โฟโตไซต์
โฟโตไซต์ เป็น เซลล์ชนิดหนึ่งที่เร่งปฏิกิริยาทางเอนไซม์เพื่อผลิตแสงผ่าน การเรืองแสง ทางชีวภาพ[ 1 ]โดยทั่วไปโฟโตไซต์จะอยู่ภายในชั้นของเนื้อเยื่อบุผิวบางชั้นทำงานได้ทั้งแบบเดี่ยว แบบกลุ่ม หรือเป็นส่วนหนึ่งของอวัยวะผลิตแสงขนาดใหญ่ที่เรียกว่าโฟโตฟอร์พวกมันมีโครงสร้างที่โดดเด่นที่เรียกว่าแกรนูลโฟโตไซต์เซลล์พิเศษเหล่านี้พบได้ในสัตว์หลายเซลล์หลายชนิด รวมถึงซีลันเทอเรต (เช่นไนดาเรียนและซีเทโนฟอร์ ) แอนเน ลิด อา ร์ โทรพอ ด (รวมถึงแมลง ) และปลาแม้ว่าเชื้อรา บางชนิด จะแสดงการเรืองแสงทางชีวภาพ แต่พวกมันไม่มีเซลล์พิเศษที่คล้ายกับโฟโตไซต์[ 1 ]
กลไกการสร้างแสง
แรงกระตุ้นของเส้นประสาทอาจเริ่มต้นการผลิตแสงโดยการกระตุ้นโฟโตไซต์ให้ปล่อยเอนไซม์ลูซิเฟอเรสเข้าไปในห้องปฏิกิริยาที่มีสารตั้งต้นลูซิเฟอรินในบางสายพันธุ์ การปล่อยนี้เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องโดยไม่ต้องมีการกระตุ้นจากระบบประสาท ผ่านการแพร่แบบออสโมติกออกซิเจนโมเลกุลจะถูกควบคุมอย่างแข็งขันผ่าน เซลล์ หลอดลม โดยรอบ ซึ่งโดยปกติจะจำกัดการแพร่ของออกซิเจนจากหลอดเลือด ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นระหว่างออกซิเจน ลูซิเฟอเรส และลูซิเฟอริน จะสร้างพลังงานแสงและผลพลอยได้ ซึ่งโดยทั่วไปคือคาร์บอนไดออกไซด์[ 1 ] ปฏิกิริยาชีวเคมีนี้เกิดขึ้นภายในเพอร์ออกซิโซมของเซลล์[ 2 ]
นักวิจัยในยุคแรกเสนอว่าอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงานสำหรับปฏิกิริยาโฟโตไซต์ อย่างไรก็ตาม ATP ผลิตพลังงานได้เพียงเศษเสี้ยวเล็กน้อยจากพลังงานที่เกิดจากปฏิกิริยาของลูซิเฟอเรส ทำให้การปล่อยแสงที่เกิดขึ้นนั้นอ่อนเกินกว่าที่ตาของมนุษย์จะมองเห็นได้ ความยาวคลื่นของแสงที่ผลิตโดยโฟโตไซต์ส่วนใหญ่มีจุดศูนย์กลางอยู่ที่ 490 นาโนเมตร แม้ว่า จะมีรายงาน การปล่อยแสงที่มีพลังงานสูงถึง 250 นาโนเมตรก็ตาม [ 1 ]
ความแตกต่างของสีระหว่างเซลล์เรืองแสงต่างๆ มักเกิดจากตัวกรองสีในส่วนอื่นๆ ของอวัยวะเรืองแสงซึ่งปรับเปลี่ยนความยาวคลื่นของแสงที่ปล่อยออกมา ก่อนที่แสงจะออกจากเอนโดเดิร์มช่วงสีที่มองเห็นได้จะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดของสิ่งมีชีวิตเรืองแสง
การผสมผสานเฉพาะของลูซิเฟอเรสและลูซิเฟอรินที่พบในโฟโตไซต์นั้นเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของแต่ละสายพันธุ์ และเชื่อกันว่าเป็นผลมาจากการแยกตัวทางวิวัฒนาการ[ 1 ]
กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา
ตัวอ่อนหิ่งห้อย
การผลิตแสงใน ตัวอ่อนของ Photuris pensylvanicaเกิดขึ้นในโฟโตไซต์ประมาณ 2,000 เซลล์ซึ่งตั้งอยู่ภายในอวัยวะสร้างแสงที่มีเส้นประสาทจำนวนมากของแมลง ซึ่งมีโครงสร้างที่เรียบง่ายกว่าของตัวเต็มวัย[ 3 ]โฟโตไซต์โปร่งใสสามารถแยกแยะได้จากเซลล์ชั้นหลังทึบแสงที่ปกคลุมอยู่ ทั้งกลไกทางประสาทและภายในเซลล์มีส่วนช่วยในการผลิตแสงในเซลล์เหล่านี้
หิ่งห้อยสามารถควบคุมปริมาณออกซิเจนที่ไหลผ่านระบบท่อลมไปยังอวัยวะเรืองแสง ซึ่งส่งผลต่อปริมาณออกซิเจนที่ใช้ในการเปล่งแสง การควบคุมนี้ทำได้โดยการปรับปริมาณของเหลวภายในระบบท่อลม เนื่องจากออกซิเจนแพร่ผ่านน้ำได้ช้ากว่าการแพร่ผ่านอากาศ กลไกนี้จึงช่วยให้หิ่งห้อยสามารถควบคุมปริมาณออกซิเจนที่ไปถึงโฟโตไซต์ได้[ 4 ]รูหายใจยังสามารถเปิดและปิดเพื่อควบคุมการไหลของอากาศผ่านระบบท่อลมได้ แม้ว่าการตอบสนองนี้มักจะเกิดขึ้นเฉพาะในสภาวะเครียดเท่านั้น[ 5 ]
กลไกทางประสาทของการสร้างแสง
จากการทดลองพบว่า การปล่อยกระแสไฟฟ้าขนาด 5 ถึง 15 โวลต์ เป็นเวลา 50 มิลลิวินาที ไปยังเส้นประสาทส่วนที่ควบคุมอวัยวะสร้างแสง จะทำให้เกิดแสงเรืองๆ ขึ้นประมาณ 1.5 วินาทีต่อมา และคงอยู่ได้นาน 5 ถึง 10 วินาที การกระตุ้นเส้นประสาทนี้จะสร้างแรงกระตุ้นหลายครั้ง โดยความถี่ของแรงกระตุ้นจะแปรผันตรงกับความเข้มของการกระตุ้น ความถี่ของแรงกระตุ้นที่สูงขึ้นจะส่งผลให้ระยะเวลาแฝงคงที่ และกิจกรรมของเส้นประสาทอย่างต่อเนื่องจะสอดคล้องกับการปล่อยแสงอย่างต่อเนื่อง ความเข้มของแสงจะเพิ่มขึ้นตามความถี่ของแรงกระตุ้นจนถึงประมาณ 30 แรงกระตุ้นต่อวินาที หลังจากนั้นความสว่างจะไม่เพิ่มขึ้นอีก สิ่งนี้ชี้ให้เห็นถึงข้อจำกัดทางสรีรวิทยาภายในกลไกการสร้างแสงของไซแนปส์หรือโฟโตไซต์
ชุดของศักยภาพการกระทำทำให้เกิดแสงวาบเป็นช่วงๆ โดยความถี่ที่สูงขึ้นจะเพิ่มโอกาสในการปล่อยแสง แรงกระตุ้นของประสาทเกี่ยวข้องกับการลดขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์โฟโตไซต์ และเหตุการณ์การลดขั้วที่รุนแรงขึ้นจะสัมพันธ์กับการปล่อยแสงที่สว่างขึ้น เส้นประสาทที่ไปเลี้ยงอวัยวะเรืองแสงมีแอกซอน เพียงสองเส้น แต่แอกซอนเหล่านี้จะแตกแขนงซ้ำๆ เพื่อไปถึงโฟโตไซต์จำนวนมาก แต่ละเซลล์เชื่อมต่อกับปลายประสาทหลายจุด และแต่ละปลายประสาทอาจเกี่ยวข้องกับไซแนปส์หลายจุด[ 3 ]
จุดเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาทและโฟโตไซต์นั้นแตกต่างจากจุดเชื่อมต่อไซแนปส์ ทั่วไป ระหว่างเซลล์ประสาทหรือระหว่างเซลล์ประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อในจุดเชื่อมต่อประสาทกล้ามเนื้อการเกิดดีโพลาไรเซชันในโฟโตไซต์หลังจากการกระตุ้นทางประสาทเกิดขึ้นช้ากว่าในจุดเชื่อมต่อประเภทอื่น ๆ ประมาณหนึ่งร้อยเท่า ซึ่งความล่าช้านี้ไม่ได้เกิดจากข้อจำกัดของการแพร่กระจาย เนื่องจากไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาทและโฟโตไซต์มีขนาดค่อนข้างเล็ก[ 3 ]นอกจากนี้ยังพบว่าเซลล์ประสาทที่ควบคุมการตอบสนองต่อแสงจะสิ้นสุดที่เซลล์หลอดลมแทนที่จะสิ้นสุดที่โฟโตไซต์โดยตรง[ 4 ]
กลไกภายในเซลล์
ศักย์ ไฟฟ้า ขณะพักของเซลล์รับแสงมีค่าอยู่ระหว่าง 50 ถึง 65 มิลลิโวลต์ โดยทั่วไปเชื่อกันว่าการปล่อยแสงเกิดขึ้นหลังจากเยื่อหุ้มเซลล์รับแสงเกิดการลดศักย์ไฟฟ้า แม้ว่าบางการศึกษาจะชี้ให้เห็นถึงผลลัพธ์ที่ตรงกันข้ามก็ตาม การลดศักย์ไฟฟ้าจะเพิ่มอัตราการแพร่ของไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ และเกิดขึ้นประมาณ 0.5 วินาทีหลังจากกระแสประสาท โดยจะถึงจุดสูงสุดที่ประมาณหนึ่งวินาที ความถี่ของการกระตุ้นประสาทที่สูงขึ้นจะสัมพันธ์กับการลดศักย์ไฟฟ้าที่น้อยลง
การสัมผัสกับสารสื่อประสาท บางชนิด รวมถึงเอพิเนฟริน นอร์เอพิเนฟรินและไซเนฟรินสามารถกระตุ้นให้เกิดการปล่อยแสงได้โดยไม่ต้องเกิดการลดขั้วของเยื่อหุ้มโฟโตไซต์[ 3 ]
มเนมิออปซิส เลดยี
ในMnemiopsis leidyiโฟโตไซต์จะกระจายตัวไม่สม่ำเสมอใกล้กับเซลล์ซีเลียแผ่น เซลล์กระเพาะอาหารสร้างกำแพงกั้นที่แยกโฟโตไซต์ออกจากช่องเปิดของท่อรัศมีซึ่งโฟโตไซต์ตั้งอยู่[ 6 ]
โพริชทิส
ในปลา Porichthys notatusการสร้างแสงถูกกระตุ้นผ่านกลไกอะดรีเนอร์จิกระบบประสาทซิมพาเทติกของปลาจะเริ่มต้นการเรืองแสงในเซลล์สร้างแสง เมื่อถูกกระตุ้นด้วยนอร์เอพิเนฟรินเอพิเนฟรินหรือฟีนิลเอฟรินเซลล์สร้างแสงจะสร้างแสงวาบสั้นๆ ตามด้วยความเข้มของแสงที่ค่อยๆ ลดลง การกระตุ้นด้วยไอโซโปรเทอเรนอลจะทำให้เกิดแสงที่ค่อยๆ จางลงเท่านั้น
แอมพลิจูดของแสงวาบเริ่มต้น ซึ่งเรียกว่า "การตอบสนองอย่างรวดเร็ว" จะเพิ่มขึ้นตามความเข้มข้นของสารสื่อประสาทที่กระตุ้นที่สูงขึ้น มีการสังเกตพบความแปรผันอย่างมากในความเข้มของแสงเรืองรองในโฟโตไซต์จากปลาต่างชนิดกัน รวมถึงในแต่ละฤดูกาล ขึ้นอยู่กับเวลาที่เก็บตัวอย่าง การกระตุ้นด้วยฟีนิลเอฟรินทำให้เกิดการตอบสนองที่รุนแรงน้อยกว่าการกระตุ้นด้วยเอพิเนฟรินหรือนอร์เอพิเนฟรินพบว่าฟีนโทลามี นสามารถยับยั้งผลของฟีนิลเอฟรินได้อย่างสมบูรณ์ และยับยั้งผลของเอพิเนฟรินและนอร์เอพิเนฟรินได้บางส่วน โคลนิดีนสามารถยับยั้งการตอบสนองอย่างรวดเร็วได้ แต่ไม่มีผลต่อการตอบสนองอย่างช้าๆ[ 7 ]
เป็นที่ทราบกันดีว่า เซลล์รับแสงของปลา Porichthysมีเส้นประสาทมาเลี้ยงอย่างกว้างขวาง
แอมฟิอูรา ฟิลิฟอร์มิส
การกระตุ้นทางกลไกที่หนามบนแขนสามารถทำให้Amphiura filiformisปล่อยแสงชีวภาพในช่วงสีน้ำเงินได้ พบว่าสายพันธุ์นี้มี เอนไซม์ ลูซิเฟอเรสซึ่งถูกระบุตำแหน่งอยู่ในกลุ่มของเซลล์เรืองแสงที่อยู่บริเวณปลายแขนและรอบๆ หนาม โครงสร้างที่เชื่อว่าเป็นเซลล์เรืองแสง โดยอิงจากหลักฐานที่มีอยู่ ยังถูกระบุพบใกล้กับกลุ่มเส้นประสาทที่หนาม เซลล์เมือก และเซลล์เม็ดสีที่น่าจะเป็นไปได้ด้วย
การเรืองแสงทางชีวภาพในA. filiformisถูกควบคุมโดยระบบประสาทของสัตว์อะเซทิลโคลีนสามารถกระตุ้นโฟโตไซต์ผ่านตัวรับนิโคตินิกได้[ 8 ]
แอมฟิโฟลิส สความาตา
ในAmphipholis squamataการเรืองแสงทางชีวภาพมีต้นกำเนิดมาจากหนามแขน ซึ่งผลิตโดยโฟโตไซต์ที่อยู่ในปมประสาทไขสันหลังพบว่าอะเซทิลโคลีน สามารถกระตุ้นโฟโตไซต์เหล่านี้ให้ปล่อยแสงได้ [ 9 ]
หอย
พบว่าหอยทากเรืองแสงสามารถควบคุมการปล่อยแสงได้อย่างมีประสิทธิภาพสูง แม้ว่ากลไกที่อยู่เบื้องหลังการควบคุมนี้ยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดก็ตาม มีการแสดงให้เห็นว่าหอยทากในสกุลPhuphaniaสามารถคงความสามารถในการผลิตแสงได้แม้หลังจากจำศีลเป็นเวลานาน วิธีการที่หอยทากเหล่านี้รักษาความสามารถในการเรืองแสงไว้ได้เป็นเวลานานยังไม่เป็นที่เข้าใจ อย่างไรก็ตาม บางสมมติฐานชี้ให้เห็นว่าอาจเกี่ยวข้องกับกลไกที่พบในเชื้อราเรืองแสงบางชนิด[ 10 ]
ปลาสายพันธุ์อื่นๆ
ในปลาหลายชนิดพบว่าอะดรีนาลิน กระตุ้นโฟโตไซต์ให้ปล่อยแสง โดยทั่วไปเชื่อกันว่าแรงกระตุ้นจาก ระบบประสาทซิมพาเทติกเป็นตัวกระตุ้นที่ทำให้เกิดการผลิตแสงในเซลล์เหล่านี้[ 11 ]
การพัฒนาของตัวอ่อน
มเนมิออปซิส เลดยี
ในMnemiopsis leidyiความสามารถในการสร้างแสงปรากฏขึ้นครั้งแรกในระหว่างการพัฒนาของเซลล์ซีเลียแผ่น เซลล์เรืองแสงในเอ็มบริโอมีลักษณะหลายอย่างร่วมกับโฟโตไซต์ที่พบในสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัย เซลล์ในสายพันธุ์ M macromere จะแตกต่างไปเป็นโฟโตไซต์และแยกตัวออกจากสายพันธุ์เซลล์อื่น ๆ ในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบแตกต่าง
การเจริญเติบโตของเซลล์เรืองแสงเหล่านี้และการเพิ่มความเข้มข้นของการผลิตแสงเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว โดยทั่วไปภายในสิบชั่วโมงหลังจากการสังเกตการเรืองแสงครั้งแรก ไข่ของM. leidyiประกอบด้วยบริเวณไซโตพลาสซึมสองส่วน ได้แก่ ส่วนเปลือกและส่วนไข่แดง องค์ประกอบของไซโตพลาสซึมที่เซลล์ลูกได้รับสืบทอดระหว่างการแบ่งเซลล์มีอิทธิพลต่อการแยกแยะเซลล์ เซลล์ส่วนเปลือกจะผลิตแสงได้ก็ต่อเมื่อได้รับไข่แดงในไซโตพลาสซึม เซลล์ที่ไม่มีไข่แดงจะไม่แสดงการเรืองแสง[ 6 ]
วิวัฒนาการของเซลล์รับแสง
โมเลกุล ลูซิเฟอรินส่วนใหญ่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในสายพันธุ์ต่างๆ ในขณะที่ เอนไซม์ ลูซิเฟอเรสมีความหลากหลายมากกว่า ประมาณ 80% ของสายพันธุ์ที่เรืองแสงได้นั้นพบในแหล่งที่อยู่อาศัยในน้ำ[ 12 ]
เอทโมปเทอรัส สปิแน็กซ์
เชื่อกันว่าวิวัฒนาการของเซลล์สร้างแสง (โฟโตไซต์) ในฉลามเกิดขึ้นอย่างอิสระอย่างน้อยสองครั้งผ่านวิวัฒนาการแบบลู่เข้าหลักฐานบ่งชี้ว่าคุณสมบัติการเรืองแสงของฉลามEtmopterus spinaxน่าจะวิวัฒนาการมาในรูปแบบของการพรางตัว โดยเฉพาะอย่างยิ่งเพื่อการพรางแสง อย่างไรก็ตาม การเรืองแสงที่ด้านข้างของฉลามบ่งชี้ถึงหน้าที่เพิ่มเติมที่นอกเหนือจากการพรางตัว[ 13 ]
เชื่อกันว่าการเรืองแสงทางชีวภาพมีวิวัฒนาการเฉพาะในฉลามในกลุ่มปลากระดูกอ่อนเท่านั้น หน้าที่เฉพาะของการเรืองแสงทางชีวภาพในฉลามยังไม่ได้รับการระบุอย่างครบถ้วน[ 12 ]
วิวัฒนาการในหิ่งห้อย
ด้วงเรืองแสงทั้งห้าวงศ์ ได้แก่Phengodidae , Rhagophthalidae , Elateridae , SinopyrophoridaeและLampyridae (หิ่งห้อย) จัดอยู่ในกลุ่ม Lampyroid cladeเอนไซม์ลูซิเฟอเรสและ โปรตีน ลูซิเฟอรินที่แสดงออกในโฟโตไซต์ของหิ่งห้อยนั้นมีความคล้ายคลึงกับที่พบในด้วงชนิดต่างๆ ในวงศ์Phengodidae , RhagophthalidaeและElateridae (ด้วงคลิก) การศึกษาชี้ให้เห็นว่าด้วงเรืองแสงทุกชนิดที่ได้รับการตรวจสอบใช้กลไกการผลิตแสงในโฟโตไซต์ที่คล้ายคลึงกันมาก สกุลด้วงSinopyrophoridaeก็เรืองแสงได้เช่นกัน แม้ว่ากลไกที่แน่นอนยังไม่ได้รับการระบุอย่างครบถ้วน แต่เชื่อว่ามีความคล้ายคลึงกับสกุลด้วงเรืองแสงอื่นๆ
จีโนมที่สมบูรณ์ครั้งแรกของด้วงเรืองแสงPyrocoelia pectoralis (หิ่งห้อย) ได้รับการถอดรหัสในปี 2017 ภายในปี 2018 จีโนมของด้วงเรืองแสงอีกสามชนิดได้รับการถอดรหัสแล้ว การเรืองแสงในด้วงมีหน้าที่หลายอย่าง รวมถึงการขับไล่ผู้ล่าและการดึงดูดคู่ผสมพันธุ์[ 2 ]
ความแตกต่างของสีแสงในหิ่งห้อยแต่ละชนิดส่วนใหญ่เกิดจากความแตกต่างในลำดับกรดอะมิโนของลูซิเฟอเรสที่แสดงออกในโฟโตไซต์ของพวกมัน มีการระบุยีนลูซิเฟอเรสสองประเภทในจีโนมของหิ่งห้อย ได้แก่ ประเภท luc1 และประเภท luc2 หลักฐานชี้ให้เห็นว่าประเภท luc1 วิวัฒนาการมาจากการจำลองยีนของยีนที่เข้ารหัสอะซิล-โคเอ็นไซม์ซินเทส ในด้วงคลิก ลูซิเฟอเรสดูเหมือนจะวิวัฒนาการอย่างอิสระจากหิ่งห้อย โดยน่าจะผ่านการจำลองยีนอะซิล-โคเอ็นไซม์ซินเทสสองครั้งแยกกัน ซึ่งบ่งชี้ถึงความคล้ายคลึงกันมากกว่าความเหมือนกันระหว่างกลุ่ม นอกจากนี้ยังมีการระบุยีนเพิ่มเติมที่เกี่ยวข้องกับการเก็บรักษาลูซิเฟอรินอีกด้วย[ 2 ]
แอมฟิอูรา ฟิลิฟอร์มิส
โดยทั่วไปเชื่อกันว่า การเรืองแสงทางชีวภาพในAmphiura filiformisและดาวเปราะชนิดอื่นๆ ทำหน้าที่เป็นกลไกป้องกันตัวจากผู้ล่า แสงอาจดึงดูดผู้ล่าให้มาที่แขนข้างใดข้างหนึ่งโดยเฉพาะ ซึ่งดาวทะเลสามารถตัดแขนนั้นทิ้งได้ ทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นสามารถหลบหนีจากการถูกล่าได้[ 8 ]
ปลาสายพันธุ์อื่นๆ
ในปลาหลายชนิด การเรืองแสงทางชีวภาพส่วนใหญ่ใช้เพื่อพรางตัว ช่วยให้ปลาหลีกเลี่ยงการถูกล่า การเรืองแสงทางชีวภาพมักเกิดจากโฟโตไซต์ภายในมากกว่าแบคทีเรียที่อาศัยอยู่ร่วมกัน ในบางกรณี แสงที่ผลิตโดยโฟโตไซต์อาจทำหน้าที่เป็นวิธีการสื่อสารระหว่างสายพันธุ์เดียวกันได้[ 14 ]
หอย
การเรืองแสงทางชีวภาพพบได้ในหอย เพียงสามชั้นเท่านั้น ได้แก่เซฟาโลโพดาแกสโทรโพดาและไบวาลเวียพบได้ทั่วไปในกลุ่มเซฟาโลโพดา แต่พบได้น้อยมากในหอยชั้นอื่นๆ หอยที่เรืองแสงได้ส่วนใหญ่เป็นหอยทะเล ยกเว้นสกุลLatiaและQuantulaซึ่งอาศัยอยู่ในน้ำจืดและบนบกตามลำดับ งานวิจัยล่าสุดยังได้บันทึกการเรืองแสงทางชีวภาพในสกุลPhuphaniaด้วย
มีการตั้งสมมติฐานว่าหอยบกใช้การเรืองแสงทางชีวภาพเป็นหลักเพื่อเป็นกลยุทธ์ป้องกันตัวจากผู้ล่า เชื่อกันว่าแสงสีเขียวที่ผลิตโดยโฟโตไซต์ของพวกมันเป็นสีที่มองเห็นได้ชัดเจนที่สุดสำหรับผู้ล่าในเวลากลางคืน[ 10 ]
โครงสร้างและออร์แกเนลล์
ในหิ่งห้อย เชื่อกันว่า ไมโตคอนเดรียมีบทบาทสำคัญในการควบคุมปริมาณออกซิเจนที่ใช้ในการผลิตแสง อัตราการหายใจระดับเซลล์ ที่เพิ่มขึ้น จะลดความเข้มข้นของออกซิเจนภายในเซลล์ ทำให้ปริมาณออกซิเจนที่ใช้สำหรับการเรืองแสงลดลง[ 4 ]ภายในโฟโตไซต์ ไมโตคอนเดรียมักจะอยู่ใกล้กับขอบเซลล์ ในขณะที่เพอร์ออกซิโซมจะอยู่ใกล้กับศูนย์กลางเซลล์มากกว่า[ 5 ]การเรืองแสงในอวัยวะเรืองแสงของหิ่งห้อยไม่ได้เกิดขึ้นภายในเม็ดโฟโตไซต์ทั้งหมด โปรตีนเรืองแสงบางชนิดได้รับการระบุในบริเวณด้านหลังของอวัยวะ[ 15 ]
การกำหนดเป้าหมายออร์แกเนลล์
ในหิ่งห้อย เอนไซม์ลูซิเฟอเรสจะอยู่ภายในเพอร์ออกซิโซมในโฟโตไซต์ เมื่อเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมถูกดัดแปลงพันธุกรรมให้ผลิตลูซิเฟอเรส เอนไซม์ก็ถูกส่งไปยังเพอร์ออกซิโซมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในลักษณะเดียวกัน การค้นพบนี้อาจให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับกลไกการกำหนดเป้าหมายโปรตีนไปยังเพอร์ออกซิโซม ซึ่งยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ ระดับการแสดงออกของลูซิเฟอเรสที่สูงอาจทำให้เอนไซม์บางส่วนยังคงอยู่ในไซโตพลาสซึม คุณสมบัติเฉพาะของลูซิเฟอเรสที่นำทางไปยังเพอร์ออกซิโซมยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดในปัจจุบัน เนื่องจากยังไม่มีการระบุลำดับการกำหนดเป้าหมายเพอร์ออกซิโซมที่แน่นอน[ 16 ]
อาราคโนแคมปา ลูมิโนซา
โฟโตไซต์ในArachnocampa luminosaประกอบด้วยนิวเคลียสรูปวงกลมและไรโบโซม จำนวนมาก เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบเรียบ ไมโต คอนเดรียและไมโครทูบูลแตกต่างจากโฟโตไซต์ของหิ่งห้อยตรงที่ไม่มีแกรนูล ปฏิกิริยาของลูซิเฟอเรสเกิดขึ้นในไซโตพลาสซึมเซลล์เหล่านี้ไม่มีเครื่องมือ Golgiและเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ และมีขนาดพื้นที่ประมาณ 250 × 120 μm โดยมีความลึก 25–30 μm [ 17 ]
เรนิลลา คอลลิเกรี
โฟโตไซต์ในRenilla köllikeriมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 8–10 μm ไมโตคอนเดรียมีขนาดใหญ่และมีคริสตาที่ไม่สม่ำเสมอล้อมรอบนิวเคลียส เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบตั้งอยู่ใกล้เยื่อหุ้มเซลล์ ไซโตพลาซึมประกอบด้วยเวสิเคิลขนาดเล็กหลายอัน (~0.25 μm) และแกรนูลที่มีรูปร่างและเนื้อหาต่างๆ กัน[ 18 ]
แอมฟิโฟลิส สความาตา
โฟโตไซต์ในAmphipholis squamataประกอบด้วยเครื่องมือ Golgiและร่างแหเอนโดพลาสมิกแบบหยาบ รวมทั้งเวสิเคิลที่แตกต่างกันถึงหกประเภทภายในไซโตพลาสซึม[ 9 ]
การส่งสัญญาณ
เส้นทาง การส่งสัญญาณในโฟโตไซต์ของหิ่งห้อยเชื่อว่าช่วยควบคุมกิจกรรมของไมโทคอนเดรีย ทำให้มีออกซิเจนพร้อมสำหรับการเรืองแสง เนื่องจากเซลล์ประสาทที่ควบคุมกลไกการสร้างแสงสิ้นสุดที่เซลล์ท่อลมแทนที่จะสิ้นสุดที่โฟโตไซต์โดยตรง จึงจำเป็นต้องมีกระบวนการตัวกลางในการส่งสัญญาณ ไนตริกออกไซด์ (NO) เชื่อว่าทำหน้าที่นี้ เนื่องจากเกี่ยวข้องกับกระบวนการส่งสัญญาณต่างๆ ในกลุ่มสัตว์หลายกลุ่ม รวมถึงแมลง ความเข้มข้นของ NO ประมาณ 70 ppm แสดงให้เห็นว่าสามารถกระตุ้นการกระพริบของหิ่งห้อยได้ ในขณะที่สารกำจัด NO อย่างคาร์บอกซี-PTIO ยับยั้งการตอบสนองนี้ อวัยวะปลายท่อลมมีไนตริกออกไซด์ซินเทส ในระดับสูง และ NO มีส่วนเกี่ยวข้องในการลดการหายใจของไมโทคอนเดรีย ผลของ NO ต่อไมโทคอนเดรียได้รับอิทธิพลจากแสงโดยรอบ โดยระดับแสงที่สูงขึ้นจะลดกิจกรรมของ NO และระดับแสงที่ต่ำลงจะเพิ่มกิจกรรมของ NO แสงที่ผลิตโดยโฟโตไซต์ยังสามารถยับยั้งกิจกรรมของ NO ได้อีกด้วย[ 4 ]
โฟโตไซต์ของหิ่งห้อยมีแวคิวโอลที่ทำหน้าที่ส่งสัญญาณกับสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์[ 19 ] ออก โทพามีนกระตุ้นอะดีนิเลตไซเคลส ซึ่งมีส่วนช่วยในการกระตุ้นการเรืองแสงทางชีวภาพ ปฏิกิริยาระหว่าง D-ลูซิเฟอริน ลูซิเฟอเรส และ ATP เป็นสิ่งสำคัญในการผลิตแสงในโฟโตไซต์ของหิ่งห้อย การตอบสนองของฟลูออเรสเซนต์จะมากขึ้นภายใต้สภาวะที่เป็นด่างมากกว่าภายใต้สภาวะที่เป็นกรด[ 15 ]
เม็ด
เม็ดโฟโตไซต์มีรูปร่างแตกต่างกันไปตั้งแต่ทรงกลมโดยประมาณไปจนถึงรูปวงรี และมีการระบุประเภทที่แตกต่างกันสามประเภท ปฏิกิริยาการเรืองแสงเกิดขึ้นภายในเม็ดเหล่านี้ ในโฟโตไซต์ของตัวอ่อนของPhoturis pennsylvanicaเม็ดมีขนาดตั้งแต่ 0.6 ถึง 2.5 ไมโครเมตร ในขณะที่ในโฟโตไซต์ของหิ่งห้อยเอเชียตัวเต็มวัย เม็ดมีขนาดระหว่าง 2.5 ถึง 4.5 ไมโครเมตร ขนาดและรูปร่างของโฟโตไซต์ รวมถึงเม็ดของพวกมัน มีความหลากหลายอย่างมากในแต่ละชนิด เม็ดหลายประเภทสามารถอยู่ร่วมกันได้ภายในโฟโตไซต์เดียว[ 19 ]การปล่อยแสงถูกจำกัดอยู่ที่เม็ดซึ่งเป็นบริเวณที่เกิดปฏิกิริยา[ 15 ]
ประเภทที่ 1
แกรนูลประเภท I ประกอบด้วยไมโครทูบูลระหว่างสองถึงสิบสองเส้น เมทริกซ์ของแกรนูลเหล่านี้ไม่มีรูปร่างหรือโครงสร้างที่สม่ำเสมอ โดยมีเฟอร์ริตินกระจายอยู่ทั่ว[ 19 ]
ประเภท II
แกรนูลประเภท II ประกอบด้วยผลึกขนาดใหญ่ล้อมรอบด้วยผลึกขนาดเล็กหลายผลึกภายในเมทริกซ์ที่มีรูปร่างไม่แน่นอน ไมโครทูบูลเกี่ยวข้องกับด้านของผลึก และเฟอร์ริตินก็พบร่วมกับผลึกด้วย มีการตั้งสมมติฐานว่าแกรนูลประเภท II เกิดขึ้นในโฟโตไซต์ของAmphiura filiformis [ 19 ] [ 8 ]
ประเภท III
แกรนูลประเภท III มีลักษณะเป็นท่อผนังหนาหลายท่อ เฟอร์ริตินภายในแกรนูลเหล่านี้เกี่ยวข้องกับโครงสร้างคล้ายเส้นใยที่อยู่ในเมทริกซ์[ 19 ]
เทคนิคการระบุและการเพาะเลี้ยง
โฟโตไซต์ในสิ่งมีชีวิตสามารถระบุได้โดยใช้การเรืองแสง เนื่องจากสารประกอบที่ทำให้เกิดการเรืองแสงมักแสดงคุณสมบัติการเรืองแสง[ 10 ]