พลิโอนาร์คทอส ช่วงเวลา: อาค. บูร์ดิก. หลาน. เซอร์ ทอร์โทเนียน เอ็ม ซ พี ปลายสมัยไมโอซีน - ปลายสมัยพลิโอซีน
กระดูกขากรรไกรของไพล โอนาร์คทอสจากชั้นหินแรทเทิลสเนครัฐโอเรกอน
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	สัตว์กินเนื้อ
ตระกูล:	วงศ์หมี
อนุวงศ์:	เทรมาร์คตินา
ประเภท:	† พลิโอนาร์คทอส ฟริก, 1926
ชนิดต้นแบบ
† พลิโอนาร์คทอส เอเดนซิส ฟริก, 1926
สายพันธุ์
† P. edensis Frick, 1926 † P. harroldorum Tedford & Martin, 2001

Plionarctosเป็นสกุลของหมีหน้าสั้น ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งเป็นสัตว์เฉพาะถิ่นของทวีปอเมริกาเหนือตั้งแต่ปลายสมัยไมโอซีนถึงสมัยโอ ซีน

Plionarctosได้รับการอธิบายโดยChilds Frickในปี 1926 ^{[ 1 ]} เป็นสกุลที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักในวงศ์ย่อยของหมีหน้าสั้น ( Tremarctinae ) ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}และเชื่อกันว่าเป็นบรรพบุรุษของArctodus , ArctotheriumและTremarctos ^{[ 5 ]}ครั้งหนึ่งเคยมีการเสนอว่าวิวัฒนาการมาจาก หมี Ailuropodinae ( AgriotheriumและIndarctos ) ^{[ 6 ]} PlionarctosอาจวิวัฒนาการมาจากUrsavusซึ่งอพยพเข้ามาในอเมริกาเหนือจากยูเรเซียในช่วงยุคไมโอซีน[ ^{7 ] หรือ}อาจเป็นProtarctos [ ^{8 ] ส}ปีชีส์ใหม่Plionarctos harroldumได้รับการอธิบายในปี 2001 จาก White Bluffs Fauna ในวอชิงตันจากซากที่เคยถูกระบุว่าเป็นProtarctos abstrusus มา ก่อน^{[ 5 ]}มีการบรรยายลักษณะของสายพันธุ์ในยุคไพลสโตซีนตอนกลางจากประเทศฝรั่งเศส ( Plionarctos stehliniและPlionarctos telonensis ) แต่ต่อมาได้มีการจัดกลุ่มใหม่และจัดให้เป็นชื่อพ้องกับหมีดำเอเชีย ( Ursus thibetanus ) ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

ลักษณะทางทันตกรรมต่างๆ เชื่อมโยงPlionarctosกับหมีเทรมาร์คไทน์อื่นๆ เช่น ขากรรไกรล่างที่ลึกใต้ฟันกราม ร่องที่เห็นได้ชัดใต้ฟันกรามน้อย แอ่งกล้ามเนื้อบดเคี้ยวที่ลึกที่สุดอยู่ในแนวเดียวกับฟัน ฟันกราม M1 ที่มีส่วนนูนเคลือบฟันด้านหน้าและทาโล นิดสูง ที่มีแอ่งตื้นมาก และฟันกราม M2 ที่เป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้า^{[ 5 ]}

ลักษณะดั้งเดิมที่แยกPlionarctos ออก จาก tremarctines อื่นๆ เช่นArctodusและTremarctosได้แก่ การไม่มีร่อง premasseteric (และส่วนขยายที่เกี่ยวข้องของสัน masseteric ที่เป็นร่องอย่างชัดเจน) และฟันกรามหน้า P4 ที่มีรากสามราก (แทนที่จะเป็นสองราก) โดยมี protocone อยู่ด้านหน้า (แทนที่จะอยู่ด้านหลัง) รอยบาก carnassial ^{[ 5 ]}

นอกจากจะไม่มีแอ่งพรีแมสเซเทอริกในพลีโอนาร์คทอสแล้ว ฟัน กราม M2 ของพลีโอนาร์คทอสยังสั้นกว่าของเทรมาคทอส เล็กน้อย (แม้ว่าขนาดฟันจะคล้ายกันก็ตาม) ^{[ 3 ]}

Plionarctos harroldorumมีลักษณะทางทันตกรรมร่วมกับTremarctosโดยทั้งสองชนิดไม่มี cinguli ด้านลิ้นที่ชัดเจน และมี talon ที่ยาวและกว้างกว่าบน M2 ซึ่งไม่ได้อยู่ด้านบนมากเท่ากับPlionarctos edensis M2 ของP. harroldorumกว้างกว่าความกว้างของ M1 และมี talonid ที่ยาวกว่าในP. edensis ^{[ 5 ]}

พลีโอนาร์ทอสน่าจะเป็นส่วนหนึ่งของ คลื่นการอพยพ เฮมฟิลเลียน 2 (Hh2) ข้ามสะพานแผ่นดินเบริงเกียนในช่วงปลายยุคไมโอซีนตอนต้น^{[ 13 ]} พลีโอนาร์ทอส ปรากฏตัวครั้งแรกในอเมริกาเหนือ (ในช่วงปลายยุคไมโอซีน) โดยมีการบันทึกจากชั้นหินแรทเทิลสเนคของโอเรกอนเมื่อประมาณ 7 ล้านปีก่อน^{[ 3 ]}การอพยพ Hh2 เป็นคลื่นการอพยพครั้งใหญ่ที่สุดของสัตว์กินเนื้อระหว่างเอเชียและอเมริกาเหนือ และยังเป็นหนึ่งในเหตุการณ์การแพร่กระจายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมครั้งใหญ่ที่สุดในยุคนีโอจีน ความโดดเด่นของสัตว์เอเชียในการแลกเปลี่ยนนี้อาจเกิดจากการทวีความรุนแรงของฤดูมรสุมในเอเชียตะวันออกเฉียงเหนือที่ขยายป่าชื้นไปยังอาร์กติก (ตรงกันข้ามกับแนวโน้มทั่วโลกของการแห้งแล้งและการขยายตัวของทุ่งหญ้า C4) โดยระบบนิเวศที่คงที่และแห้งแล้งกว่าของอเมริกาเหนืออาจทำหน้าที่เป็นแหล่งหลบภัยสำหรับสัตว์เอเชีย^{[ 13 ]}

เนื่องจากความหลากหลายทางนิเวศวิทยาของสัตว์ เชื่อกันว่าทางเดินเบริงเกียนในช่วงการอพยพ Hh2 เป็นส่วนผสมของทุ่งหญ้าและป่าไม้ หมีเป็นกลุ่มสัตว์ที่ใหญ่ที่สุด โดยมีมากกว่าห้าสายพันธุ์ปรากฏในอเมริกาเหนือ (ซึ่งเป็นตัวแทนของสกุลที่รู้จักเกือบทั้งหมดในช่วงเวลานั้น) โดยการกินพืชและสัตว์ ประโยชน์ในการเคลื่อนที่เนื่องจากขนาดตัวที่ใหญ่ และความสามารถในการปรับตัวโดยรวมน่าจะเป็นปัจจัยที่ทำให้พวกมันประสบความสำเร็จ^{[ 13 ] สัตว์}ที่โดดเด่นในคลื่น Hh2 ได้แก่Plionarctos , Amphimachairodus , Enhydritherium , IndarctosและSimocyon ^{[ 14} ]

Plionarctosเป็นตัวแทนเพียงตัวเดียวของวงศ์ย่อยหมี Tremarctinae ในช่วงที่มันดำรงอยู่ โดยP. edensisถูกคิดว่าเป็นบรรพบุรุษของP. harroldorum [ ^{5 ] ทั้ง} Plionarctos edensisและPlionarctos harroldorumดำรงอยู่ร่วมกันในยุคสัตว์ดึกดำบรรพ์ Hemphillian ตอนปลายของยุคไมโอซีนตอนปลาย แม้ว่าจะมีเพียงP. harroldorum เท่านั้น ที่ได้รับการยืนยันจากยุคสัตว์ดึกดำบรรพ์ Blancan ^{[ 5 ]}

Plionarctosถูกบันทึกไว้ครั้งสุดท้ายเมื่อประมาณ 2.9 ล้านปีก่อน จากเมืองทอนตันรัฐวอชิงตันจากตัวอย่างที่ดูเหมือนจะเป็นวิวัฒนาการขั้นกลางระหว่างPlionarctos harroldumและTremarctos floridanus [ ^{5 ] [ 15 ] ตาม} มาด้วยสกุลหมีหน้าสั้นใหม่ 3 สกุลในช่วงรอยต่อยุคไพลโอซีน-ไพลสโตซีน[ ^{16 ] ได้แก่} Arctodus ( pristinus ) , Tremarctos ( floridanus ) และArctotherium sp.ซึ่งปรากฏขึ้นในยุค Blancan ตอนปลายของทวีปอเมริกาเหนือเมื่อประมาณ 2.6 ล้านปี ก่อน ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

การตรวจสอบดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของหมีสายพันธุ์ต่างๆ บ่งชี้ว่าหมีหน้าสั้นแยกตัวออกจาก วงศ์ย่อย Ursinaeเมื่อประมาณ 5.7 ล้านปีก่อน^{[ 20 ] [ 21 ]}ในช่วง รอยต่อระหว่าง ยุคไมโอซีนและไพลโอซีน (~5.3 ล้านปีก่อน) หมีหน้าสั้นพร้อมกับหมีชนิด อื่นๆ ประสบกับการแพร่กระจายอย่างรวดเร็วในด้านความหลากหลาย เนื่องจากพืช C4 ( หญ้า ) และถิ่นที่อยู่แบบเปิดโล่งมีบทบาทสำคัญ โลกประสบกับการลดลงของอุณหภูมิอย่างมากและฤดูกาลที่เพิ่มขึ้น และการเปลี่ยนแปลงของสัตว์ซึ่งทำให้สัตว์ในยูเรเซียสูญพันธุ์ไป 60–70% และสัตว์ในอเมริกาเหนือสูญพันธุ์ไป 70–80% ^{[ 22 ] [ 23 ]}ในทำนองเดียวกัน สกุลที่ตามมาทั้งสามสกุลดูเหมือนจะแยกตัวทางพันธุกรรมในช่วงเวลานี้ โดยArctodusแยกตัวออกจากArctotheriumและTremarctosระหว่าง 5.5 ล้านปีถึง 4.8 ล้านปี^{[ 16 ] [ 24 ]}และArctotheriumและTremarctosแยกตัวออกไปเมื่อ 4.1 ล้านปี^{[ 16 ]}

เชื่อกันว่า พลีโอนาร์คทอสมีน้ำหนักประมาณเท่ากับหมีแว่นตัวเล็ก (60–150 กก.) และมีความยาวกะโหลก 20 ซม. ^{[ 3 ]} โครงกระดูกส่วนลำตัวของพลีโอนาร์คทอสยังไม่เป็นที่รู้จัก^{[ 3 ]}เช่นเดียวกับหมีเทรมาคทีนตัวอื่นๆเชื่อกันว่าพลีโอนาร์คทอส มีลักษณะทางเพศที่แตกต่างกัน ^{[ 3 ]}ตัวอย่างP. edensis จากแหล่งหินราทเทิลสเน คมีน้ำหนัก 116 กก. ^{[ 25 ]}ในขณะที่ ตัวอย่าง P. harroldorumจากวอชิงตันมีน้ำหนัก 165.5 กก. ^{[ 26 ]}

แผนที่แสดงการกระจายตัวแบบโต้ตอบของPlionarctos (เลื่อนเมาส์ไปเหนือจุดเพื่อดูข้อมูลสถานที่)

ตำนาน: P. edensis P. harrolodum

พลีโอนาร์คทอส สปีชีส์

Plionarctosมีชีวิตอยู่ระหว่างช่วงสัตว์ยุคHemphillian ตอนกลาง ถึง ช่วงสัตว์ยุคBlancan (7 ล้านปีก่อน - 2.9 ล้าน ปี ก่อน ) ^{[ 3 ] [ 27 ]} พบได้ตามชายฝั่งแต่หายากในที่ราบภายใน เชื่อกันว่า Plionarctosชอบถิ่นที่อยู่อาศัยที่เป็นป่าชื้นมากกว่า^{[ 3 ]}ช่วงเวลาทางธรณีวิทยาของPlionarctos (รวมถึงTeleoceras ) สอดคล้องกับช่วงปลายไมโอซีนและต้นพลิโอซีน ซึ่งเป็นช่วงที่ทุ่งหญ้า C4 ขยายตัว และมีลักษณะเป็นทุ่งหญ้าโล่งและสัตว์ในอเมริกาเหนือที่อุดมสมบูรณ์ไปด้วยม้า อูฐ และแอนติโลแคปริด การปรากฏตัวของPlionarctosและTeleocerasถูกนำมาใช้เพื่อจำกัดอายุของแหล่งฟอสซิล Gray , Palmetto Fauna และPipe Creek Sinkholeให้อยู่ในยุค Hemphillian (ระหว่าง 7 ล้านปีก่อนถึง 4.5 ล้านปีก่อน ปลายยุคไมโอซีนถึงต้นยุคไพลโอซีน) ^{[ 28 ] [ 29 ]}อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างฟอสซิลดัชนีเหล่านี้ที่มีอายุน้อยกว่า 4.5 ล้านปีก่อนทำให้การกำหนดช่วงเวลาดังกล่าวเป็นที่น่าสงสัย^{[ 30 ]}

ตัวอย่างต้นแบบของPlionarctos edensisถูกค้นพบจากชั้นหินMt. Eden Formationของระบบภูเขาแปซิฟิก ( ริเวอร์ไซด์เคาน์ตี้ รัฐแคลิฟอร์เนีย) และมีอายุอยู่ในช่วงยุค Hemphillian faunal stage (5.6 ล้านปีก่อน) ^{[ 3 ] [ 31 ]}อีกหนึ่งตัวอย่าง (เดิมทีอธิบายว่าเป็นP. edensis ) ก็ถูกค้นพบจากริเวอร์ไซด์เคาน์ตี้เช่นกัน (Aguanga Horizon, Blancan faunal stage ) ^{[ 3 ]}

ตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักของPlionarctos ( P. edensis ) มาจากชั้นหิน Rattlesnake Formationของที่ราบสูงIntermontane Plateaus ( โอเรกอน , Hemphillian ประมาณ 7 ล้านปีก่อน) ^{[ 3 ]}พร้อมกับซากของLutravus halli , " Hipparion sp. " และ " Sphenophalos " sp. ^{[ 5 ] [ 32 ]}ชั้น หิน Rattlesnake Formation เป็น ทุ่งหญ้าสเตปป์ที่มีพุ่มไม้กึ่งแห้งแล้งและทุ่งหญ้าสูง ถือเป็นแหล่งอ้างอิงของสัตว์ในยุค Hemphillian ^{[ 32 ]}เนื่องจากอยู่ใกล้กับสะพานแผ่นดินเบริงเกีย ชั้นหิน Rattlesnake Formation จึงเก็บรักษาบันทึกที่เก่าแก่ที่สุดของสัตว์อพยพจากเอเชียในทวีปอเมริกาเหนือ เช่นPlionarctos , Lutravus , SimocyonและIndarctosซึ่ง เป็นหมีเช่นกัน ^{[ 33 ]}สัตว์เหล่านี้ถูกค้นพบร่วมกับMegalonyx , Amebelodon , Hemiauchenia , Megatylopus , Pliauchenia , Ilingoceras , Pediomeryx , Parablastomeryx , Mylohyus , Platygonus , Teleoceras , Hippotherium , Neohipparion , Pliohippus , Borophagus secundus , Borophagus pugnator , Eucyon , Metalopex , Vulpes , Lynx , RhizosmilodonและNimravidesการมีอยู่ของCastor californicus , Dipoides , Pekaniaและแรด ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ บ่งชี้ว่าป่าริมแม่น้ำก็มีอยู่ในระบบนิเวศนี้เช่นกัน^{[ 32 ] [ 33 ]} Plionarctos sp.นอกจากนี้ยังได้รับการกำหนดเบื้องต้นให้กับกระดูกนิ้วเท้าที่พบในWalnut Canyonรัฐนิวเม็กซิโก (ปลายยุค Hemphilian ปลายยุค Miocene) ^{[ 34 ] [ 35 ]}

ในทางกลับกัน ตัวแทนที่อายุน้อยที่สุดของPlionarctosก็ถูกค้นพบจากRingold Formationของวอชิงตัน ( White BluffsและTaunton , Early & Late Blancan ตามลำดับ) ตัวอย่างจาก White Bluffs เป็นตัวอย่างต้นแบบของP. harroldorum [ ^{5 ]}ในขณะที่ตัวอย่างจาก Taunton เป็น ตัวอย่าง P. harroldorum ที่อายุน้อยที่สุดที่รู้จัก โดยมีอายุ 2.9 ล้านปี^{[ 5 ] [ 15 ]}เนื่องจากตัวอย่างจาก Taunton มีขนาดใหญ่กว่าและมีลักษณะทางกายวิภาคที่คล้ายคลึงกับTremarctos floridanus (ซึ่งในตอนแรกถูกระบุว่าเป็นT. floridanus ) ตัวอย่างจาก Taunton อาจแสดงถึงรูปแบบการเปลี่ยนผ่านระหว่างP. harroldorumและT. floridanus [ ^{5 ] สถาน}ที่ตั้งของ Taunton ชี้ให้เห็นว่าลุ่มน้ำโคลัมเบีย มีลักษณะคล้ายกับ เทือกเขา Klamathชายฝั่ง ของโอเรกอน ซึ่งมีต้นสนเป็นพืชเด่นและ ^มีสภาพอากาศที่อบอุ่นและชื้นกว่า (โดยเฉพาะในฤดูหนาว) ^{[ 36 ]} พบซากดึกดำบรรพ์ P. harroldorumจาก Taunton ในสภาพแวดล้อมของแม่น้ำน้ำจืด โดยพบร่วมกับปลาที่มีกระดูก เต่า นกน้ำ ม้าEquus simplicidensและCapromeryxรวมถึงMegalonyx , Platygonus , Camelops , Hemiauchenia , Dinofelis cf. paleonca , Borophagus , Canis lepophagus , Puma lacustrisและกวาง^{[ 15 ]}พบซากดึกดำบรรพ์P. harroldorumเพิ่มเติมอีกชิ้น จาก Bear Springsรัฐแอริโซนา (Early Blancan Red Knolls Fauna, ประมาณ 3.1 ล้านปีก่อน) ^{[ 37 ] [ 38 ]}

หลุมยุบไพพ์ครีกในที่ราบภายใน ( อินเดียนา , 4-5 ล้านปีก่อน, ปลายยุคเฮมฟิลเลียนหรือต้นยุคบลานแคน) รักษาพื้นที่ชุ่มน้ำซึ่งล้อมรอบด้วยทุ่งหญ้าสะวันนาแห้งโล่งที่มีพืชพรรณหนาแน่นกว่า (เช่นFagus , Platanus , PopulusและSalix ) ซึ่งแสดงถึงส่วนขยายของที่ราบใหญ่ ในยุคไพลโอซีนตอนต้น สถานที่แห่งนี้บันทึกกบเสือดาวและเต่าบ่อจำนวนมาก แต่ยังรวมถึงPlionarctos edensis , Borophagus sp. , Vulpes , Canis sp. , Castor , Spermophilus , กวาง, Hemiauchenia , Aepycamelus , TitanotylopusและTeleocerasด้วย^{[ 39 ]}การก่อตัวของ Ash Hollowในยุคเฮมฟิลเลียน(Ogalla / Bear Tooth Slide, เนแบรสกา ) รักษาPlionarctos sp.ไว้ใกล้เคียงแต่แตกต่างจากPlionarctos edensis ^{[ 5 ] [ 3 ]}

แหล่งฟอสซิลเกรย์ (ประมาณ 4.5 - 4.9 ล้านปีก่อน ปลายยุคเฮมฟิลเลียนหรือต้นยุคบลานแคนที่ราบสูงแอปพาเลเชียน ) ในรัฐเทนเนสซีเป็นหลุมยุบในทะเลสาบที่ตั้งอยู่ในป่าโอ๊ ค - ฮิคกอ รีแห้งและชื้น /ทุ่งหญ้าสะวันนา ซึ่งรวมถึง ต้นสน ต้นวอลนัทและพืชล้มลุกใต้ต้นไม้ มักเกี่ยวข้องกับไฟป่าเป็นระยะ พืชล้มลุกใต้ต้นไม้อาจบ่งชี้ถึงเรือนยอดที่กระจัดกระจาย^{[ 40 ] [ 29 ]}ล้อมรอบด้วยทุ่งหญ้าไมโอซีนที่ขยายตัว แหล่งฟอสซิลเกรย์ทำหน้าที่เป็นแหล่งหลบภัยของพืชพรรณหนาแน่นสำหรับสัตว์กินใบไม้และสัตว์กินพืชผสม (แม้ว่าจะขาดสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ที่เป็นผู้ล่าอย่างเห็นได้ชัด) ^{[ 28 ]} Plionarctos sp. ซากดึกดำบรรพ์ถูกค้นพบร่วมกับสัตว์น้ำหลายชนิด เช่นจระเข้ซา ลาแมน เดอร์ ปลา เต่า บีเวอร์ และทาปิ รส์ รวมถึงแมมมุตเทเลโอเซรัส เมกาไทโลปัส พริสทินาอิลูรัสไมโลฮีอุส พรอสเท นนอปส์ อาร์คโทเมล ส์กูโลโบ โรฟา กัสและเสือเขี้ยวคม^{[ 28 ] [ 30 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]}หลุมยุบไพพ์ครีกและป่าปาล์มเมตโตเป็นแหล่งที่มีความคล้ายคลึงทางชีววิทยากับแหล่งซากดึกดำบรรพ์เกรย์มากที่สุด^{[ 28 ] [ 41 ]}

กลุ่มสัตว์ Palmetto Fauna จากชั้นหิน Bone Valley Formation ตอนบน (4.5 - 5 ล้านปีก่อน, ยุคสัตว์ Hemphillian, ฟลอริดา ) เป็นกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกยุค Hemphillian ตอนปลายที่ใหญ่ที่สุดและเป็นที่รู้จักมากที่สุดในภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกา^{[ 44 ]}กลุ่มสัตว์ Palmetto Fauna ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคไพลโอซีนตอนต้นของที่ราบแอตแลนติก มีลักษณะคล้ายกับ กลุ่มสัตว์ Clarendonian โบราณ จากที่ราบภายใน (ประมาณ 10 ล้านปีก่อน) เนื่องจากความกว้างและความหลากหลายของสัตว์กินพืชที่กินใบไม้ กินผสม และกินหญ้า มีการค้นพบตัวอย่าง Plionarctos sp. จำนวน 19 ตัวอย่าง จากเหมือง Fort Green, Palmetto และ Gardinier ^{[ 3 ] [ 41 ] [ 45 ]}ร่วมกับAgriotheriumหมีคิดเป็น 22% ของฟันและขากรรไกรของสัตว์กินเนื้อในกลุ่มสัตว์ Palmetto Fauna ^{[ 45 ]}

Plionarctos sp. ที่พบ ในรัฐฟลอริดาได้รับการแยกแยะออกจากP. edensis แล้ว แต่ปัจจุบันยังไม่ได้จัดอยู่ในกลุ่มใด^{[ 5 ] [ 45 ]}สัตว์อื่นๆ ได้แก่Hesperotestudo , Amphimachairodus , Rhizosmilodon , Lynx , Vulpes , Borophagus hilli , Borophagus pugnator , Carpocyon , Eucyon , Arctonasua , Enhydritherium , Megalonyx , Rhynchotherium , Gomphotherium , Mammut , Aphelops , Teleoceras , Astrohippus , Cormohipparion , Dinohippus , Nannippus , Neohipparion , Pseudhipparion , Hexameryx , Kyptoceras , Catagonus , Mylohyus , Tapirus polkensis , Antilocapra , HemiaucheniaและMegatylopus ^[ 44 ^{] [ 45 ] รวมถึงกวางสายพันธุ์ที่เก่า แก่}ที่สุดชนิดหนึ่ง ( Eocoileus ) ในอเมริกาเหนือ^{[ 46 ]}แม้ว่าครึ่งหนึ่งของสายพันธุ์ที่ค้นพบจะพบในกลุ่มสัตว์ยุค Hemphillian ตอนปลายของสหรัฐอเมริกาตะวันตกและเม็กซิโก (Mount Eden, แคลิฟอร์เนีย; Santee , เนแบรสกา; Buis Ranch, โอคลาโฮมา ; Yepómera, ชิวาวา ; El Ocoté, กัวนาฮัวโต ) แต่พื้นที่ที่มีความชื้นและป่าไม้มากกว่ายังคงรักษาสายพันธุ์เฉพาะถิ่นทางตะวันออกเฉียงใต้หลายชนิด (โดยเฉพาะสัตว์กีบ) พร้อมกับสัตว์ทะเล เช่น ฉลาม ปลากระเบน และวาฬ^{[ 44 ] [ 45 ]}เนื่องจากระดับน้ำทะเลที่สูงขึ้น คาบสมุทรฟลอริดาจึงมีพื้นที่เพียงประมาณ 5% ของพื้นที่ปัจจุบัน^{[ 45 ]} Plionarctos sp.ยังถูกค้นพบจากแหล่ง Montbrook ( Plionarctos sp. , 5 - 5.5 ล้านปีก่อน, ฟลอริดา ) ^{[ 47 ] [ 48 ]}