พาร์เมลิซี
พาร์เมเลีย แซกซาติลิส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	เชื้อรา
แผนก:	แอสโคไมโคตา
ระดับ:	เลคาโนโรไมซีส
คำสั่ง:	เลกาโนราเลส
ตระกูล:	Parmeliaceae Zenker (1827)
สกุลต้นแบบ
ปาร์เมเลีย อาช. (1803)
สกุล[ 1 ]
ดูข้อความ

Parmeliaceae เป็นวงศ์ขนาดใหญ่และหลากหลายของLecanoromycetesโดยมีมากกว่า 2700 สปีชีส์^{[ 2 ]}ใน 71 สกุลถือเป็นวงศ์ที่ใหญ่ที่สุดของเชื้อราที่สร้างไลเคน สกุล ที่มีจำนวนสปีชีส์มากที่สุดในวงศ์นี้ ได้แก่ กลุ่มที่รู้จักกันดี ได้แก่Xanthoparmelia ( 822 สปีชีส์ ), Usnea (355 สปีชีส์), Parmotrema ( 255 สปีชีส์ ) และHypotrachyna (262 สปีชีส์) ^{[ 3 ]}

สมาชิกเกือบทั้งหมดในวงศ์นี้มี ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัยกันกับสาหร่ายสีเขียว (ส่วนใหญ่มักเป็นTrebouxia spp. แต่Asterochloris spp. ก็เป็นที่ทราบกันว่ามีความสัมพันธ์กับบางสายพันธุ์) ^{[ 4 ]}สปีชีส์ส่วนใหญ่ของ Parmeliaceae มี รูปแบบการเจริญเติบโตแบบ ใบแบบพุ่มหรือแบบกึ่งพุ่ม ความหลากหลายและความซับซ้อน ทางสัณฐานวิทยาที่แสดงโดยกลุ่มนี้มีมากมายมหาศาล และตัวอย่างจำนวนมากนั้นยากมากที่จะระบุได้ถึงระดับสปีชีส์

วงศ์นี้มีการกระจายตัวทั่วโลกและพบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยและเขตภูมิอากาศที่ หลากหลาย ^{[ 5 ]}ซึ่งรวมถึงทุกที่ตั้งแต่ทางเท้าริมถนนไปจนถึงหินบนเทือกเขาแอลป์ จากต้นไม้ในป่าฝนเขตร้อนไปจนถึงไม้พุ่มเตี้ยในทุ่งทุนดราอาร์กติกสมาชิกของวงศ์ Parmeliaceae พบได้ใน สภาพแวดล้อม บนบก ส่วนใหญ่ หลายชนิดในวงศ์ Parmeliaceae ได้รับการประเมินสำหรับบัญชีแดงของ IUCNทั่ว โลก

จาก การศึกษา ทางด้านพันธุศาสตร์ ระดับโมเลกุลหลายครั้ง พบว่า Parmeliaceae ตามขอบเขตที่กำหนดไว้ในปัจจุบันนั้นเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก^{[ 6 ]} ขอบเขตนี้รวมถึงวงศ์ Alectoriaceae, Anziaceae, Hypogymniaceae และ Usneaceae ที่เคยมีการอธิบายไว้ก่อนหน้านี้ ซึ่งปัจจุบัน นักอนุกรมวิธานไลเคนส่วนใหญ่ไม่ยอมรับแล้วอย่างไรก็ตาม แม้ว่าวงศ์นี้จะเป็นหนึ่งในกลุ่มไลเคนที่มีการศึกษาอย่างละเอียดที่สุด แต่ความสัมพันธ์หลายอย่างภายในวงศ์นี้ยังคงยังไม่ชัดเจน การวิเคราะห์ ทางพันธุศาสตร์สนับสนุนการมีอยู่ของกลุ่มย่อย ที่แตกต่างกันเจ็ด กลุ่มในวงศ์นี้ กลุ่มย่อย Parmelioid เป็นกลุ่มที่ใหญ่ที่สุด ประกอบด้วย 27 สกุล และประมาณ 1850 ชนิด ซึ่งคิดเป็นประมาณสองในสามของชนิดทั้งหมดในวงศ์^{[ 7 ] [ 8 ]}

• กลุ่มอะเลคโทริโออิด (5 สกุล)
• กลุ่มเซทราริออยด์ (17 สกุล)
• กลุ่มไฮโปจิมนิออยด์ (4 สกุล)
• กลุ่มเลทาริโออิด (2 สกุล)
• กลุ่ม Parmelioid (27 สกุล)
• Psiloparmelioid clade (2 สกุล)
• กลุ่มอุสเนออยด์ (1 สกุล)

การศึกษาวิวัฒนาการระดับโมเลกุลในช่วงต้นในปี 1998 โดยใช้ลำดับดีเอ็นเอไรโบโซมนิวเคลียร์ได้ท้าทายการจำแนกประเภทตามสัณฐานวิทยาบางประการ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการค้นพบความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างCetrariaและVulpicidaซึ่งขัดแย้งกับสมมติฐานก่อนหน้านี้ที่อิงตามความแตกต่างของโครงสร้างถุงสปอร์^{[ 9 ]}

สกุล Parmeliaceae จำนวนมากไม่ได้จัดกลุ่มทางวิวัฒนาการเข้ากับกลุ่มใด ๆ เหล่านี้ และสกุลเหล่านี้รวมถึงสกุลที่ยังไม่ได้ศึกษา DNA จะถูกจัดเป็น "สกุลที่มีความสัมพันธ์ที่ไม่แน่นอน" ^{[ 7 ]}

วงศ์ Parmeliaceae แบ่งออกเป็นสองวงศ์ย่อย คือ Protoparmelioideae และ Parmelioideae ^{[ 10 ] [ 11 ]}การกระจายตัวของสายพันธุ์ ต่างๆ ใน ​​Parmelioideae อาจเป็นผลมาจากการได้รับนวัตกรรมที่ให้ ข้อได้เปรียบ ในการปรับตัวเช่น การผลิตเม ลานินในสกุลMelanohalea ^{[ 12 ]}การกระจายตัวของ Protoparmelioideae เกิดขึ้นในช่วงยุคไมโอซีน [ ^{13 ] กลุ่ม} Parmelioid เป็นกลุ่มที่ใหญ่ที่สุดในวงศ์ Parmeliaceae โดยมีมากกว่า 1800 ชนิด และมีศูนย์กลางการกระจายตัวอยู่ในซีกโลกใต้^{[ 14 ]}

ประวัติการจำแนกประเภทของ Parmeliaceae สะท้อนให้เห็นถึงแนวทางการจำแนกประเภทของเชื้อราที่พัฒนาขึ้นตลอดสองศตวรรษ เมื่อErik AchariusอธิบายParmelia เป็นครั้งแรก ในปี 1803 มันครอบคลุมไลเคนใบที่มีรูปร่างกลมหลากหลายชนิด ในช่วงกลางทศวรรษ 1800 นักวิจัยเริ่มแยกสกุลตาม ลักษณะของ แอสโคสปอร์ทำให้เกิดการยอมรับกลุ่มที่แตกต่างกัน เช่นPhysciaและXanthoriaช่วงเวลาที่มีการแยกสกุลอย่างน่าทึ่งที่สุดเกิดขึ้นในทศวรรษ 1970 และ 1980 เมื่อMason Haleและคนอื่นๆ เสนอสกุลใหม่จำนวนมากโดยอาศัยลักษณะทางสัณฐานวิทยาเป็นหลัก เช่นรูปร่างของกลีบ ชนิด ของไรซีนและองค์ประกอบทางเคมีของเปลือก^{[ 15 ]}

การเกิดขึ้นของ เทคนิค ทางพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลในช่วงปลายทศวรรษ 1990 ได้มอบเครื่องมือใหม่สำหรับการประเมินว่าลักษณะทางสัณฐานวิทยาและทางเคมีใดที่น่าเชื่อถือที่สุดสำหรับการกำหนดสกุล การศึกษาเหล่านี้ได้นำไปสู่การปรับปรุงแนวคิดเกี่ยวกับสกุลอย่างมีนัยสำคัญ โดยสนับสนุนการแบ่งแยกที่เสนอไว้ก่อนหน้านี้บางส่วน ในขณะที่แสดงให้เห็นว่าบางส่วนเป็นการแบ่งแยกเทียม ตัวอย่างเช่น ข้อมูลระดับโมเลกุลเปิดเผยว่าสกุล Neofuscelia ที่มีผลสีน้ำตาล^{จำเป็น}ต้องรวมเข้ากับXanthoparmeliaในขณะที่ยืนยันว่ากลุ่มต่างๆ เช่นParmotremaและCetrelia แสดงถึง สายวิวัฒนาการที่แตกต่างกัน[ ^{15 ]}

ความเข้าใจในปัจจุบันเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของสกุลใน Parmeliaceae เน้นความสำคัญของลักษณะการสืบพันธุ์มากกว่าลักษณะทางพืช ลักษณะของแอสโคมาตา (โดยเฉพาะกายวิภาค ของ เอ็กซิเพิลและ ลักษณะของ แอสโคสปอร์ ) ประเภทของ โคนิเดียและพอลิแซ็กคาไรด์ของผนังเซลล์ ได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีคุณค่าอย่างยิ่งในการกำหนดกลุ่มธรรมชาติ ในทางตรงกันข้าม ลักษณะบางอย่างที่เคยเน้นย้ำก่อนหน้านี้ เช่นรูปแบบการเจริญเติบโต ของทัลลัส และการมีอยู่ของสาร คอร์ติคัลเฉพาะ ได้รับการแสดงให้เห็นว่ามีความแปรผันภายในสายพันธุ์มากกว่าที่เคยคิดไว้^{[ 15 ]}

การศึกษาโมเลกุลสมัยใหม่ได้พิสูจน์แล้วว่าประมาณ 75% ของสปีชีส์ในวงศ์ Parmeliaceae อยู่ในกลุ่ม หลักที่กำหนดไว้อย่างชัดเจน รวมถึงกลุ่มต่างๆ เช่นXanthoparmelia , Parmotremaและญาติใกล้เคียง ความสัมพันธ์ระหว่างสกุลที่เหลือยังคงได้รับการปรับปรุงอย่างต่อเนื่องผ่านการวิจัยที่กำลังดำเนินอยู่ แทนที่จะถูกกำหนดโดยลักษณะเฉพาะเพียงอย่างเดียว ปัจจุบันสกุลส่วนใหญ่ได้รับการยอมรับว่าเป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติกที่มีลักษณะเฉพาะจากการรวมกันของลักษณะทางสัณฐานวิทยา เคมี และกายวิภาคหลายประการ^{[ 15 ]}

แม้ว่าบันทึกฟอสซิลของไลเคนสายพันธุ์ปัจจุบันจะมีน้อย แต่การมีอยู่ของ สิ่งเจือปน ในอำพัน บางชนิด ทำให้สามารถประมาณการแยกตัวของ Parmeliaceae จากบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุด ได้คร่าวๆ สิ่งเจือปน Anziaจากอำพันบอลติกอายุ35 ถึง 40 ล้านปีและParmelia จาก อำพันโดมินิกันอายุ 15 ถึง 45 ล้านปีชี้ให้เห็นถึงการประมาณอายุขั้นต่ำของ Parmeliaceae ที่ประมาณ 40 ล้านปี^{[ 16 ] [ 17 ]}แผนภูมิวิวัฒนาการที่ปรับเทียบด้วยฟอสซิลได้ประมาณการว่า Parmeliaceae มีการกระจายตัวเร็วกว่านั้นมาก ประมาณช่วงรอยต่อยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน 58–74 ล้านปีก่อน^{[ 18 ]}

การวิเคราะห์ที่ปรับเทียบเวลาพบว่า Parmeliaceae เป็นสายพันธุ์ที่อายุน้อยกว่า โดยมีอัตราการเกิดสปีชีส์ ค่อนข้างสูงนับตั้งแต่กำเนิดเมื่อประมาณ 102 ล้านปีก่อน โดยมีการเพิ่มขึ้นอย่างเห็นได้ชัดทั่วทั้งวงศ์ในช่วงปลาย ยุคโอลิโกซีน (ประมาณ 20–25 ล้านปีก่อน) การเพิ่มขึ้นดังกล่าวสอดคล้องกับภาวะโลกร้อนในช่วงเวลาเดียวกันและการแพร่กระจายในช่วงแรกของสกุลไลเคนขนาดใหญ่UsneaและXanthoparmeliaตลอดทั้งแผนภูมิ อัตราที่สูงที่สุดและการเปลี่ยนแปลงอัตราที่สำคัญสามประการที่อนุมานได้นั้นกระจุกตัวอยู่ในสายพันธุ์ที่อายุน้อยกว่า ~30 ล้านปี รวมถึงUsnea , Bryoria , Hypogymnia , Hypotrachyna , Xanthoparmelia , FlavoparmeliaและParmotrema ; UsneaและXanthoparmeliaแสดงอัตราการเกิดสปีชีส์ประมาณสองถึงสามเท่าของค่าเฉลี่ยของวงศ์ ซึ่งมีส่วนทำให้เกิดความหลากหลายโดยรวมอย่างไม่สมส่วน^{[ 19 ]}

การวิเคราะห์กลุ่มบ่งชี้ว่ามีระบอบการกระจายตัวน้อยกว่าใน Parmeliaceae เมื่อเทียบกับ Graphidaceae (ซึ่งเป็นวงศ์ของเชื้อราที่สร้างไลเคนขนาดใหญ่อีกวงศ์หนึ่ง) แต่ความเป็นเนื้อเดียวกันที่เห็นได้ชัดอาจเป็นผลจากการแพร่กระจายอย่างรวดเร็วเป็นพิเศษของUsneaและXanthoparmeliaความแตกต่างระหว่างกลุ่มย่อยสอดคล้องกับกระบวนการที่เชื่อมโยงกับถิ่นที่อยู่มากกว่าตัวขับเคลื่อนเดียวในระดับวงศ์: สกุลที่มีการกระจายตัวเร็วที่สุดดูเหมือนจะพัฒนากลยุทธ์ที่ช่วยให้สามารถใช้ถิ่นที่อยู่ได้หลากหลายมากขึ้น ซึ่งจะช่วยอธิบายอัตราที่สูงขึ้นเมื่อเทียบกับส่วนที่เหลือของวงศ์^{[ 19 ]}

Parmeliaceae thalli are most often foliose, fruticose or subfruticose, but can be umblicate, peltate, caespitose, crustose, or subcrustose. Two genera, Nesolechia and Raesaenenia, contain lichenicolous fungi. They can be a variety of colours, from whitish to grey, green to yellow, or brown to blackish (or any combination therein). Many genera are lobe forming, and nearly all are heteromerous (which are corticate on both sides). Species are usually rhizinate on the lower surface, occasionally with holdfasts, rhizohyphae, or a hypothallus. Only a few genera have a naked lower surface (for example Usnea, Hypogymnia and Menegazzia). The upper surface has a pored or non-pored epicortex. Medulla is solid, but often loosely woven.^[20]

Apothecia are lecanorine, produced along the lamina or margin, and sessile to pedicellate (or less often sunken). Thalline exciple is concolorous with the thallus. Asci are amyloid, and the vast majority of species have eight spores per ascus, though a few species are many-spored, and several Menegazzia species have two spores per ascus.^[20]

Ascospores are simple, hyaline, and often small. Conidia generally arise laterally from the joints of conidiogenous hyphae (Parmelia-type), but arise terminally from these joints in a small number of species (Psora-type). The conidia can have a broad range of shapes: cylindrical to bacilliform, bifusiform, fusiform, sublageniform, unciform, filiform, or curved. Pycnidia are immersed or rarely emergent from the upper cortex, are produced along the lamina or margins, pyriform in shape, and dark-brown to black in colour.^[20]

Members of the Parmeliaceae exhibit a diverse chemistry, with several types of lichenan (Xanthoparmelia-type, Cetraria-type, intermediate-type), isolichenan and/or other polysaccharides being known from the cell walls of many species.^[20] The wide diversity in the types of chemical compounds includes depsides, depsidones, aliphatic acids, triterpenes, anthraquinones, secalonic acids, pulvinic acid derivatives, and xanthones. The compounds usnic acid and atranorin, which are found exclusively in the Parmeliaceae, are of great importance in the systematics of the family, and the presence or absence of these chemicals have been used in several instances to help define genera. Parmelia and Usnea are the best chemically characterized genera, while the species Cetraria islandica and Evernia prunastri have attracted considerable research attention for their bioactive compounds.^[21]

A study of three parmelioid lichens (Bulbothrix setschwanensis, Hypotrachyna cirrhata, and Parmotrema reticulatum) collected from high-altitude areas of Garhwal Himalaya, showed considerable variation in the chemical content with the rising altitude. This suggests that there is a prominent role for secondary metabolites in the wider ecological distribution of Parmelioid lichens at higher altitudes.^[22]

The main photobiont genus that associates with Parmeliaceae species is the chlorophyteTrebouxia. In particular, the species Trebouxia jamesii appears to be especially prominent. Some Parmeliaceae genera are also known to associate with Asterochloris,^[4] but the frequency of this association is not yet known. In general, photobiont diversity within the Parmeliaceae is a little studied subject, and much is left to discover here.

นี่คือสกุลต่างๆ ที่อยู่ในวงศ์ Parmeliaceae (รวมถึงจำนวนชนิดโดยประมาณในแต่ละสกุล) ถัดจากชื่อสกุลจะเป็นชื่อผู้จัดจำแนกทางอนุกรมวิธาน (ผู้ที่กำหนดขอบเขตของสกุลเป็นครั้งแรก โดยใช้ตัวย่อมาตรฐานของผู้เขียน) ปีที่ตีพิมพ์ และจำนวนชนิดโดยประมาณ

มีการเสนอสกุลFoveolaria Chesnokov, Prokopiev, Konoreva & Davydov ในปี 2023 เพื่อบรรจุสปีชีส์ที่รู้จักกันในอดีตว่า Cetraria nivalisและถูกโอนไปยังสกุลต่างๆ (รวมถึงAllocetraria , FlavocetrariaและNephromopsis ) ^{[ 32 ]}แต่ข้อเสนอการตั้งชื่อนี้ไม่ถูกต้องเนื่องจากชื่อดังกล่าวถูกใช้สำหรับสกุลพืชไปแล้ว สถานะทางอนุกรมวิธานในปัจจุบันจึงไม่ชัดเจน^{[ 45 ]}

พืชในวงศ์ Parmeliaceae ที่ได้รับการประเมินสำหรับบัญชีแดง IUCN ทั่วโลก ได้แก่: Anzia centrifuga ( เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ , 2014); ^{[ 46 ]} Sulcaria badia ( ใกล้สูญพันธุ์ , 2019); ^{[ 47 ]} Lethariella togashii (เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์, 2017); ^{[ 48 ]} Hypotrachyna virginica ( ใกล้สูญพันธุ์อย่างยิ่ง , 2020); ^{[ 49 ]} Sulcaria isidiifera (ใกล้สูญพันธุ์อย่างยิ่ง, 2017); ^{[ 50 ]} Sulcaria spiralifera (ใกล้สูญพันธุ์, 2020); ^{[ 51 ]}และXanthoparmelia beccae (เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์, 2017) ^{[ 52 ]}

• 
  Menegazzia pertransitaเจริญเติบโตบนต้นไม้ในประเทศนิวซีแลนด์แถบมาตราส่วน = 1 ซม.
• 
  Cetraria nivalisจากออสเตรีย
• 
  Parmelia sulcataจากเมือง Commansterประเทศเบลเยียม
• 
  ต้น Usnea rubicundaเจริญเติบโตบนกิ่งไม้ในเขตเมนโดซิโนรัฐแคลิฟอร์เนีย
• 
  ต้น Allocetraria oakesianaกำลังเจริญเติบโตบนเปลือกไม้ในเขตไฮแลนด์รัฐเวอร์จิเนีย
• 
  Alectoria ochroleucaจาก Carianthiaประเทศออสเตรีย
• 
  Hypotrachyna catawbiensisจากเมืองสตูเบนรัฐเมน
• 
  Xanthoparmelia cf. lavicolaบนหินบะซอลต์ในฮาวาย
• 
  Hypogymniaเปรียบเทียบ tubulosaในอัลเบอร์ตาแคนาดา
• 
  Letharia vulpinaที่ภูเขาเกลสันรัฐแคลิฟอร์เนีย