเบอร์เนเทีย ขา กรรไกรบนจะยื่นไปทางด้านหลังและขยายไปบรรจบกับสควาโมซัล[ 1 ]ซึ่งแตกต่างจากสถานการณ์ที่รายงานไว้สำหรับโปรเบอร์เนเทีย ซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดกับพาราเบอร์เนเทีย[ 10 ]ที่ขากรรไกรบนไม่ถือว่ายื่นไปทางด้านหลังมากนัก[ 1 ]มีโพสต์แคนิฟอร์มสี่ซี่ในขากรรไกรบนด้านซ้ายและโพสต์แคนิฟอร์มห้าซี่ในขากรรไกรบนด้านขวา[ 1 ]ซึ่งแตกต่างจากโพสต์แคนิฟอร์มเจ็ดซี่ที่โปรเบอร์เนเทียมี[ 1 ]พรีแม็กซิลลาซึ่งเป็นส่วนปลายของจมูกนั้นค่อนข้างสั้นและมีฟันขนาดเล็กห้าซี่[ 1 ]นอกจากนี้ พื้นผิวด้านบนของจมูกยังเป็นปุ่มนูนตรงกลางที่หนาขึ้น[ 1 ]ลักษณะนี้พบได้ใน Proburnetia เช่นกัน แต่เด่นชัดกว่า[ 1 ] Burnetiamorphs ทั้งหมด ยกเว้น Lemurosaurus มีส่วนนูนตรงกลางจมูก[ 1 ]เมื่อมองจากด้านบน สันหน้าผากจะเด่นชัดใน Paraburnetia มากกว่าใน Proburnetia [ 1 ]มันแบนราบและกว้างขึ้นจนถึงบริเวณระหว่างเบ้าตา[ 1 ]กระดูก squamosal ดูหนาขึ้นตามขอบด้านหลังกับกระดูก tabular [ 9 ]
รูปร่างของปุ่มเหนือเบ้าตาแตกต่างกันไปในกลุ่มเบอร์เนเทียมอร์ฟ[ 1 ]รูปแบบพื้นฐาน เช่น เลมูโรซอรัสและโลบาโลเพ็กซ์ มีลักษณะดั้งเดิมคือมีปุ่มเหนือเบ้าตาเพียงปุ่มเดียว[ 1 ]พาราเบอร์เนเทียและโพรเบอร์เนเทียมีความแปรผันนี้[ 1 ]ในขณะที่บูลลาเซฟาลัสและเบอร์เนเทียแสดงความแปรผันที่พัฒนาแล้ว โดยที่ปุ่มเหนือเบ้าตาประกอบด้วยส่วนนูนสองส่วนที่แยกจากกันและมีร่องอยู่ตรงกลาง[ 7 ]พาราเบอร์เนเทียไม่มีรอยบุ๋มของเบ้าตาด้านหน้าส่วนบนที่เด่นชัดในเบ้าตาเหมือนที่พบในบูลลาเซฟาลัสเบอร์เนเทียและโพรเบอร์เนเทีย [ 1 ] 'ปุ่ม' ที่เด่นชัดซึ่งอยู่เหนือขมับนั้นสร้างขึ้นโดยกระดูกสควาโมซัลและกระดูกข้างขมับเป็นหลัก[ 1 ]ซึ่งเป็นเอกลักษณ์ในกลุ่มเบอร์เนเทียมอร์ฟ 'ปุ่ม' เหนือขมับจะยื่นออกไปทางด้านบน[ 1 ]รูของกระดูกข้างขมับหนาขึ้นจนเกิดเป็นปุ่มนูนขนาดใหญ่[ 1 ]
เพดานปาก
ลักษณะเด่นและแตกต่างที่สุดของเพดานปากคือส่วนเพดานปากที่ยาวของ palatinepterygoidis เมื่อเทียบกับProburnetia [ 1 ] ใน Bullacephalus ส่วนที่บานออกของ pterygoid และ palatine นั้นกว้างมาก ซึ่งแตกต่างจากส่วนที่บานออกแคบๆ ที่พบในBurnetiaและProburnetia [ 1 ]เช่นเดียวกับburnetia, labalopex และ proburnetia , paraburnetiaไม่มีฟันบน pterygoid ที่ขยายออกไปด้านข้าง[ 1 ]
ขากรรไกรล่าง
เมื่อมองจากด้านข้าง ขากรรไกรล่างมีเดนทารีที่ยาวซึ่งเป็นพื้นผิวด้านข้างส่วนใหญ่[ 1 ]ใกล้กับโคโรนอยด์ ขอบด้านบนจะบวมและหนาขึ้น เช่นเดียวกับไบอาร์โมซูเคียนอื่นๆ[ 1 ]มีฟันอินซิซิฟอร์มขนาดใหญ่สี่ซี่อยู่แต่ละด้านของขากรรไกรล่าง ในขณะที่มีฟันขนาดเล็กอีกหนึ่งซี่อยู่ติดกับเส้นกลาง[ 1 ] ฟัน อินซิซิฟอร์มขนาดเล็กนี้สั้นกว่าซี่อื่นๆ มาก และดูเหมือนจะเป็นฟันทดแทนที่ยังงอกไม่เต็มที่[ 1 ]องค์ประกอบโคโรนอยด์เป็นองค์ประกอบรูปสามเหลี่ยมแบน ซึ่งแตกต่างจากรูปร่างองค์ประกอบโคโรนอยด์ของไบอาร์โมซูเคียนอื่นๆ[ 1 ]พาราเบอร์เนเทียมีลามินาที่สะท้อนขนาดใหญ่[ 1 ]และแองกูลาร์มีโครงสร้างสันเหมือนกับเลมูโรซอรัสและโลบาโลเพ็กซ์[ 7 ]
ประวัติทางชีวธรณีวิทยา
การทับซ้อนทางชีวธรณีวิทยาของเบอร์เนเทียมอร์ฟในกลุ่มโบฟอร์ตของแอฟริกาใต้นั้นหายากมาก[ 11 ]เหตุการณ์การทับซ้อนเพียงครั้งเดียวคือการค้นพบเลมูโรซอรัสและพาราเบอร์เนเทียกลุ่มโบฟอร์ตเป็นหินโคลน โดยมีชั้นหินทรายแป้ง หลากสีหนา อยู่ด้านล่าง[ 12 ]ที่ราบน้ำท่วมถึงเชื่อมต่อกับแม่น้ำ[ 1 ]แม้ว่าปัจจุบันกลุ่มโบฟอร์ตจะเป็นกึ่งทะเลทราย แต่ก็มีการตั้งสมมติฐานว่าในอดีตเคยมีป่าไม้และมีอากาศหนาวเย็นเนื่องจากอยู่ใกล้กับอาร์กติกในสมัยแพนเจีย[ 12 ]กลุ่มโบฟอร์ตเป็นที่รู้จักกันดีในเรื่องฟอสซิลไดซิโนดอนเทีย และมีการพบเบอร์เนเทียมอร์ฟร่วมกันหลายครั้งใกล้กับไดซิโนดอนเทียชนิดอื่น[ 1 ]
การปรากฏร่วมกันของเบอร์เนเทียมอร์ฟทั้งสองชนิดปรากฏในเขตการรวมกลุ่มซิสเตเซฟาลัส [ 1 ] ในปี พ.ศ. 2381 แอนดรูว์ เกดเดส เบน เป็นคนแรกที่ค้นพบซากดึกดำบรรพ์สัตว์เลื้อยคลานในเขตโบฟอร์ต[ 13 ]กลุ่มโบฟอร์ตมีชื่อเสียงจากการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ยุคเพอร์เมียนและไทรแอสสิก และต่อมาได้ถูกแบ่งออกเป็นเขตย่อยตามชีวธรณีวิทยา [ 13 ] เขตที่สามจากหกเขตที่บรูมเสนอ[ 14 ]คือเขตการรวมกลุ่มซิสเตเซฟาลัส [ 1 ] ซากดึกดำบรรพ์ไบอาร์โมซูเคียนนั้นหายาก โดยปัจจุบันค้นพบเพียงสามสิบตัวอย่างเท่านั้น[ 11 ]จากซากดึกดำบรรพ์ 3,755 ชิ้นที่พบในเขตการรวมกลุ่มซิสเตเซฟาลัส มีเพียงสี่ชิ้นเท่านั้นที่เป็นไบอาร์โมซูเคียน[ 11 ]
เนื่องจากการขาดการเกิดขึ้นร่วมกันทางธรณีวิทยา Burnetiamorphs จึงน่าจะมีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางบนแพนเจีย [ 1 ] หลักฐานของการกระจายตัวอย่างกว้างขวางนี้ได้รับการสนับสนุนจากการค้นพบในพื้นที่เก็บรวบรวมในรัสเซียและแอฟริกาใต้[ 1 ]แม้ว่าการปรากฏตัวของสายพันธุ์ Burnetiid จะหายากและถูกค้นพบจากโซนต่างๆ แต่ตระกูลนี้ก็มีความหลากหลายของสายพันธุ์ โดยมีตัวอย่างหนึ่งตัวอย่างต่อสกุล ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันมีอัตราการเกิดสายพันธุ์ใหม่และการสูญพันธุ์สูง[ 9 ]
การจำแนกประเภท
Paraburnetiaอยู่ในกลุ่มBurnetiidaeซึ่งเป็นกลุ่มย่อยของกลุ่มใหญ่ Biarmosuchian therapsids [ 1 ] [ 15 ]โดยทั่วไปแล้ว Biarmosuchians ถือเป็นสายพันธุ์หลักที่เก่าแก่ที่สุดของ therapsids [ 1 ] Biarmosuchia ประกอบด้วยอนุกรมพาราไฟเลติกของ Biarmosuchians พื้นฐานที่เป็น therapsids ยุคแรกทั่วไป และกลุ่มที่พัฒนาแล้ว Burnetiamorpha ซึ่งมีลักษณะเด่นคือหัวกะโหลกประดับด้วยเขาและปุ่ม[ 1 ]
ความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานวิทยาอย่างใกล้ชิดระหว่าง Paraburnetia และ Proburnetia บ่งชี้ว่ามีการปฏิสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ในเขตของพวกมันในช่วงต้นWuchiapingian [ 1 ]ในระดับเวลาทางธรณีวิทยา Wuchiapingian เป็นช่วงหนึ่งของยุคเพอร์เมียน[ 16 ] นอกจากนี้ การวิเคราะห์ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการแสดงให้เห็นว่า Burnetia, Bullacephalus, Niuksenitia, Paraburnetia และ Proburnetia อยู่ในกลุ่ม Burnetiidae [ 1 ]ภายใน Burnetiidae นั้น Proburnetia และ Paraburnetia เป็นกลุ่มพี่น้อง และ Lemurosaurus เป็น burnetiamorph ที่เป็นพื้นฐานที่สุด[ 1 ]
บรรพชีววิทยา
เนื่องจากการค้นพบเพียงกะโหลกของ ตัวอย่าง พาราเบอร์เนเทียและเบอร์เนทิดีอื่นๆ ทำให้มีข้อมูลเกี่ยวกับสัณฐานวิทยาของร่างกายโดยรวมของพวกมันน้อยมาก อย่างไรก็ตาม ความรู้เกี่ยวกับลักษณะการกินเนื้อและการแพร่กระจายอย่างกว้างขวางของเบอร์เนทิดีเป็นไปตามรูปแบบที่ว่าชนิดของสัตว์กินเนื้อจะมีความหนาแน่นลดลงใกล้ขอบเขตการกระจายพันธุ์ของพวกมัน อันเป็นผลมาจากทรัพยากรสิ่งแวดล้อมไม่สามารถรองรับได้มากเท่าที่ควร[ 18 ]ดังนั้น ประชากรของเบอร์เนเทียมอร์ฟในพื้นที่หนึ่งๆ จึงมีจำนวนน้อยกว่าสัตว์กินพืชที่อาศัยอยู่ในภูมิภาคเดียวกัน อย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ [ 19 ]ซึ่งแสดงให้เห็นว่าชนิดของเบอร์เนเทียมอร์ฟในแอ่งคารูเป็นผลมาจากการที่พื้นที่นั้นอยู่บริเวณขอบเขตอาณาเขตของพวกมัน ซึ่งในกรณีนี้ควรพบชนิดเดียวกันในภูมิภาคที่อยู่ติดกัน แต่ไม่ใช่ในภูมิภาคเดียวกัน[ 9 ]
การค้นพบและนัยสำคัญล่าสุด
การค้นพบใหม่ของญาติใกล้ชิดLende chiwetaบ่งชี้ว่าแอฟริกาอาจเป็นเส้นทางอพยพระหว่างส่วนใต้และส่วนเหนือของแพนเจียในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน[ 20 ]