เพลซิโอซูคัส
Plesiosuchusเป็นสกุลที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ของ จระเข้ใน กลุ่ม geosaurine metriorhynchidซึ่งพบในยุคจูราสสิกตอนปลาย (ช่วง Kimmeridgian ตอนปลาย ถึง Tithonian ตอนต้น ) ของดอร์เซ็ตประเทศอังกฤษ และอาจรวมถึงสเปนด้วย สกุลนี้ประกอบด้วยเพียงชนิดเดียวคือ Plesiosuchus manselii [ 1 ]
การค้นพบ

ตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างอ้างอิงของPlesiosuchusถูกค้นพบโดยJohn Clavell Mansel-Pleydellในช่วงทศวรรษ 1860 พร้อมกับซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์เลื้อยคลานทะเลขนาดใหญ่อื่นๆ อีกหลายชนิดตามแนวชายฝั่งของดอร์เซ็ต Mansel-Pleydell มอบซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ให้กับพิพิธภัณฑ์อังกฤษ (ปัจจุบันอยู่ในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ ) ในปี 1866 ส่วนหนึ่งของตัวอย่างต้นแบบของP. manselii (NHMUK PV OR40103a) ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยJohn Hulkeในปี 1869 เขาอ้างอิงมันกับSteneosaurus rostro-minor Geoffroy (1825) พร้อมกับDakosaurus maximus และตัวอย่างอื่นๆ ในตอนแรก เชื่อกันว่ากะโหลก (NHMUK PV OR40103) เป็นของ พลีโอซอรัสแต่เป็นผู้เตรียมตัวอย่างคือ Mr. Davies ที่เสนอว่า กะโหลกนี้มีลักษณะ คล้ายจระเข้ในปี 1870 Hulke ได้อธิบายกะโหลกซึ่งถูกเก็บรักษาไว้ในสองส่วน คือ ส่วนจะงอยปากและส่วนท้ายทอย Hulke แนะนำว่า "หัวและขากรรไกรล่างนี้เป็นของบุคคลเดียวกัน" เนื่องจากมีขนาดเท่ากันและถูกค้นพบในบริเวณใกล้เคียงกันในแนวปะการังที่โผล่พ้นน้ำในช่วงน้ำลงในอ่าว Kimmeridge วัสดุบางส่วนถูกทำลายเนื่องจาก การผุกร่อน ของไพไรต์ในขณะที่ชิ้นส่วนกระดูกที่แยกออกมาซึ่งเรียกว่า "ขากรรไกรบน" นั้นไม่เคยมีการจัดทำภาพประกอบและไม่สามารถระบุตำแหน่งได้Richard Owenได้ตั้งสกุลPlesiosuchusให้กับS. manseliiในปี 1884 เนื่องจากเขาพิจารณาว่ามันมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายกับจระเข้ที่ยังมีชีวิตอยู่มากกว่าSteneosaurus [ 2 ] Woodward (1885) อ้างถึงสปีชีส์นี้ในสกุล Dakosaurus Lydekker ( 1888 )จัดให้P. manselii เป็นชื่อพ้อง กับDakosaurus maximusในขณะที่ Fraas (1902) ถือว่าทั้งสองสปีชีส์เป็นชื่อพ้องหรือมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการของ Young & Andrade (2009), Cau & Fanti (2011) และ Young et al. (2011) สนับสนุนสมมติฐานที่ว่าทั้งสองเป็นสายพันธุ์ที่แยกจากกันของDakosaurus Young et al. (2012) ได้นำชื่อสกุลPlesiosuchus กลับมาใช้ใหม่ เนื่องจากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของพวกเขาพบว่าDakosaurus เป็นกลุ่ม พาราไฟเลติกและแนะนำตำแหน่งฐาน ของ P. manseliiภายใน Geosaurini มากกว่าที่เคยคิดไว้ก่อนหน้านี้[ 1 ]

ตัวอย่างต้นแบบของPlesiosuchusได้แก่NHMUK PV OR40103 ซึ่งเป็น กะโหลก ที่แตกหักและไม่สมบูรณ์มีขากรรไกรล่างและ ซาก กระดูกส่วนอื่นๆ ที่แยกออกมา (NHMUK PV OR40103a) กะโหลกที่ไม่สมบูรณ์นี้ประกอบด้วยส่วนจมูกและส่วนท้ายทอยขาดส่วนข้อต่อท้ายทอยมีชิ้นส่วนของส่วนโค้งเหนือขมับและกระดูกข้อต่อด้านขวาที่แยกออกมา NHMUK PV OR40103a ประกอบด้วยส่วนกิ่งขากรรไกรล่างด้านขวาฟัน ที่แยกออกมาบางส่วน กระดูก ต้นแขนและกระดูกซี่โครงและกระดูกสันหลัง จำนวนมาก ที่ฝังอยู่ในเนื้อหินบางส่วนหรือทั้งหมด ตัวอย่างอีกสองชิ้นอาจเป็นของตัวอย่างต้นแบบเดียวกัน ได้แก่ NHMUK PV OR40104 – ส่วนข้อต่อท้ายทอย และ NHMUK PV OR40105 – กระดูกข้อมือและกระดูกข้อเท้า ตัวอย่างทั้งสองชิ้นถูกบริจาคให้กับมหาวิทยาลัยโทรอนโตโดยศาสตราจารย์แรมเซย์ ไรท์ ในปี ค.ศ. 1900 จากการตรวจสอบทะเบียนในแผนกวิทยาศาสตร์โลกของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งสหราชอาณาจักร (NHMUK) เป็นไปได้ว่าตัวอย่างทั้งสองชิ้นเป็นส่วนหนึ่งของ NHMUK PV OR40103 แม้ว่าจะไม่สามารถค้นหาตัวอย่างใดตัวอย่างหนึ่งได้ที่พิพิธภัณฑ์รอยัลออนแทรีโอตัวอย่างต้นแบบของPlesiosuchusแสดงถึงตัวอย่างขนาดใหญ่ แม้ว่าจะไม่แน่ใจว่าตัวอย่างต้นแบบ (และตัวอย่างที่อ้างอิง) เป็นของตัวเต็มวัยหรือตัวที่ยังไม่โตเต็มวัย เนื่องจากกระดูกสันหลังไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีพอที่จะระบุลักษณะของรอยประสานประสาทส่วนกลางได้ แต่ความยาวลำตัวทั้งหมดคาดว่าอยู่ที่5.42 เมตร (17.8 ฟุต) ตัวอย่าง นี้ถูกเก็บรวบรวมจากชั้นดินเหนียวคิมเมอริดจ์ตอน ล่าง ( เขตแอ ม โมไนต์ซับ-โบเรียล Aulacostephanus autissiodorensis ) ในช่วงปลายคิมเมอริด จ์ ในอ่าวคิมเมอริดจ์ดอร์เซ็ต ตัวอย่าง NHMUK PV OR40103b ซึ่งเป็นกระดูกสันหลังส่วนคอและหลังชุดสั้นที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในเมทริกซ์ ก็เป็น Thalattosuchian เช่นกัน เนื่องจากมีลักษณะเฉพาะหลายประการของกลุ่มนี้ อย่างไรก็ตาม มันไม่ได้มาจากตัวอย่างเดียวกันกับตัวอย่างต้นแบบ เนื่องจากกระดูกสันหลังมีขนาดเล็กกว่าของ NHMUK PV OR40103a มาก และเมทริกซ์มีองค์ประกอบที่แตกต่างกัน ไม่ชัดเจนว่ามันเป็นของPlesiosuchusหรือmetriorhynchid อื่น ดังนั้นจึงถือว่าเป็นThalattosuchiaที่ไม่สามารถระบุชนิดได้[ 1 ]

NHMUK PV R1089 ซึ่งเป็นขากรรไกรล่างและกะโหลกสมองพร้อมส่วนหนึ่งของส่วนโค้งเหนือขมับที่เก็บรวบรวมจากยุค Tithonian ตอนต้น ( Pectinatites wheatleyensis Sub-Boreal ammonite Zone) จาก ชั้นดินเหนียว Kimmeridge ตอนบนของ Kimmeridge ก็ถูกจัดอยู่ในกลุ่มPlesiosuchusเช่นกัน Mansel-Pleydell เป็นผู้เสนอตัวอย่างนี้ในปี 1866 และเช่นเดียวกับตัวอย่างต้นแบบ ในตอนแรกถูกพิจารณาว่าเป็นของเพล ซิโอซอร์ในวงศ์ Pliosauridเดิมที Owen (1869) อธิบายว่าเป็นตัวอย่างที่อ้างอิงถึงสายพันธุ์Pliosaurus trochanteriusอย่างไรก็ตาม Owen ไม่เคยให้หลักฐานสนับสนุนการอ้างอิงนี้ และไม่มีชิ้นส่วนใดที่ซ้ำกันระหว่าง NHMUK PV R1089 กับตัวอย่างต้นแบบของP. trochanterius (ซึ่งคิดว่าเป็นกระดูกต้นขา ที่แยกออกมา แต่จริงๆ แล้วเป็นกระดูกต้นแขนที่เก็บรวบรวมจากยุค Tithonian ตอนต้นของShotover Hill , Oxfordshire, อังกฤษ) ต่อมา Eudes-Deslongchamps (1867–1869) และ Woodward (1885) จัดให้ซากดึกดำบรรพ์นี้อยู่ใน สกุล Metriorhynchus ใน กลุ่มMetriorhynchidaeในขณะที่ Tarlo (1960) พิจารณาว่าเป็นจระเข้ และ Buffetaut (1982) พิจารณาว่าเป็น Metriorhynchidae ขนาดใหญ่ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับDakosaurusแม้ว่า Lydekker (1888) และ Vignaud (1995) จะจัดให้ซากดึกดำบรรพ์นี้อยู่ในสายพันธุ์Machimosaurus mosae ในกลุ่ม Teleosauridแต่ Young et al. (2012) แสดงให้เห็นว่ามันแตกต่างจากMachimosaurusตรงที่มีช่องเปิดขากรรไกรล่างภายนอกและส่วนขยายตามขวางด้านหน้าของข้อต่อขากรรไกรล่าง ในขณะที่ NHMUK PV R1089 ขาดทั้งสองลักษณะนี้ นอกจากนี้ ทั้งสองสายพันธุ์ของMachimosaurusขาดกระดูก prearticular ซึ่งมีอยู่ใน NHMUK PV R1089 นอกจากนี้ NHMUK PV R1089 ยังแสดงให้เห็นถึงการลดลงอย่างมากของจำนวนฟัน (13 ร่องฟันล่างเมื่อเทียบกับ 19–25 ร่องในMachimosaurus ) ซึ่งโดยปกติแล้วจะพบในไดโนเสาร์กลุ่มจีโอซอรีน เมทริโอรินคิด เนื่องจากตัวอย่างต้นแบบของP. manseliiและ NHMUK PV R1089 มีลักษณะกะโหลก ศีรษะ ที่คล้ายคลึงกัน และสามารถแยกออกจากไดโนเสาร์จีโอซอรีนชนิดอื่นที่ใกล้เคียงกันได้ Young et al. (2012) จึงจัดให้เป็นP. manselii NHMUK PV R1089 เป็นตัวอย่างที่มีขนาดใหญ่กว่าตัวอย่างต้นแบบ โดยมีขากรรไกรล่างยาว132.2 ซม. (52.0 นิ้ว)ในขณะที่ขากรรไกรล่างของ NHMUK PV OR40103a มีความยาวประมาณ111 ซม. (44 นิ้ว) มีความยาวโดยประมาณ ดังนั้น NHMUK PV R1089 จึงมีความยาวประมาณ6.83 เมตร (22.4 ฟุต)ซึ่งยาวกว่าความยาวโดยประมาณของพลีโอซอริเดLiopleurodon feroxซึ่งมีความยาวประมาณ6.39 เมตร (21.0 ฟุต ) [ 1 ]
ตัวอย่างเพิ่มเติมอีกสองชิ้นในพิพิธภัณฑ์สิ่งมีชีวิตทางทะเลยุคจูราสสิกสามารถจัดอยู่ในกลุ่มPlesiosuchus manseliiได้ ได้แก่ K181 ฟันที่แยกออกมา ขากรรไกรบนบางส่วน ขากรรไกรล่างซ้ายบางส่วน ซี่โครง กระดูกสันหลัง กระดูกต้นขาและ K434 ขากรรไกร ล่างขวา ส่วนยอดฟันที่แยกออกมาของสเปน (MUJA-1004) ซึ่ง Ruiz-Omeñaca et al. (2010) อธิบายว่าเป็นDakosaurus sp. นั้น Young et al. (2012) ได้จัดให้เป็น cf. Plesiosuchus manseliiเนื่องจากมีรูปแบบการตกแต่งเคลือบฟัน ขนาดของฟันเล็ก และไม่มีร่องรอยการสึกหรอที่สังเกตได้บนฟันเหมือนกับตัวอย่างต้นแบบของPlesiosuchusและสามารถแยกแยะได้จาก geosaurine อื่นๆ ที่รู้จัก มันถูกเก็บรวบรวมจากชั้นหินTereñes Formation อายุ Kimmeridgian ในหาด La Griega ของAsturiasทางตอนเหนือของสเปน[ 1 ]
พบฟอสซิลฟันที่มีรูปร่างคล้ายกันในสาธารณรัฐเช็กและตีพิมพ์อย่างเป็นทางการในปี 2021 (ในชั้นหินที่มีอายุย้อนไปถึงยุคเฮาเทอริเวียนประมาณ 130 ล้านปีก่อน) [ 3 ]
คำอธิบาย

Young et al. (2012) ระบุลักษณะเฉพาะตัว 7 ประการ ของP. manseliiที่พบเฉพาะในเมทริโอรินคิดชนิดอื่นๆ เท่านั้นP. manseliiมีเดนติเคิลรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าเมื่อมองจากด้านลิ้นลวดลายบนเคลือบฟันค่อนข้างไม่เด่นชัด แต่มีสันนูนต่ำเรียงตัวจากโคนถึงปลายฟัน ขอบด้านใกล้กลางของฟันบางซี่มีส่วนโค้งไปทางด้านปลายอย่างเห็นได้ชัด นอกจากนี้ เพดานปากมีลักษณะนูนมากและมีสันนูนเด่นชัดตามแนวกึ่งกลาง เมื่อมองจากด้านเพดานปาก ความกว้างของเพดานปากจะแคบลงไปทางด้านหน้าจากช่องใต้เบ้าตาไปยังกึ่งกลาง มีลักษณะเป็นรูปสามเหลี่ยมยาวที่ชัดเจน ปลายกึ่งกลางของรอยประสานขากรรไกรบนและล่างอยู่ในระดับเดียวกับเบ้าฟันขากรรไกรบนซี่ที่สี่ สุดท้าย พื้นผิวข้อต่อปลายรูปสี่เหลี่ยมจัตุรัสของมันไม่ได้ถูกแยกออกเป็นสองส่วนโดยร่องและมีเพียงรอยบุ๋มตื้นมากตรงกลาง เช่นเดียวกับจีโอซอรินอื่นๆP. manseliiมีฟันขนาดใหญ่และแข็งแรง โดยมีการบีบอัดด้านข้างปานกลางถึงมาก ลักษณะเด่นอื่นๆ ของP. manseliiได้แก่ การแยกตัวระหว่างกระดูกพรีแม็กซิลลาและกระดูกนาซัลที่มีความยาวประมาณเท่ากับความยาวกึ่งกลางของกระดูกพรีแม็กซิลลา สันที่เกิดจากกระดูกสันและฟันขนาดเล็กที่แท้จริง และกระดูกขากรรไกรล่างที่ยาวซึ่งมีฟันขากรรไกรล่าง 9 ใน 13 ซี่อยู่ติดกัน เมื่อมองจากด้านบน ขอบด้านข้างของกระดูกพรีฟรอนทัลมีจุดโค้งงอที่ชี้ไปทางด้านหลังเป็นมุมประมาณ 70 องศาจากแกนหน้าหลังของกะโหลกศีรษะ[ 1 ]
การจำแนกประเภท

ในเบื้องต้น การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการของเมทริโอรินคิด (เช่น Young & Andrade (2009), Cau & Fanti (2011) และ Young et al. (2011)) พบว่าสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าDakosaurus maximusและP. manseliiเป็นสปีชีส์ที่แยกจากกันของDakosaurus Young et al. (2012) ได้นำชื่อสกุลPlesiosuchus กลับมาใช้ใหม่ เนื่องจากผลการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการพบว่าDakosaurus เป็นกลุ่ม พาราไฟเลติก และชี้ให้เห็นว่าP. manseliiมีตำแหน่งที่อยู่ฐาน มากกว่า ที่เคยคิดไว้ใน Geosaurini P. manseliiพบว่าอยู่ในกลุ่มโพลีโทมีที่ฐานของ Geosaurini ร่วมกับTorvoneustesและกลุ่มที่รวมถึงDakosaurusและGeosaurusแม้ว่าการวิเคราะห์นี้จะเป็นการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของเมทริโอรินคอยด์ที่ครอบคลุมมากที่สุดเท่าที่เคยมีมา แต่ก็มีจีโอซอรีนบางชนิดที่ถูกตัดออกจากการวิเคราะห์นี้Purranisaurus potensถูกถอดออกเนื่องจากอยู่ระหว่างการอธิบายลักษณะใหม่ และ"Metriorhynchus" brachyrhynchusถูกจัดรหัสใหม่เนื่องจากไม่แน่ใจว่าSuchodus durobrivensisเป็นชื่อพ้องรองของ Purranisaurus potens หรือเป็นญาติที่ใกล้เคียงที่สุดที่รู้จักหรือไม่ สุดท้าย ความเป็นพาราไฟลีของDakosaurusทำให้การมีฟันขนาดใหญ่ผิดปกติ (ความยาวจากโคนฟันถึงปลายฟันเกิน6 ซม. (2.4 นิ้ว ) ) เป็น ลักษณะ โฮโมพลาสติกในกลุ่มจีโอซอริน เนื่องจาก Young & Andrade (2009) จัดให้Aggiosaurus nicaeensisอยู่ในกลุ่ม Dakosaurusโดยอาศัยลักษณะนี้เพียงอย่างเดียวAggiosaurusซึ่งมีฟันขนาดใหญ่ที่สุดในบรรดาเมทริโอรินชิดที่รู้จัก (ความยาวจากโคนฟันถึงปลายฟันสูงสุด12 ซม. (4.7 นิ้ว) ) จึงไม่สามารถถือว่าเป็นชื่อพ้องรองของDakosaurusหรือPlesiosuchusได้ ปัญหาเดียวกันนี้เกิดขึ้นในการระบุกะโหลกจีโอซอรีนที่เพิ่งค้นพบสองชิ้น แต่แตกหัก จากยุคคิมเมอริดเจียนของเม็กซิโก ซึ่งในตอนแรกถูกจัดอยู่ในสายพันธุ์ดาโคซอรัส ที่ไม่มีชื่อ โดย Cau & Fanti (2011), Young et al. (2011) และอื่นๆ ยิ่งไปกว่านั้น เป็นไปได้ว่ากะโหลกเหล่านี้เป็นตัวแทนของสองกลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกัน เนื่องจากกะโหลกชิ้นหนึ่งมีลักษณะบางอย่างร่วมกับ เมทริโอรินชีนที่ไม่มีชื่อซึ่งเพิ่งค้นพบใหม่จากเม็กซิโกเช่นกัน ญาติที่ใกล้ที่สุดของเพลซิโอซูคัสคือสกุลซูโคดัส[ 4 ]

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างมาจากการวิเคราะห์โดย Léa Girard และเพื่อนร่วมงานในการอธิบายTorvoneustes jurensis [ 4 ]
| จีโอซอรีนา |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
นิรุกติศาสตร์
สายพันธุ์ต้นแบบของPlesiosuchusคือSteneosaurus manseliiได้รับการอธิบายและตั้งชื่อครั้งแรกโดยJohn Hulkeในปี 1870 Richard Owenได้ตั้งสกุลPlesiosuchusให้กับS. manseliiในปี 1884 เนื่องจากเขาพิจารณาว่ามันมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายกับจระเข้ ในปัจจุบัน มากกว่าSteneosaurusชื่อสกุลมาจากplesios (πλεσιος) ซึ่งหมายถึง "ใกล้" หรือ "ใกล้เคียงกับ" ในภาษากรีกโบราณและsuchus (συχος) ซึ่งเป็น รูป ภาษาละตินของคำภาษากรีกโบราณสำหรับเทพเจ้าจระเข้ของอียิปต์โบราณชื่อเฉพาะ manselii ตั้ง ชื่อ เพื่อเป็นเกียรติแก่ผู้ค้นพบคือJohn Clavell Mansel-Pleydellมักสะกดผิดในเอกสาร โดยทั่วไปคือmanseliหรือmansellii [ 1 ]