วงศ์พินนาซี ช่วงเวลา: บันทึกไทรแอสสิกที่เป็นไปได้[ 1 ]
ต้นสนลาฟิกซ์ (สีทอง),ต้นสนอาบีส์ (ตรงกลางด้านหน้า) และต้นสนพินัส (ด้านขวาด้านหน้า)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	พืช
กลุ่มสายพันธุ์ :	เอ็มบริโอไฟต์
กลุ่มสายพันธุ์ :	พืชมีท่อลำเลียง
กลุ่มสายพันธุ์ :	สเปอร์มาโตไฟต์
กลุ่มสายพันธุ์ :	จิมโนสเปิร์ม
แผนก:	พินอไฟตา
ระดับ:	พินอปซิดา
คำสั่ง:	ปินาเลส
ตระกูล:	พินซีลินด์ลีย์ , 1836
ยีน
Abietoideae อาบีส์ เซดรัส เคเทเลเรีย น็อตฮอตสึกะ ซูโดลาริกซ์ สึกะ พินอยเดอี พินัส ต้นสน ซูโดสึกะ คาธายา ลาริกซ์
คำพ้องความหมาย
Abietaceae โดย Berchtold & Presl, 1820 เสื้อกั๊กไม้ ซีดาร์ค.ศ. 1818 Compsostrobaceae Delevoryas & Hope, 1973 †Kranneraceae Corda, 1866 วงศ์ Piceaceae กอรอสชานกิน, 1904

วงศ์สน ( Pinaceae ) เป็น ไม้ ยืนต้นหรือไม้พุ่มสน ซึ่งรวมถึงไม้สนที่มีชื่อเสียงและมีความสำคัญทางการค้าหลายชนิด เช่นต้นซีดาร์ต้นเฟอร์ต้นเฮมล็อกต้นลาร์ชต้นสนและต้นสปรูซวงศ์นี้อยู่ในอันดับPinalesซึ่งเดิมเรียกว่าConiferalesวงศ์สนมีโคนลักษณะเฉพาะที่มีเกล็ดไม้ซึ่งมีไข่ สองฟองเป็นส่วนใหญ่ และได้รับการสนับสนุนว่าเป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติกทั้งจาก ลักษณะทาง สัณฐานวิทยาและการวิเคราะห์ทางพันธุกรรม^{[ 2 ]} เป็นวงศ์ไม้ สนที่มีความหลากหลายทางชีวภาพมากที่สุดในปัจจุบัน โดยมีจำนวนชนิดระหว่าง 220 ถึง 250 ชนิด (ขึ้นอยู่กับ ความเห็น ทางอนุกรมวิธาน ) ใน 11 สกุล^{[ 3 ]} และเป็น วงศ์ที่มีขอบเขตทางภูมิศาสตร์กว้างเป็นอันดับสอง (รองจากวงศ์ Cupressaceae ) พบได้ใน ซีกโลกเหนือ ส่วนใหญ่ โดยส่วนใหญ่ของชนิดพันธุ์อยู่ในเขตภูมิอากาศอบอุ่น แต่มีช่วงตั้งแต่กึ่งอาร์กติกไปจนถึงเขตร้อน วงศ์นี้มักเป็นองค์ประกอบหลักของป่าเขตหนาว ป่าชายฝั่ง และป่าภูเขาPinus merkusiiชนิดหนึ่งเติบโตทางใต้ของเส้นศูนย์สูตรในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้^{[ 4 ]}ศูนย์กลางความหลากหลายที่สำคัญพบได้ในภูเขาทางตะวันตกเฉียงใต้ของจีน เม็กซิโก ตอนกลาง ของ ญี่ปุ่น และแคลิฟอร์เนีย

สมาชิกในวงศ์ Pinaceae เป็นไม้ยืนต้น (พบเป็นไม้พุ่ม ได้น้อย ) สูง 2 ถึง 100 เมตร (7 ถึง 300 ฟุต) ส่วนใหญ่เป็นไม้ไม่ผลัดใบ (ยกเว้นLarixและPseudolarix ที่เป็นไม้ ผลัดใบ ) มี เรซินมีเพศเดียวมีกิ่งก้านแบบกึ่งตรงข้ามหรือแบบวน และมีใบเป็นเส้นตรง (คล้ายเข็ม) เรียงตัวเป็นเกลียว^{[ 3 ]}เอ็มบริโอของ Pinaceae มีใบเลี้ยง 3 ถึง 24 ใบ

กรวยตัวเมียมีขนาดใหญ่และมักเป็นเนื้อไม้ ยาว 2–60 เซนติเมตร (1–24 นิ้ว) มีเกล็ดเรียงเป็นเกลียวจำนวนมาก และมีเมล็ดมีปีกสองเมล็ดบนแต่ละเกล็ด กรวยตัวผู้มีขนาดเล็ก0.5–6 เซนติเมตร ( 1/4 – 2 นิ้ว)+กรวย มี ขนาด 1/4 นิ้ว  และร่วงหล่นหลังจากผสมเกสรไม่นาน การกระจายละอองเรณูเกิดขึ้นโดยลม การกระจายเมล็ดส่วนใหญ่เกิดขึ้นโดยลม แต่บางชนิดมีเมล็ดขนาดใหญ่ที่มีปีกลดลง และถูกกระจายโดยนก การวิเคราะห์กรวยของ Pinaceae เผยให้เห็นว่าแรงกดดันจากการคัดเลือกได้กำหนดวิวัฒนาการของขนาดและหน้าที่ของกรวยที่แตกต่างกันไปตลอดทั้งวงศ์ ความแปรผันของขนาดกรวยในวงศ์นี้น่าจะเกิดจากความแปรผันของกลไกการกระจายเมล็ดที่มีอยู่ในสภาพแวดล้อมของพวกมันเมื่อเวลาผ่านไป Pinaceae ทั้งหมดที่มีเมล็ดน้ำหนักน้อยกว่า 90 มิลลิกรัมดูเหมือนจะปรับตัวสำหรับการกระจายโดยลม ต้นสนที่มีเมล็ดขนาดใหญ่กว่า 100 มิลลิกรัมมีแนวโน้มที่จะได้รับประโยชน์จากการปรับตัวที่ส่งเสริมการกระจายโดยสัตว์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งโดยนก Pinaceae ที่คงอยู่ในพื้นที่ที่ มี กระรอกต้นไม้ชุกชุมดูเหมือนจะไม่ได้พัฒนาการปรับตัวสำหรับการกระจายโดยนก ^{[ 5 ]}

สนเขต หนาวมีการปรับ ตัวหลายอย่าง เพื่อเอาชีวิตรอดในฤดูหนาว รวมถึงรูปทรงกรวยของต้นไม้เพื่อสลัดหิมะ ท่อลำเลียงน้ำที่แข็งแรงเพื่อทนต่อแรงดันน้ำแข็ง และสารเคลือบแว็กซ์บนใบเข็มเพื่อลดการสูญเสียน้ำ^{[ 6 ]}

• 
  ลักษณะเด่นของPinus sylvestris
• 
  ป่าสนเพาะปลูกในเทือกเขาเวสเทิร์นกาตส์ประเทศอินเดีย

วงศ์ Pinaceae แยกตัวออกจากกลุ่มสนอื่นๆ ในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสเมื่อประมาณ 313 ล้านปีก่อน^{[ 7 ]} มีการรายงานญาติ ในกลุ่มต้นกำเนิดที่เป็นไปได้ต่างๆตั้งแต่ช่วงปลายยุคเพอร์เมียน ( โลปิงเกียน ) สกุลสนกรวยที่สูญพันธุ์ไปแล้วอย่างSchizolepidopsisน่าจะเป็นตัวแทนของสมาชิกในกลุ่มต้นกำเนิดของวงศ์ Pinaceae ซึ่งมีบันทึกที่ดีครั้งแรกในยุคไทรแอสสิก ตอนกลางถึงตอนปลาย โดยมีบันทึกมากมายในช่วงยุคจูราสสิกทั่วทวีปยูเรเซีย^{[ 8 ] [ 9 ]} สมาชิก กลุ่มมงกุฎที่เก่าแก่ที่สุด(ลูกหลานของบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด) ของวงศ์ Pinaceae คือสนกรวยEathiestrobus ซึ่งพบในยุคจูราสสิกตอนบน ( คิมเมอริดเจียนตอนล่าง157.3-154.7 ล้านปีก่อน) ของสกอตแลนด์^{[ 10 ]}ซึ่งน่าจะอยู่ในกลุ่มพินอยด์ของวงศ์^{[ 11 ] [ 9 ]}วงศ์ Pinaceae แพร่กระจายอย่างรวดเร็วในช่วงต้นยุคครีเทเชียส^{[ 7 ]}สมาชิกของสกุลPinus (สน), Picea (สปรูซ) และCedrus (ซีดาร์) ในปัจจุบันปรากฏขึ้นครั้งแรกในช่วงต้นยุคครีเทเชียส^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} สกุล PseudoaraucariaและObirastrobusที่สูญพันธุ์ไปแล้วในยุคครีเทเชียสดูเหมือนจะเป็นสมาชิกของ Abietoideae ในขณะที่Pityostrobusดูเหมือนจะไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติก โดยมีสมาชิก Pinaceae ที่เกี่ยวข้องแตกต่างกันจำนวนมาก^{[ 11 ]}แม้ว่า Pinaceae และวงศ์ย่อยทั้งสองของมันจะมีมาก่อนการแตกตัวของมหาทวีปแพนเจียแต่การกระจายตัวของมันก็จำกัดอยู่เฉพาะทางตอนเหนือของลอราเซียในช่วงยุคซีโนโซอิก Pinaceae มีอัตราการเปลี่ยนชนิดพันธุ์สูงกว่าสนในซีกโลกใต้ ซึ่งเชื่อว่าเกิดจากการเปลี่ยนแปลงขอบเขตการกระจายตัวเพื่อตอบสนองต่อวัฏจักรของธารน้ำแข็ง

การศึกษาทางโมเลกุลแสดงให้เห็นว่าGnetophytaเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Pinaceae โดยสายพันธุ์ต่างๆ แยกตัวออกจากกันในช่วงต้นถึงกลางยุคคาร์บอนิเฟอรัสนี่คือสิ่งที่เรียกว่าสมมติฐาน "gnepine" ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Abietoideae และ Pinoideae แยกตัวออกจากกันในยุคจูราสสิก Pineae และ Lariceae แยกตัวออกจากกันในยุคจูราสสิกตอนปลาย ในขณะที่ Abieteae และ Pseudolariceae แยกตัวออกจากกันในยุคครีเทเชียส^{[ 18 ]}การ วิเคราะห์ ทรานสคริปโตมิกในปี 2018 แบ่ง Pinaceae ออกเป็นสองกลุ่ม^{[ 19 ]} ซึ่งต่อมาถือว่า เป็นสองวงศ์ย่อยAbietoideaeและPinoideae ^{[ 20 ]}

การศึกษาโดย JD Lockwood และเพื่อนร่วมงานในปี 2013 ได้สร้างแผนภูมิวิวัฒนาการที่คล้ายคลึงกันโดยทั่วไป แต่มีการจัดวางที่แตกต่างกันสำหรับPseudolarixและCathayaในแผนผังนี้ Pseudolariceae ถูกรวมเข้ากับ Abieteae ^{[ 21 ]}

การจำแนกวงศ์ย่อยและสกุลของ Pinaceae เป็นเรื่องที่ถกเถียงกันมาในอดีต นิเวศวิทยา สัณฐานวิทยา และประวัติศาสตร์ของ Pinaceae ล้วนถูกนำมาใช้เป็นพื้นฐานสำหรับวิธีการวิเคราะห์วงศ์นี้ ในปี 1891 Van Tieghemได้แบ่งวงศ์นี้ออกเป็นสองวงศ์ย่อย โดยใช้จำนวนและตำแหน่งของท่อเรซินในบริเวณหลอดเลือดหลักของรากแก้วอ่อนเป็นปัจจัยหลัก ในปี 1910 Friedrich Vierhapperได้แบ่งวงศ์นี้ออกเป็นสองเผ่าโดยพิจารณาจากการเกิดขึ้นและประเภทของภาวะสองลักษณะของหน่อสั้น-ยาว^{[ 22 ]}ในปี 1976 Charles Miller ได้แบ่งวงศ์ย่อยและสกุลโดยพิจารณาจากลักษณะทางกายวิภาคของกรวยไข่ในสมาชิกที่ยังมีชีวิตอยู่และฟอสซิลของวงศ์นี้^{[ 23 ]}

• ลักษณะของกรวยที่ใช้ในการจำแนกอนุกรมวิธานของวงศ์ Pinaceae
• 
  กรวยสนPinus nigra ปีที่ 2 ที่ยังไม่เจริญเต็มที่ มี ส่วนนูนสีน้ำตาลอ่อนบนเกล็ดกรวยสีเขียว
• 
  กรวยผลอ่อนของต้นสนPicea abiesยังไม่มีแกนกลาง

ตัวอย่างเช่น Price (1987) จัดจำแนก Pinaceae ออกเป็น 11 สกุล โดยจัดกลุ่มเป็น 4 วงศ์ย่อย โดยพิจารณาจากกายวิภาคของจุลภาคและสัณฐานวิทยาของกรวย ละอองเรณู เนื้อไม้ เมล็ด และใบ: ^{[ 24 ]}

• วงศ์ย่อยPinoideae ( Pinus ): กรวยเป็นแบบสองปี นานๆ ครั้งจะเป็นแบบสามปี โดยแต่ละปีจะมีเกล็ดเจริญเติบโตอย่างชัดเจน ทำให้เกิดปุ่มนูนบนเกล็ดแต่ละอัน ฐานของเกล็ดกรวยกว้าง บังเมล็ดไว้ทั้งหมดจากด้านล่าง (ใต้ ท่อ โฟลเอ็ม ) เมล็ดไม่มีถุงเรซิน ปีกเมล็ดยึดเมล็ดไว้ด้วยกรงเล็บคู่หนึ่ง ใบมีแถบปากใบหลักอยู่ด้านบน (เหนือไซเล็ม) หรือเท่าๆ กันทั้งสองด้าน^{[ 24 ]}
• วงศ์ย่อยPiceoideae ( Picea ): กรวยเป็นพืชปีเดียว ไม่มีปุ่มนูนที่เห็นได้ชัด ฐานเกล็ดกรวยกว้าง บดบังเมล็ดทั้งหมดจากมุมมองด้านล่าง เมล็ดไม่มีถุงเรซิน สีดำ ปีกเมล็ดยึดเมล็ดไว้ในถ้วยอย่างหลวมๆ ใบมีแถบปากใบหลักอยู่ด้านบน (เหนือไซเล็ม) หรือเท่าๆ กันทั้งสองด้าน^{[ 24 ]}
• วงศ์ย่อยLaricoideae ( Larix , PseudotsugaและCathaya ): กรวยเป็นพืชปีเดียว ไม่มีปุ่มนูนที่เห็นได้ชัด ฐานเกล็ดกรวยกว้าง บังเมล็ดทั้งหมดจากมุมมองด้านล่าง เมล็ดไม่มีถุงเรซิน สีขาว ปีกเมล็ดยึดเมล็ดไว้แน่นในถ้วย ใบมีแถบปากใบหลักเฉพาะด้านล่างเท่านั้น^{[ 24 ]}
• วงศ์ย่อยAbietoideae ( Abies , Cedrus , Pseudolarix , Keteleeria , NothotsugaและTsuga ): กรวยเป็นพืชปีเดียว ไม่มีอุมโบที่เห็นได้ชัด ฐานเกล็ดกรวยแคบ มองเห็นเมล็ดบางส่วนจากด้านหลัง เมล็ดมีถุงเรซิน ปีกเมล็ดยึดเมล็ดไว้แน่นในถ้วย ใบมีแถบปากใบหลักเฉพาะด้านหลังเท่านั้น^{[ 24 ]}

ต่อมา Yang (2022) ได้จัดจำแนก Pinaceae ใหม่โดยจัดกลุ่มสกุลทั้ง 11 สกุลเป็นสองวงศ์ย่อยตามการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ: ^{[ 20 ]}

• วงศ์ย่อยPinoideae ( Cathaya , Larix , Picea , PinusและPseudotsuga )
• วงศ์ย่อยAbietoideae ( Abies , Cedrus , Pseudolarix , Keteleeria , NothotsugaและTsuga )

• อาบีส์
• เซดรัส
• เคเทเลเรีย
• น็อตฮอตสึกะ
• ซูโดลาริกซ์
• สึกะ
• พินัส
• ต้นสน
• ซูโดสึกะ
• คาธายา
• ลาริกซ์

• † ละอองเรณูสึเกะ
• † Abietipites
• † เซดริไพท์
• † สคิโซเลปิโดปซิส
• † อีธีเอสโทรบัส
• † เพซูโดอาราอุคาเรีย
• † โอบิโรสโทรบัส
• † พิทโยสโทรบัส

ความเครียดจากภายนอกที่มีต่อพืชสามารถเปลี่ยนแปลงโครงสร้างและองค์ประกอบของระบบนิเวศป่าไม้ได้ ความเครียดจากภายนอกทั่วไปที่ Pinaceae ประสบคือ การโจมตีของ สัตว์กินพืชและเชื้อโรคซึ่งอาจทำให้ต้นไม้ตายได้^{[ 25 ]}เพื่อต่อสู้กับความเครียดเหล่านี้ ต้นไม้จำเป็นต้องปรับตัวหรือพัฒนากลไกป้องกันตนเองจากความเครียดเหล่านี้ Pinaceae ได้พัฒนากลไกป้องกันทางกลและทางเคมีมากมาย หรือการผสมผสานของทั้งสองอย่าง เพื่อปกป้องตนเองจากศัตรู^{[ 26 ]} Pinaceae มีความสามารถในการควบคุมกลยุทธ์ทางกลและทางเคมี ที่มีอยู่ เพื่อเพิ่มการป้องกันของตนเอง^{[ 27 ]}

กลไกการป้องกันของ Pinaceae พบได้ทั่วไปในเปลือกของต้นไม้ ส่วนนี้ของต้นไม้มีส่วนช่วยสร้างแนวป้องกันที่ซับซ้อนเพื่อต่อต้านศัตรูภายนอก^{[ 28 ]} ทั้งกลไกการป้องกัน แบบคงที่และแบบเหนี่ยวนำพบได้ในเปลือก^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}

กลไกการป้องกันแบบคงที่มักเป็นแนวป้องกันแรกที่ใช้ต่อต้านศัตรู กลไกการป้องกันเหล่านี้รวมถึงเซลล์สเคลอรีไฟด์ เซลล์เพอริเดอร์มที่มีลิกนิน และสารประกอบทุติยภูมิ เช่นฟีนอลและเรซิน^{[ 31 ] [ 28 ] [ 29 ]}กลไกการป้องกันแบบคงที่จะแสดงออกเสมอและให้การป้องกันทันทีจากผู้บุกรุก แต่สามารถถูกทำลายได้โดยศัตรูที่ได้วิวัฒนาการปรับตัวเข้ากับกลไกการป้องกันเหล่านี้^{[ 31 ] [ 28 ]}สารประกอบทุติยภูมิทั่วไปที่ Pinaceae ใช้คือฟีนอลหรือโพลีฟีนอล ซึ่งจะถูกเก็บรักษาไว้ในแวคิวโอลของเซลล์พาเรนไคมา โพลีฟีนอล (PP) ใน โฟลเอ็ มทุติยภูมิ^{[ 32 ] [ 30 ]}

การตอบสนอง การป้องกันที่ถูกกระตุ้นจะต้องได้รับการกระตุ้นด้วยสัญญาณบางอย่าง เช่น ความเสียหายจากสัตว์กินพืชหรือสัญญาณทางชีวภาพอื่นๆ^{[ 31 ]}

กลไกการป้องกันที่เหนี่ยวนำทั่วไปที่ใช้โดย Pinaceae คือเรซิน^{[ 33 ]}เรซินยังเป็นหนึ่งในกลไกการป้องกันหลักที่ใช้ต่อต้านการโจมตี^{[ 26 ]}เรซินเป็นกลไกการป้องกันระยะสั้นที่ประกอบด้วยส่วนผสมที่ซับซ้อนของโมโนเทอร์พีน ระเหย (C ₁₀ ) และเซสควิเทอร์พีน (C ₁₅ ) และกรดเรซินไดเทอร์พี นที่ไม่ระเหย (C ₂₀ ) ^{[ 26 ] [ 33 ]}เรซินถูกผลิตและเก็บไว้ในบริเวณหลั่งสารเฉพาะที่เรียกว่าท่อเรซิน ตุ่มเรซิน หรือโพรงเรซิน^{[ 33 ]}เรซินมีความสามารถในการชะล้าง ดักจับ ป้องกันศัตรู และยังมีส่วนเกี่ยวข้องในการปิดแผล^{[ 32 ]}เรซินเป็นกลไกการป้องกันที่มีประสิทธิภาพเพราะมีฤทธิ์เป็นพิษและยับยั้งผู้บุกรุก เช่น แมลงหรือเชื้อโรค^{[ 34 ]}เรซินอาจพัฒนาขึ้นเป็นกลไกการป้องกันเชิงวิวัฒนาการต่อการโจมตี ของ ด้วงเปลือกไม้^{[ 33 ]}เรซินที่มีการวิจัยอย่างดีชนิดหนึ่งที่พบใน Pinaceae คือโอเลโอเรซินโอเลโอเรซินได้รับการค้นพบว่าเป็นส่วนประกอบที่มีค่าของ กลไกการป้องกัน ของไม้สนต่อการโจมตีทางชีวภาพพบได้ในเนื้อเยื่อที่หลั่งสารในลำต้น ราก และใบของต้นไม้^{[ 34 ]}

การศึกษาหลายชิ้นใช้เมทิลจัสมอเนตเป็นสารต้าน^{[ 29 ] [ 30 ] [ 35 ]}เมทิลจัสมอเนตกระตุ้นการตอบสนองการป้องกันในลำต้นของพืชวงศ์ Pinaceae หลายชนิด^{[ 29 ] [ 35 ]}เมทิลจัสมอเนตกระตุ้นการทำงานของเซลล์ PP และการสร้างท่อเรซินที่เกิดจากบาดแผลในไซเล็ม (TD) ซึ่งเกี่ยวข้องกับการปล่อยฟีนอลและเรซิน ซึ่งเป็นกลไกการป้องกันทั้งสองรูปแบบ^{[ 29 ] [ 30 ]}

• 
  กรวยสนบิชอป
• 
  กรวยสน

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับวงศ์Pinaceae

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับวงศ์Pinaceae

• สวนพฤกษศาสตร์วิลลาร์เดเบลล์ (Arboretum de Villardebelle)สวนพฤกษศาสตร์ของฝรั่งเศสที่รวบรวมต้นสนจากทั่วโลก
• ฐานข้อมูล Gymnosperm – Pinaceae
• วงศ์ Pinaceae ในหน้าเว็บของโครงการ Tree-of-Life
• 40 ต้นสนจากทั่วโลกโดย The Spruce
• Jepson eFloraซึ่งจัดทำโดยหอพรรณไม้ Jepsonแห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์ครอบคลุมพันธุ์พืชในแคลิฟอร์เนียและพื้นที่ส่วนใหญ่ของอเมริกาเหนือตะวันตก
• วงศ์ Pinaceae ในพืชพรรณของทวีปอเมริกาเหนือ
• ต้นสนในฐานข้อมูลพืชของกระทรวงเกษตรสหรัฐฯ (USDA)