เซลล์ตำแหน่ง เป็น เซลล์ประสาทรูปพีระมิดชนิดหนึ่งในฮิปโปแคมปัสซึ่งจะทำงานเมื่อสัตว์เข้าไปในสถานที่เฉพาะแห่งหนึ่งในสภาพแวดล้อม ซึ่งเรียกว่าสนามตำแหน่งเซลล์ตำแหน่งนั้นเชื่อกันว่าทำหน้าที่ร่วมกันเป็นตัวแทนทางความคิดของตำแหน่งเฉพาะในอวกาศ ซึ่งเรียกว่าแผนที่ความคิด [ ^{1 ] เซลล์}ตำแหน่งทำงานร่วมกับเซลล์ประสาทชนิดอื่น ๆ ในฮิปโปแคมปัสและบริเวณโดยรอบเพื่อดำเนินการประมวลผลเชิงพื้นที่ประเภทนี้^{[ 2 ]}พบเซลล์ตำแหน่งในสัตว์หลายชนิด รวมถึงหนู ค้างคาว ลิง และมนุษย์

รูปแบบการยิงของเซลล์ตำแหน่งมักถูกกำหนดโดยสิ่งเร้าในสิ่งแวดล้อม เช่น จุดสังเกตทางสายตา และสิ่งเร้าทางกลิ่นและเวสติบูลาร์ เซลล์ตำแหน่งมีความสามารถในการเปลี่ยนรูปแบบการยิงอย่างกะทันหันจากรูปแบบหนึ่งไปเป็นอีกรูปแบบหนึ่ง ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการทำแผนที่ใหม่^{[ 3 ]}การทำแผนที่ใหม่นี้อาจเกิดขึ้นในเซลล์ตำแหน่งบางส่วนหรือในเซลล์ตำแหน่งทั้งหมดพร้อมกันก็ได้ อาจเกิดจากการเปลี่ยนแปลงหลายอย่าง เช่น กลิ่นของสิ่งแวดล้อม

เชื่อกันว่าเซลล์ตำแหน่งมีบทบาทสำคัญในความทรงจำแบบเหตุการณ์ เซลล์ เหล่านี้เก็บข้อมูลเกี่ยวกับบริบทเชิงพื้นที่ที่ความทรงจำนั้นเกิดขึ้น และดูเหมือนว่าพวกมันจะทำหน้าที่เสริมสร้างความทรงจำโดยการแสดงการเล่นซ้ำ – การกระตุ้นเซลล์ตำแหน่งที่เกี่ยวข้องกับประสบการณ์บางอย่างขึ้นมาใหม่ในระยะเวลาที่เร็วกว่ามาก เซลล์ตำแหน่งแสดงการเปลี่ยนแปลงไปตามอายุและโรคต่างๆ เช่น โรคอัลไซเมอร์ ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับการลดลงของความสามารถในการจดจำ

รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ประจำปี 2014 มอบให้แก่John O'Keefeสำหรับการค้นพบเซลล์ตำแหน่ง และมอบให้แก่EdvardและMay-Britt Moserสำหรับการค้นพบเซลล์กริด^{[ 4 ] [ 5 ]}

เซลล์ตำแหน่งถูกค้นพบครั้งแรกโดย John O'Keefe และ Jonathan Dostrovsky ในปี 1971 ในฮิปโปแคมปัสของหนู^{[ 6 ] [ 7 ]}พวกเขาสังเกตเห็นว่าหนูที่มีความบกพร่องในฮิปโปแคมปัสทำงานได้ไม่ดีในงานเชิงพื้นที่ ดังนั้นจึงตั้งสมมติฐานว่าบริเวณนี้ต้องมีการแสดงภาพเชิงพื้นที่ของสภาพแวดล้อมบางอย่าง เพื่อทดสอบสมมติฐานนี้ พวกเขาได้พัฒนาการฝังอิเล็กโทรดแบบเรื้อรังซึ่งทำให้พวกเขาสามารถบันทึกกิจกรรมของเซลล์แต่ละเซลล์ภายนอก เซลล์ ในฮิปโปแคมปัสได้ พวกเขาสังเกตว่าเซลล์บางส่วนแสดงกิจกรรมเมื่อหนู "อยู่ในตำแหน่งเฉพาะของแท่นทดสอบโดยหันหน้าไปในทิศทางเฉพาะ" ^{[ 6 ]}เซลล์เหล่านี้ต่อมาจะถูกเรียกว่าเซลล์ตำแหน่ง

ในปี พ.ศ. 2519 O'Keefe ได้ทำการศึกษาติดตามผล ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการมีอยู่ของสิ่งที่พวกเขาเรียกว่าหน่วยตำแหน่ง^{[ 8 ]}หน่วยเหล่านี้เป็นเซลล์ที่ทำงานในตำแหน่งเฉพาะในสภาพแวดล้อม ซึ่งก็คือสนามตำแหน่ง พวกมันถูกอธิบายว่ามีอัตราการทำงานขณะพักต่ำ (<1 Hz) เมื่อหนูไม่ได้อยู่ในสนามตำแหน่ง แต่จะมีอัตราการทำงานสูงเป็นพิเศษ ซึ่งอาจสูงกว่า 100 Hz ในบางกรณี เมื่ออยู่ในสนามตำแหน่ง^{[ 9 ]}นอกจากนี้ O'Keefe ยังได้อธิบายถึงเซลล์พิเศษหกเซลล์ ซึ่งเขาเรียกว่าหน่วยตำแหน่งผิดซึ่งจะทำงานเฉพาะในตำแหน่งเฉพาะเช่นกัน แต่เฉพาะเมื่อหนูแสดงพฤติกรรมเพิ่มเติม เช่น การดมกลิ่น ซึ่งมักสัมพันธ์กับการมีอยู่ของสิ่งเร้าใหม่ หรือการไม่มีสิ่งเร้าที่คาดหวัง^{[ 8 ]}ผลการค้นพบนี้สนับสนุนทฤษฎีแผนที่ความรู้ความเข้าใจในที่สุด ซึ่งเป็นแนวคิดที่ว่าฮิปโปแคมปัสมีการแสดงภาพเชิงพื้นที่ หรือแผนที่ความรู้ความเข้าใจของสภาพแวดล้อม^{[ 10 ]}

มีการถกเถียงกันมากว่าการทำงานของเซลล์ตำแหน่งในฮิปโปแคมปัสขึ้นอยู่กับจุดสังเกตในสภาพแวดล้อม ขอบเขตของสภาพแวดล้อม หรือปฏิสัมพันธ์ระหว่างทั้งสองอย่าง^{[ 11 ]}นอกจากนี้ เซลล์ตำแหน่งไม่ได้อาศัยสัญญาณภายนอกเดียวกันทั้งหมด ความแตกต่างที่สำคัญอย่างหนึ่งของสัญญาณคือ สัญญาณท้องถิ่นและสัญญาณระยะไกล โดยสัญญาณท้องถิ่นจะปรากฏในบริเวณใกล้เคียงกับผู้ถูกทดลอง ในขณะที่สัญญาณระยะไกลอยู่ไกลออกไปและทำหน้าที่เหมือนจุดสังเกต เซลล์ตำแหน่งแต่ละเซลล์แสดงให้เห็นว่าสามารถติดตามสัญญาณใดสัญญาณหนึ่งหรืออาศัยทั้งสองอย่าง^{[ 12 ] [ 13 ]}นอกจากนี้ สัญญาณที่เซลล์ตำแหน่งอาศัยอาจขึ้นอยู่กับประสบการณ์ก่อนหน้าของผู้ถูกทดลองและความโดดเด่นของสัญญาณ^{[ 14 ] [ 15 ]}

มีการถกเถียงกันมากว่าเซลล์พีระมิดของฮิปโปแคมปัสเข้ารหัสข้อมูลที่ไม่ใช่เชิงพื้นที่เช่นเดียวกับข้อมูลเชิงพื้นที่หรือไม่ ตามทฤษฎีแผนที่ความรู้ความเข้าใจ บทบาทหลักของฮิปโปแคมปัสคือการจัดเก็บข้อมูลเชิงพื้นที่ผ่านเซลล์ตำแหน่ง และฮิปโปแคมปัสได้รับการออกแบบทางชีววิทยาเพื่อให้ข้อมูลเชิงพื้นที่แก่ผู้ถูกทดลอง^{[ 16 ]}ผลการค้นพบล่าสุด เช่น การศึกษาที่แสดงให้เห็นว่าเซลล์ตำแหน่งตอบสนองต่อมิติที่ไม่ใช่เชิงพื้นที่ เช่น ความถี่ของเสียง ไม่สอดคล้องกับทฤษฎีแผนที่ความรู้ความเข้าใจ^{[ 17 ]}แต่กลับสนับสนุนทฤษฎีใหม่ที่กล่าวว่าฮิปโปแคมปัสมีหน้าที่ทั่วไปในการเข้ารหัสตัวแปรต่อเนื่อง และตำแหน่งเป็นเพียงหนึ่งในตัวแปรเหล่านั้น^{[ 17 ]}ซึ่งสอดคล้องกับแนวคิดที่ว่าฮิปโปแคมปัสมีหน้าที่ในการทำนาย^{[ 18 ] [ 19 ]}

มีการเสนอว่าเซลล์ตำแหน่งเป็นอนุพันธ์ของเซลล์กริดซึ่งเป็นเซลล์รูปพีระมิดในคอร์เทกซ์เอนโทไรนัล ทฤษฎีนี้ชี้ให้เห็นว่าฟิลด์ตำแหน่งของเซลล์ตำแหน่งเป็นการรวมกันของเซลล์กริดหลายเซลล์ ซึ่งมีรูปแบบกิจกรรมคล้ายตารางหกเหลี่ยม ทฤษฎีนี้ได้รับการสนับสนุนจากแบบจำลองทางคอมพิวเตอร์ ความสัมพันธ์อาจเกิดขึ้นผ่านการเรียนรู้แบบเฮบเบียน [ ^{15 ] แต่}เซลล์กริดอาจมีบทบาทสนับสนุนมากกว่าในการสร้างฟิลด์ตำแหน่ง เช่น อินพุตการรวมเส้นทาง^{[ 20 ]} คำอธิบายที่ไม่เกี่ยวกับพื้นที่อีกประการหนึ่งของการทำงานของฮิปโปแคมปัสชี้ให้เห็นว่าฮิปโปแคมปัสทำการจัดกลุ่มอินพุตเพื่อสร้างการแสดงแทนของบริบทปัจจุบัน ไม่ว่าจะเป็นเชิงพื้นที่หรือไม่เชิงพื้นที่^{[ 21 ]}

เซลล์ตำแหน่งจะทำงานในบริเวณเฉพาะของสภาพแวดล้อมที่เรียกว่าสนามตำแหน่ง สนามตำแหน่งนั้นคล้ายคลึงกับสนามรับรู้ของเซลล์ประสาทรับความรู้สึก โดยที่บริเวณที่ทำงานจะสอดคล้องกับบริเวณของข้อมูลทางประสาทสัมผัสในสภาพแวดล้อม อย่างไรก็ตาม ต่างจากสนามรับรู้ เซลล์ตำแหน่งไม่แสดงลักษณะทางภูมิศาสตร์ หมายความว่าเซลล์ที่อยู่ติดกันสองเซลล์ไม่จำเป็นต้องมีสนามตำแหน่งที่อยู่ติดกันเสมอไป^{[ 22 ]}เซลล์ตำแหน่งจะยิงสไปค์เป็นชุดๆด้วยความถี่สูงภายในสนามตำแหน่ง แต่ภายนอกสนามตำแหน่ง เซลล์ตำแหน่งจะยังคงไม่ทำงาน^{[ 23 ]}สนามตำแหน่งเป็นแบบอ้างอิงภายนอกหมายความว่าถูกกำหนดโดยสัมพันธ์กับโลกภายนอกมากกว่าร่างกาย ด้วยการวางแนวตามสภาพแวดล้อมมากกว่าตัวบุคคล สนามตำแหน่งจึงสามารถทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพในฐานะแผนที่ประสาทของสภาพแวดล้อม^{[ 24 ]}เซลล์ตำแหน่งทั่วไปจะมีสนามตำแหน่งเพียงหนึ่งหรือสองสนามในสภาพแวดล้อมห้องปฏิบัติการขนาดเล็ก อย่างไรก็ตาม ในสภาพแวดล้อมที่ใหญ่กว่า พบว่าเซลล์ตำแหน่งมีสนามตำแหน่งหลายสนามซึ่งมักจะไม่สม่ำเสมอ^{[ 25 ]}เซลล์ตำแหน่งอาจแสดงทิศทางได้เช่นกัน หมายความว่าเซลล์จะทำงานเฉพาะในตำแหน่งที่กำหนดเมื่อเดินทางไปในทิศทางใดทิศทางหนึ่งเท่านั้น^{[ 8 ] [ 26 ] [ 27 ]}

การปรับแผนที่ใหม่หมายถึงการเปลี่ยนแปลงลักษณะของสนามตำแหน่งที่เกิดขึ้นเมื่อผู้ถูกทดลองประสบกับสภาพแวดล้อมใหม่ หรือสภาพแวดล้อมเดิมในบริบทใหม่ ปรากฏการณ์นี้ได้รับการรายงานครั้งแรกในปี 1987 ^{[ 28 ] [ 29 ]}และเชื่อว่ามีบทบาทในการทำงานของความจำของฮิปโปแคมปัส^{[ 28 ]}โดยทั่วไปแล้วการปรับแผนที่ใหม่มีสองประเภท ได้แก่ การปรับแผนที่ใหม่ แบบทั่วโลกและการปรับแผนที่ใหม่แบบบางส่วน^{[ 30 ]}การทดลองโดยใช้การถ่ายภาพแคลเซียมในร่างกายของหนูแสดงให้เห็นว่าการปรับแผนที่ใหม่ของกลุ่มเซลล์ตำแหน่ง CA1 นั้นเด่นชัดมากขึ้นเมื่อสัตว์เรียนรู้ที่จะหลีกเลี่ยงเส้นทางที่เกี่ยวข้องกับการช็อกเท้าแบบอ่อนๆ มากกว่าในสภาวะที่การช็อกแบบเดียวกันนั้นไม่นำไปสู่การหลีกเลี่ยงที่ยั่งยืน ซึ่งบ่งชี้ว่าการปรับแผนที่ใหม่นั้นเชื่อมโยงกับว่าเหตุการณ์ที่ไม่พึงประสงค์นั้นถูกเก็บไว้ในความทรงจำหรือไม่^{[ 31 ]}งานสร้างแบบจำลองทางคอมพิวเตอร์ล่าสุดยังชี้ให้เห็นเพิ่มเติมว่าสถาปัตยกรรมเครือข่ายฮิปโปแคมปัส-เอนโทไรนัลแบบเดียวสามารถสร้างรูปแบบกิจกรรมคล้ายเซลล์ตำแหน่งและเซลล์กริด รวมถึงรหัสคล้ายเซลล์แนวคิดสำหรับข้อมูลเชิงความหมาย ซึ่งให้คำอธิบายที่เป็นหนึ่งเดียวว่าบริบทเชิงพื้นที่และไม่ใช่เชิงพื้นที่อาจถูกแสดงในวงจรเหล่านี้ได้อย่างไร^{[ 32 ]}ผลการค้นพบและแบบจำลองเหล่านี้ส่วนใหญ่มาจากข้อมูลของสัตว์ฟันแทะและการวิเคราะห์เชิงทฤษฎี ดังนั้นความสามารถในการนำไปใช้กับการเข้ารหัสฮิปโปแคมปัสของมนุษย์จึงยังคงเป็นหัวข้อการวิจัยที่กำลังดำเนินอยู่ เมื่อเกิดการแมปใหม่ทั่วโลก เซลล์ตำแหน่งส่วนใหญ่หรือทั้งหมดจะแมปใหม่ ซึ่งหมายความว่าพวกมันสูญเสียหรือได้รับฟิลด์ตำแหน่ง หรือฟิลด์ตำแหน่งของพวกมันเปลี่ยนตำแหน่ง การแมปใหม่บางส่วนหมายความว่าฟิลด์ตำแหน่งส่วนใหญ่ไม่เปลี่ยนแปลง และมีเพียงส่วนเล็ก ๆ ของเซลล์ตำแหน่งเท่านั้นที่แมปใหม่ การเปลี่ยนแปลงบางอย่างของสภาพแวดล้อมที่แสดงให้เห็นว่าสามารถกระตุ้นให้เกิดการทำแผนที่ใหม่ได้ ได้แก่ การเปลี่ยนรูปร่างหรือขนาดของสภาพแวดล้อม^{[ 29 ]}สีของผนัง^{[ 24 ] [ 33 ]}กลิ่นในสภาพแวดล้อม^{[ 24 ] [ 33 ]}หรือความเกี่ยวข้องของตำแหน่งกับงานที่กำลังทำอยู่^{[ 34 ]}

การทำงานของเซลล์ตำแหน่งจะถูกกำหนดเวลาโดยสัมพันธ์กับคลื่นธีตา ในท้องถิ่น ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าเฟสพรีเซสชัน [ ^{35 ] [ 36 ] เมื่อ}เข้าสู่บริเวณตำแหน่ง เซลล์ตำแหน่งจะทำงานเป็นชุด ณ จุดใดจุดหนึ่งในเฟสของคลื่นธีตาพื้นฐาน อย่างไรก็ตาม เมื่อสัตว์เคลื่อนที่ผ่านบริเวณตำแหน่ง การทำงานจะเกิดขึ้นเร็วขึ้นเรื่อยๆ ในเฟส^{[ 35 ]}เชื่อกันว่าปรากฏการณ์นี้ช่วยเพิ่มความแม่นยำของการเข้ารหัสตำแหน่ง และช่วยให้เกิดความยืดหยุ่น ซึ่งจำเป็นสำหรับการเรียนรู้^{[ 35 ] [ 36 ]}

ในบางกรณี เซลล์ตำแหน่งแสดงทิศทาง หมายความว่าเซลล์จะทำงานเฉพาะในตำแหน่งนั้นเมื่อวัตถุเคลื่อนที่ไปในทิศทางใดทิศทางหนึ่งเท่านั้น อย่างไรก็ตาม เซลล์อาจตอบสนองได้รอบทิศทาง หมายความว่าเซลล์จะทำงานโดยไม่คำนึงถึงทิศทางที่วัตถุเคลื่อนที่ การขาดทิศทางในเซลล์ตำแหน่งบางส่วนอาจเกิดขึ้นโดยเฉพาะในสภาพแวดล้อมที่ขาดแคลน ในขณะที่ในสภาพแวดล้อมที่ซับซ้อนกว่า ทิศทางจะเพิ่มขึ้น^{[ 37 ]}เขาวงกตแบบรัศมีเป็นสภาพแวดล้อมหนึ่งที่เกิดทิศทางขึ้น ในสภาพแวดล้อมนี้ เซลล์อาจมีฟิลด์ตำแหน่งหลายฟิลด์ โดยฟิลด์หนึ่งมีทิศทางที่ชัดเจน ในขณะที่ฟิลด์อื่นๆ ไม่มี^{[ 37 ]}ในทางเดินเสมือนจริง ระดับของทิศทางในกลุ่มเซลล์ตำแหน่งนั้นสูงเป็นพิเศษ^{[ 38 ]}ทิศทางของเซลล์ตำแหน่งได้รับการแสดงให้เห็นว่าเกิดขึ้นจากพฤติกรรมของสัตว์ ตัวอย่างเช่น ฟิลด์รับสัญญาณจะเบี่ยงเบนไปเมื่อหนูเดินทางไปตามเส้นทางเชิงเส้นในทิศทางเดียว^{[ 39 ]}การศึกษาเชิงทฤษฎีล่าสุดชี้ให้เห็นว่าเซลล์ตำแหน่งเข้ารหัสการแสดงแทนผู้สืบทอดซึ่งแมปสถานะปัจจุบันไปยังสถานะผู้สืบทอดที่คาดการณ์ไว้ และทิศทางเกิดขึ้นจากรูปแบบนี้^{[ 18 ]}กรอบการคำนวณนี้ยังให้คำอธิบายเกี่ยวกับการบิดเบือนของฟิลด์ตำแหน่งรอบสิ่งกีดขวางอีกด้วย^{[ 40 ]}

เดิมทีเชื่อกันว่าเซลล์ตำแหน่งจะทำงานสัมพันธ์โดยตรงกับข้อมูลรับรู้ทางประสาทสัมผัสแบบง่ายๆ แต่การศึกษาชี้ให้เห็นว่าอาจไม่ใช่เช่นนั้น^{[ 24 ]}โดยทั่วไปแล้วฟิลด์ตำแหน่งจะไม่ได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงทางประสาทสัมผัสขนาดใหญ่ เช่น การลบจุดสังเกตออกจากสภาพแวดล้อม แต่จะตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อย เช่น การเปลี่ยนแปลงสีหรือรูปร่างของวัตถุ^{[ 15 ]}ซึ่งแสดงให้เห็นว่าเซลล์ตำแหน่งตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ซับซ้อนมากกว่าสัญญาณรับรู้ทางประสาทสัมผัสแต่ละอย่างง่ายๆ ตามแบบจำลองการจำแนกหน้าที่ ข้อมูลทางประสาทสัมผัสจะถูกประมวลผลในโครงสร้างคอร์เทกซ์ต่างๆ ที่อยู่เหนือฮิปโปแคมปัสก่อนที่จะไปถึงโครงสร้างนั้นจริงๆ ดังนั้นข้อมูลที่เซลล์ตำแหน่งได้รับจึงเป็นการรวบรวม เป็นอนุพันธ์เชิงหน้าที่ของสิ่งเร้าต่างๆ^{[ 24 ]}

ข้อมูลทางประสาทสัมผัสที่เซลล์ตำแหน่งได้รับสามารถแบ่งออกเป็นข้อมูลเชิงเมตริกหรือข้อมูลเชิงบริบท โดยข้อมูลเชิงเมตริกจะสอดคล้องกับตำแหน่งที่เซลล์ตำแหน่งควรทำงาน และข้อมูลเชิงบริบทจะสอดคล้องกับว่าสนามตำแหน่งควรทำงานหรือไม่ในสภาพแวดล้อมที่กำหนด^{[ 41 ]}ข้อมูลทางประสาทสัมผัสเชิงเมตริกคือข้อมูลเชิงพื้นที่ใดๆ ที่อาจบ่งชี้ระยะห่างระหว่างสองจุด ตัวอย่างเช่น ขอบของสภาพแวดล้อมอาจส่งสัญญาณถึงขนาดของสนามตำแหน่งโดยรวมหรือระยะห่างระหว่างสองจุดภายในสนามตำแหน่ง สัญญาณเชิงเมตริกอาจเป็นเชิงเส้นหรือเชิงทิศทาง ข้อมูลเชิงทิศทางให้ข้อมูลเกี่ยวกับการวางแนวของสนามตำแหน่ง ในขณะที่ข้อมูลเชิงเส้นโดยพื้นฐานแล้วจะสร้างตารางการแสดงผล สัญญาณเชิงบริบทช่วยให้สนามตำแหน่งที่กำหนดไว้สามารถปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในสภาพแวดล้อม เช่น การเปลี่ยนแปลงสีหรือรูปร่างของวัตถุ ข้อมูลเชิงเมตริกและข้อมูลเชิงบริบทจะถูกประมวลผลร่วมกันในคอร์เทกซ์เอนโทไร นัล ก่อนที่จะไปถึงเซลล์ตำแหน่งในฮิปโปแคมปัสข้อมูลเชิงพื้นที่ทางสายตาและกลิ่นเป็นตัวอย่างของข้อมูลทางประสาทสัมผัสที่เซลล์ตำแหน่งใช้ สัญญาณรับรู้ประเภทนี้สามารถรวมถึงข้อมูลเชิงปริมาณและบริบทได้^{[ 3 ]}

สัญญาณเชิงพื้นที่ เช่น ขอบเขตทางเรขาคณิตหรือจุดสังเกตที่กำหนดทิศทาง เป็นตัวอย่างสำคัญของข้อมูล ป้อนเข้าเชิง เมตริกตัวอย่างเช่น ผนังของสภาพแวดล้อม ซึ่งให้ข้อมูลเกี่ยวกับระยะทางและตำแหน่งสัมพัทธ์^{[ 16 ]}โดยทั่วไปแล้ว เซลล์ตำแหน่งจะอาศัยสัญญาณระยะไกลที่กำหนดไว้มากกว่าสัญญาณในสภาพแวดล้อมใกล้เคียงทันที^{[ 3 ]}แม้ว่าสัญญาณในพื้นที่สามารถส่งผลกระทบอย่างมากต่อฟิลด์ตำแหน่งในพื้นที่^{[ 15 ] [ 42 ]}ข้อมูลป้อนเข้าทางประสาทสัมผัสทางสายตายังสามารถให้ ข้อมูล บริบทที่ สำคัญได้อีก ด้วย การเปลี่ยนแปลงสีของวัตถุเฉพาะหรือผนังของสภาพแวดล้อมสามารถส่งผลต่อการทำงานของเซลล์ตำแหน่งในฟิลด์ใดฟิลด์หนึ่งได้^{[ 3 ] [ 33 ]}ดังนั้น ข้อมูลทางประสาทสัมผัสเชิงพื้นที่และทางสายตาจึงมีความสำคัญต่อการก่อตัวและการจดจำฟิลด์ตำแหน่ง

แม้ว่าเซลล์ตำแหน่งจะอาศัยข้อมูลเชิงพื้นที่ทางสายตาเป็นหลัก แต่การศึกษาบางชิ้นชี้ให้เห็นว่าข้อมูลเชิงกลิ่นอาจส่งผลต่อการก่อตัวและความเสถียรของสนามตำแหน่งได้เช่น กัน ^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]}การรับกลิ่นอาจชดเชยการสูญเสียข้อมูลทางสายตา^{[ 43 ] [ 45 ]}หรือแม้กระทั่งมีส่วนรับผิดชอบต่อการก่อตัวของสนามตำแหน่งที่เสถียรในลักษณะเดียวกับที่สัญญาณเชิงพื้นที่ทางสายตาเป็น^{[ 46 ]}สิ่งนี้ได้รับการยืนยันโดยการศึกษาในสภาพแวดล้อมเสมือนจริงที่ประกอบด้วยการไล่ระดับกลิ่น^{[ 47 ]}การเปลี่ยนแปลงของสิ่งเร้าทางกลิ่นในสภาพแวดล้อมอาจทำให้เกิดการแมปใหม่ของเซลล์ตำแหน่งได้เช่นกัน^{[ 33 ] [ 3 ]}

สิ่งเร้าจากระบบเวสติบูลาร์เช่น การหมุน สามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการยิงของเซลล์ตำแหน่งได้^{[ 48 ] [ 49 ]}หลังจากได้รับอินพุตจากระบบเวสติบูลาร์ เซลล์ตำแหน่งบางส่วนอาจปรับแผนที่ใหม่เพื่อให้สอดคล้องกับอินพุตนี้ แม้ว่าเซลล์ทั้งหมดจะไม่ปรับแผนที่ใหม่ และจะพึ่งพาเบาะแสทางสายตามากกว่า^{[ 49 ] [ 50 ]} รอยโรค สองข้างของระบบเวสติบูลาร์ในผู้ป่วยอาจทำให้เกิดการยิงที่ผิดปกติของเซลล์ตำแหน่งในฮิปโปแคมปัส ดังที่เห็นได้จากความยากลำบากในการทำภารกิจเชิงพื้นที่ เช่น เขาวงกตแขนรัศมีและภารกิจนำทางในน้ำของมอร์ริส^{[ 48 ]}

การเคลื่อนไหวอาจเป็นเบาะแสเชิงพื้นที่ที่สำคัญได้เช่นกัน หนูใช้ข้อมูลการเคลื่อนไหวของตัวเองเพื่อกำหนดว่าพวกมันเดินทางไปไกลแค่ไหนและในทิศทางใด ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าการบูรณาการเส้นทาง^{[ 15 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกรณีที่ไม่มีข้อมูลป้อนเข้าทางประสาทสัมผัสอย่างต่อเนื่อง ตัวอย่างเช่น ในสภาพแวดล้อมที่ขาดข้อมูลป้อนเข้าเชิงพื้นที่ทางสายตา สัตว์อาจค้นหาขอบของสภาพแวดล้อมโดยใช้การสัมผัส และแยกแยะตำแหน่งตามระยะทางของการเคลื่อนไหวจากขอบนั้น^{[ 16 ]}การบูรณาการเส้นทางส่วนใหญ่ได้รับความช่วยเหลือจากเซลล์กริดซึ่งเป็นเซลล์ประสาทชนิดหนึ่งในคอร์เทกซ์เอนโทไรนัลที่ส่งต่อข้อมูลไปยังเซลล์ตำแหน่งในฮิปโปแคมปัส เซลล์กริดสร้างการแสดงตำแหน่งแบบกริด เพื่อให้ในระหว่างการเคลื่อนไหว เซลล์ตำแหน่งสามารถทำงานได้ตามตำแหน่งใหม่ในขณะที่วางแนวตามกริดอ้างอิงของสภาพแวดล้อมภายนอก^{[ 3 ]}

เซลล์ตำแหน่งมีบทบาทสำคัญในความทรงจำแบบเหตุการณ์ แง่มุมสำคัญประการหนึ่งของความทรงจำแบบเหตุการณ์คือบริบทเชิงพื้นที่ที่เหตุการณ์เกิดขึ้น^{[ 51 ]}เซลล์ตำแหน่งในฮิปโปแคมปัสมีรูปแบบการยิงที่คงที่แม้ว่าจะไม่มีเบาะแสจากตำแหน่งนั้น และฟิลด์ตำแหน่งเฉพาะจะเริ่มทำงานเมื่อได้รับสัญญาณหรือชุดย่อยของสัญญาณจากตำแหน่งก่อนหน้า^{[ 52 ]}สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าเซลล์ตำแหน่งให้บริบทเชิงพื้นที่สำหรับความทรงจำโดยการเรียกคืนการแสดงทางประสาทของสภาพแวดล้อมที่ความทรงจำเกิดขึ้น^{[ 51 ]}ด้วยการสร้างบริบทเชิงพื้นที่ เซลล์ตำแหน่งจึงมีบทบาทในการทำให้รูปแบบความทรงจำสมบูรณ์^{[ 52 ] [ 53 ]}นอกจากนี้ เซลล์ตำแหน่งยังสามารถรักษาการแสดงเชิงพื้นที่ของตำแหน่งหนึ่งไว้ได้ในขณะที่เรียกคืนแผนที่ประสาทของตำแหน่งอื่น ซึ่งสามารถแยกแยะระหว่างประสบการณ์ปัจจุบันและความทรงจำในอดีตได้อย่างมีประสิทธิภาพ^{[ 51 ]}ดังนั้น เซลล์ตำแหน่งจึงถือว่าแสดงให้เห็นถึงคุณสมบัติทั้งการทำให้รูปแบบสมบูรณ์และการแยกรูปแบบ^{[ 52 ] [ 53 ]}

การเติมเต็มรูปแบบคือความสามารถในการเรียกคืนความทรงจำทั้งหมดจากเบาะแสทางประสาทสัมผัส ที่ไม่สมบูรณ์หรือ เสื่อมโทรม^{[ 53 ]}เซลล์ตำแหน่งสามารถรักษาฟิลด์การยิงที่เสถียรได้แม้หลังจากสัญญาณสำคัญถูกลบออกจากตำแหน่ง ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันสามารถเรียกคืนรูปแบบโดยอาศัยเพียงส่วนหนึ่งของอินพุตดั้งเดิม^{[ 15 ]}ยิ่งไปกว่านั้น การเติมเต็มรูปแบบที่แสดงโดยเซลล์ตำแหน่งนั้นสมมาตร เนื่องจากสามารถเรียกคืนความทรงจำทั้งหมดได้จากส่วนใดส่วนหนึ่งของมัน ตัวอย่างเช่น ในความทรงจำการเชื่อมโยงวัตถุ-สถานที่ บริบทเชิงพื้นที่สามารถใช้เพื่อเรียกคืนวัตถุ และวัตถุสามารถใช้เพื่อเรียกคืนบริบทเชิงพื้นที่ได้^{[ 53 ]}

การแยกรูปแบบคือความสามารถในการแยกแยะความทรงจำหนึ่งออกจากความทรงจำที่จัดเก็บไว้อื่นๆ^{[ 15 ]}การแยกรูปแบบเริ่มต้นในเดนเตตไจรัสซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของฮิปโปแคมปัสที่เกี่ยวข้องกับการสร้างและการเรียกคืนความทรงจำ^{[ 54 ]}เซลล์แกรนูลในเดนเตตไจรัสประมวลผลข้อมูลทางประสาทสัมผัสโดยใช้การเรียนรู้แบบแข่งขันและส่งต่อการแสดงภาพเบื้องต้นเพื่อสร้างฟิลด์ตำแหน่ง^{[ 54 ]}ฟิลด์ตำแหน่งมีความเฉพาะเจาะจงอย่างมาก เนื่องจากสามารถแมปใหม่และปรับอัตราการยิงเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงสัญญาณประสาทสัมผัสที่ละเอียดอ่อน ความเฉพาะเจาะจงนี้มีความสำคัญต่อการแยกรูปแบบ เนื่องจากเป็นการแยกแยะความทรงจำออกจากกัน^{[ 15 ]}

เซลล์ตำแหน่งมักแสดงการทำงานซ้ำนอกขอบเขตตำแหน่ง การทำงานซ้ำนี้มีช่วงเวลาเร็วกว่าประสบการณ์จริงมาก และส่วนใหญ่มักเกิดขึ้นในลำดับเดียวกับที่เคยประสบมาแต่เดิม หรือในบางกรณีที่เกิดขึ้นในลำดับย้อนกลับ เชื่อกันว่าการเล่นซ้ำมีบทบาทเชิงหน้าที่ในการดึงความทรงจำและการรวมความทรงจำ^{[ 55 ]}อย่างไรก็ตาม เมื่อการเล่นซ้ำถูกรบกวน มันไม่จำเป็นต้องส่งผลกระทบต่อการเข้ารหัสตำแหน่ง ซึ่งหมายความว่ามันไม่ได้จำเป็นสำหรับการรวมความทรงจำในทุกกรณี^{[ 56 ]}ลำดับกิจกรรมเดียวกันอาจเกิดขึ้นก่อนประสบการณ์จริง ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า preplay ^{[ 57 ]}ซึ่งอาจมีบทบาทในการทำนาย^{[ 58 ]}และการเรียนรู้^{[ 59 ]}

เซลล์ตำแหน่งถูกค้นพบครั้งแรกในหนู แต่ต่อมาเซลล์ตำแหน่งและเซลล์ที่คล้ายตำแหน่งก็ถูกพบในสัตว์หลายชนิด รวมถึงสัตว์ฟันแทะ ค้างคาว และไพรเมต^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]}นอกจากนี้ ยังมีหลักฐานเกี่ยวกับเซลล์ตำแหน่งในมนุษย์ที่ถูกค้นพบในปี 2546 ^{[ 62 ] [ 63 ]}

ทั้งหนูและหนูเมาส์มักถูกใช้เป็นสัตว์ทดลองสำหรับการวิจัยเซลล์ตำแหน่ง^{[ 62 ]}หนูได้รับความนิยมเป็นพิเศษหลังจากมีการพัฒนาอิเล็กโทรดแบบหลายอาร์เรย์ ซึ่งช่วยให้สามารถบันทึกเซลล์จำนวนมากพร้อมกันได้^{[ 64 ]}อย่างไรก็ตาม หนูเมาส์มีข้อได้เปรียบตรงที่มีพันธุกรรมหลากหลายกว่า^{[ 62 ] [ 65 ]}นอกจากนี้ หนูเมาส์ยังสามารถตรึงหัวได้ ทำให้สามารถใช้เทคนิคกล้องจุลทรรศน์เพื่อมองเข้าไปในสมองได้โดยตรง^{[ 66 ]}แม้ว่าหนูและหนูเมาส์จะมีพลวัตของเซลล์ตำแหน่งที่คล้ายคลึงกัน แต่หนูเมาส์มีเซลล์ตำแหน่งที่เล็กกว่า และบนแทร็กขนาดเดียวกันจะมีจำนวนฟิลด์ตำแหน่งต่อเซลล์เพิ่มขึ้น นอกจากนี้ การเล่นซ้ำของพวกมันยังอ่อนกว่าเมื่อเทียบกับการเล่นซ้ำในหนู^{[ 65 ]}การศึกษาชี้ให้เห็นว่าในสัตว์ฟันแทะ เซลล์พีระมิดของฮิปโปแคมปัสทั้งหมดดูเหมือนจะเป็นเซลล์ตำแหน่ง^{[ 67 ]}

นอกจากหนูและหนูบ้านแล้ว ยังพบเซลล์ตำแหน่งในชินชิลลาอีก ด้วย ^{[ 62 ] [ 68 ]}

นอกจากนี้ หนูยังมีเซลล์ตำแหน่งทางสังคม ซึ่งเป็นเซลล์ที่เข้ารหัสตำแหน่งของหนูตัวอื่น การค้นพบนี้ได้รับการตีพิมพ์ในวารสารScienceในเวลาเดียวกันกับรายงานเกี่ยวกับเซลล์ตำแหน่งทางสังคมในค้างคาว^{[ 69 ] [ 70 ]}

เซลล์ตำแหน่งถูกรายงานในค้างคาวผลไม้ของอียิปต์เป็นครั้งแรกในปี 2550 โดย Nachum Ulanovsky และห้องปฏิบัติการของเขา^{[ 62 ] [ 71 ] [ 72 ]}เซลล์ตำแหน่งในค้างคาวมีสนามตำแหน่งใน 3 มิติ ซึ่งอาจเป็นเพราะค้างคาวบินในสามมิติ^{[ 73 ] [ 72 ]}เซลล์ตำแหน่งในค้างคาวสามารถอาศัยการมองเห็นหรือการสะท้อนเสียงได้ โดยจะมีการสร้างแผนที่ใหม่เมื่อค้างคาวสลับระหว่างสองอย่างนี้^{[ 74 ]}ค้างคาวยังมีเซลล์ตำแหน่งทางสังคมด้วย การค้นพบนี้ได้รับการตีพิมพ์ในวารสาร Science ในเวลาเดียวกันกับรายงานเกี่ยวกับเซลล์ตำแหน่งทางสังคมในหนู^{[ 75 ] [ 76 ]}

พบการตอบสนองที่เกี่ยวข้องกับสถานที่ในเซลล์ของลิงแสมญี่ปุ่นและลิงมาร์โมเซ็ตอย่างไรก็ตามยังคงมีการถกเถียงกันอยู่ ว่าเซลล์เหล่านี้เป็นเซลล์สถานที่จริงหรือ เซลล์การมองเห็นเชิงพื้นที่^{[ 62 ]}เซลล์การมองเห็นเชิงพื้นที่ตอบสนองต่อตำแหน่งที่สำรวจด้วยสายตาโดยการเคลื่อนไหวของดวงตา หรือ "มุมมองของพื้นที่" มากกว่าตำแหน่งของร่างกายของลิง^{[ 77 ]}ในลิงแสม มีการบันทึกเซลล์ขณะที่ลิงกำลังขับรถแท็กซี่ที่ใช้มอเตอร์ไปรอบๆ ห้องทดลอง^{[ 78 ]}นอกจากนี้ ยังพบการตอบสนองที่เกี่ยวข้องกับสถานที่ในลิงแสมขณะที่พวกมันนำทางในความเป็นจริงเสมือน^{[ 61 ]}เมื่อไม่นานมานี้ อาจมีการระบุเซลล์สถานที่ในฮิปโปแคมปัสของลิงแสมและลิงมาร์โมเซ็ตที่เคลื่อนไหวได้อย่างอิสระ^{[ 79 ] [ 80 ]}

อัตราการยิงของเซลล์ตำแหน่งลดลงอย่างมากหลังจากการได้รับเอทานอล ส่งผลให้ความไวเชิงพื้นที่ลดลง ซึ่งมีสมมติฐานว่าเป็นสาเหตุของการบกพร่องในการประมวลผลเชิงพื้นที่หลังจากการได้รับแอลกอฮอล์^{[ 81 ]}

ปัญหาเกี่ยวกับความจำเชิงพื้นที่และการนำทางถือเป็นหนึ่งในสัญญาณเริ่มต้นของโรคอัลไซเมอร์ [ ^{82 ] พบ}ว่าเซลล์ตำแหน่งเสื่อมสภาพในแบบจำลองหนูที่เป็นโรคอัลไซเมอร์ ซึ่งทำให้เกิดปัญหาเกี่ยวกับความจำเชิงพื้นที่ในหนูเหล่านี้^{[ 83 ]}นอกจากนี้ เซลล์ตำแหน่งในแบบจำลองเหล่านี้ยังมีการแสดงพื้นที่ที่ไม่เสถียร^{[ 84 ]}และไม่สามารถเรียนรู้การแสดงพื้นที่ที่เสถียรสำหรับสภาพแวดล้อมใหม่ได้ดีเท่ากับเซลล์ตำแหน่งในหนูที่มีสุขภาพดี^{[ 85 ]}คลื่นธีตาของฮิปโปแคมปัส เช่นเดียวกับคลื่นแกมมา ที่มีอิทธิพลต่อการทำงานของเซลล์ตำแหน่ง เช่น ผ่านการเปลี่ยนแปลงเฟส ก็ได้รับผลกระทบเช่นกัน^{[ 84 ]}

คุณสมบัติของสนามตำแหน่ง รวมถึงอัตราการยิงและลักษณะของสไปค์ เช่น ความกว้างและแอมพลิจูดของสไปค์ ส่วนใหญ่คล้ายคลึงกันระหว่างหนูอายุน้อยและหนูอายุมากในบริเวณฮิปโปแคมปัส CA1 อย่างไรก็ตาม ในขณะที่ขนาดของสนามตำแหน่งในบริเวณฮิปโปแคมปัสCA3ยังคงเท่าเดิมระหว่างหนูอายุน้อยและหนูอายุมาก อัตราการยิงเฉลี่ยในบริเวณนี้จะสูงกว่าในหนูอายุมาก หนูอายุน้อยแสดงให้เห็นถึงความยืดหยุ่นของสนามตำแหน่ง: เมื่อพวกมันเคลื่อนที่ไปตามเส้นทางตรง สนามตำแหน่งจะถูกกระตุ้นทีละสนาม เมื่อหนูอายุน้อยเคลื่อนที่ไปตามเส้นทางตรงเดียวกันซ้ำๆ การเชื่อมต่อระหว่างสนามตำแหน่งจะแข็งแกร่งขึ้นเนื่องจากความยืดหยุ่น ทำให้สนามตำแหน่งถัดไปยิงได้เร็วขึ้นและทำให้สนามตำแหน่งขยายตัว ซึ่งอาจช่วยให้หนูอายุน้อยจดจำและเรียนรู้เชิงพื้นที่ได้ อย่างไรก็ตาม การขยายตัวและความยืดหยุ่นของสนามตำแหน่งที่สังเกตได้นี้ลดลงในหนูอายุมาก ซึ่งอาจลดความสามารถในการเรียนรู้และจดจำเชิงพื้นที่ของพวกมัน^{[ 86 ]}

ความยืดหยุ่นนี้สามารถฟื้นฟูได้ในหนูแก่โดยการให้เมแมนทีนซึ่งเป็นสารต้านที่ปิดกั้นตัวรับ NMDAซึ่งเป็นที่ทราบกันดีว่าช่วยปรับปรุงความจำเชิงพื้นที่ และจึงถูกนำมาใช้เพื่อพยายามฟื้นฟูความยืดหยุ่นของสนามตำแหน่งในผู้สูงอายุ ตัวรับ NMDA ซึ่งเป็นตัวรับกลูตาเมตแสดงกิจกรรมที่ลดลงในผู้สูงอายุ การใช้เมแมนทีนนำไปสู่การเพิ่มขึ้นของความยืดหยุ่นของสนามตำแหน่งในหนูแก่^{[ 87 ]}แม้ว่าเมแมนทีนจะช่วยใน กระบวนการ เข้ารหัสข้อมูลเชิงพื้นที่ในหนูแก่ แต่ก็ไม่ได้ช่วยในการเรียกคืนข้อมูลนี้ในภายหลัง

หนูแก่ยังแสดงให้เห็นถึงความไม่เสถียรสูงในเซลล์ตำแหน่งในบริเวณ CA1 เมื่อนำหนูเข้าไปในสภาพแวดล้อมเดียวกันหลายครั้ง แผนที่ฮิปโปแคมปัสของสภาพแวดล้อมจะเปลี่ยนไปประมาณ 30% ของเวลา ซึ่งบ่งชี้ว่าเซลล์ตำแหน่งกำลังสร้างแผนที่ใหม่เพื่อตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมเดียวกัน^{[ 87 ]}ในทางตรงกันข้าม เซลล์ตำแหน่ง CA3 แสดงให้เห็นถึงความยืดหยุ่นที่เพิ่มขึ้นในหนูแก่ เซลล์ตำแหน่งเดียวกันในบริเวณ CA3 จะทำงานในสภาพแวดล้อมที่คล้ายคลึงกัน ในขณะที่เซลล์ตำแหน่งที่แตกต่างกันในหนูอายุน้อยจะทำงานในสภาพแวดล้อมที่คล้ายคลึงกัน เนื่องจากพวกมันจะรับรู้ถึงความแตกต่างเล็กน้อยในสภาพแวดล้อมเหล่านี้^{[ 87 ]}สาเหตุหนึ่งที่เป็นไปได้ของการเปลี่ยนแปลงในความยืดหยุ่นเหล่านี้อาจเกิดจากการพึ่งพาเบาะแสการเคลื่อนไหวของตนเองมากขึ้น^{[ 87 ]}

• เซลล์รับรู้เชิงพื้นที่ ซึ่งเป็นส่วนที่เทียบเท่ากับขอบเขตการมองเห็นในฮิปโปแคมปัสของไพรเมต
• เซลล์ตาราง
• เซลล์กำหนดทิศทางหัว
• รายชื่อเซลล์ประเภทต่างๆ ในร่างกายมนุษย์ผู้ใหญ่

• สื่อที่เกี่ยวข้องกับเซลล์สถานที่ในวิกิมีเดียคอมมอนส์