โปรเซราโตซอรัส ช่วงเวลา: ยุคจูราสสิกตอนกลาง ( ยุคบาโทเนียน ) ชม บาป. พลี. โทอาร์. เอ บี บี ซี วัว. กี. ที.
ภาพด้านข้างขวาของ กะโหลก ต้นแบบ (NHMUK PV R 4860)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซอริสเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	เทโรโปดา
ซูเปอร์แฟมิลี่:	† ไทแรนโนซอรอยเดีย
ตระกูล:	† โปรเซราโตซอริเด
ประเภท:	† Proceratosaurus ฟอน Huene , 1926
สายพันธุ์:	† พี. แบรดเลย์
ชื่อทวินาม
† Proceratosaurus bradleyi ( วูดเวิร์ด , 1910 ) [ 1 ]
คำพ้องความหมาย
เมกาโลซอรัสแบรดเลย์วูดเวิร์ด, 1910

Proceratosaurus ( / p r oʊ s ə ˌ r æ t oʊ ˈ s ɔː r ə s / proh-sə- RAT -oh- SAW -rəs ^{[ 2 ]} ) เป็นสกุลของไดโนเสาร์เทอโรพอดที่อาศัยอยู่ในช่วงยุคจูราสสิกตอนกลางในบริเวณที่เป็นประเทศอังกฤษในปัจจุบันตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างเดียวที่รู้จักประกอบด้วยกะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์เกือบทั้งหมดพร้อมกับขากรรไกรล่างและ กระดูก ไฮออยด์พบใกล้กับ เมือง มินชินแฮมป์ตันในกลอสเตอร์เชอร์ เดิมทีมันถูกอธิบายไว้ในปี 1910 ว่าเป็นสายพันธุ์หนึ่งของเมกาโลซอรัส (Megalosaurus ) ชื่อ M. bradleyiแต่ถูกย้ายไปอยู่ในสกุลของตัวเองคือโปรเซราโตซอรัส (Proceratosaurus ) ในปี 1926 ชื่อสกุลนี้ตั้งขึ้นตามความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่คาดการณ์ไว้กับเซราโตซอรัส (Ceratosaurus)ซึ่งต่อมาพิสูจน์แล้วว่าไม่ถูกต้อง เนื่องจากความคล้ายคลึงกันระหว่าง สันกระโหลกที่ไม่สมบูรณ์ ของโปรเซราโตซอรัสกับเขาจมูก ของเซราโตซอรัส

โปรเซราโตซอรัสเป็นไดโนเสาร์ขนาดเล็กถึงขนาดกลาง กะโหลกของ โปรเซราโตซอ รัสมีความยาว 26.9 เซนติเมตร (10.6 นิ้ว) เมื่อได้รับการอนุรักษ์ไว้ และคาดว่าไดโนเสาร์ตัวนี้มีความยาวประมาณ 3 เมตร (10 ฟุต) กะโหลกมีลักษณะเด่นหลายประการ รวมถึงสันกะโหลกที่เริ่มต้นตรงรอยต่อระหว่างกระดูกขากรรไกรบนและกระดูกจมูก ฟันมีลักษณะต่างแบบ คือมีฟันรูปตัว D ที่ด้านหน้าของขากรรไกรบนและฟันหยักแบนที่ด้านข้างของขากรรไกร โปรเซราโตซอรัสจัดอยู่ในกลุ่มโคเอลู โรซอร์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งเป็นสมาชิกของวงศ์โปรเซราโต ซอริดี และเป็นหนึ่งในสมาชิกที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักของทั้งโคเอลูโรซอเรียและ ไทแร น โนซอโรอิเดีย (กลุ่มที่กว้างกว่าซึ่งรวมถึงไทแรนโนซอริเดีย รวมถึง ไทแรนโนซอ รัส ที่มีชื่อเสียง) โดยสันกะโหลกที่สมบูรณ์ของมันน่าจะใหญ่กว่าของเซราโตซอรัสและคล้ายกับกวนหลง ซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดมากกว่า

เชื่อกันว่า โปรเซราโตซอรัสเป็นสัตว์กินเนื้อโดยอาหารของมันน่าจะประกอบด้วยเหยื่อขนาดเล็ก ส่วนหงอนนั้นน่าจะใช้สำหรับการแสดงออกไดโนเสาร์ชนิดนี้พบในกลุ่มหินโอโอไลต์ขนาดใหญ่ของอังกฤษ โดยพบในชั้นหินปูนขาวหรือชั้นหินอ่อนป่า ในยุค บาโทเนียนซึ่งเป็นยุคที่โปรเซราโตซอรัสมีชีวิตอยู่ บริเตนใหญ่และยุโรปตะวันตกส่วนอื่นๆ ได้รวมตัวกันเป็นหมู่เกาะเขตร้อนชื้นโดยทางตอนใต้ของบริเตนใหญ่มีสภาพอากาศแห้งแล้งตามฤดูกาล ไดโนเสาร์อื่นๆ ที่พบในยุคบาโทเนียนของบริเตนใหญ่ ได้แก่ เมกาโลซอรัส บัคแลนดี ซึ่งเป็นเทอโรพอดขนาดใหญ่ เซทิโอซอรัส ซึ่งเป็นซอโรพอด ขนาดใหญ่รวมถึง สเตโก ซอรัส แอนคิโลซอรัสและเฮ เท อ โรดอนโท ซอริเดีย ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ แน่ชัด

ในปี ค.ศ. 1910 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษอาร์เธอร์ สมิธ วูดเวิร์ดได้รายงานการค้นพบกะโหลกบางส่วนของไดโนเสาร์เทอโรพอด ซึ่งค้นพบโดย เอฟ. ลูอิส แบรดลีย์ ก่อนหน้านี้ในระหว่างการขุดค้นเพื่อสร้างอ่างเก็บน้ำในบริเวณใกล้เคียงเมืองมินชินแฮมป์ตันเมืองทางตะวันตกเฉียงใต้ของอังกฤษ [ ^{1 ] แบ}รดลีย์ได้เตรียมกะโหลกให้ด้านซ้ายเปิดออก และส่งไปยังสมาคมธรณีวิทยาแห่งลอนดอนวูดเวิร์ดได้กำหนดให้กะโหลกนี้เป็นตัวอย่างต้นแบบ ( ตัวอย่างต้นแบบดั้งเดิมที่ใช้กำหนดชนิด) ของชนิดใหม่ในสกุลเมกาโลซอรัสโดยตั้งชื่อว่าM. bradleyiเพื่อเป็นเกียรติแก่ผู้ค้นพบ^{[ 1 ] [ 3 ]}เมกาโลซอรัสไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกตัวแรกที่ได้รับการตั้งชื่อ ซึ่งอธิบายไว้ในปี ค.ศ. 1824 โดยอิงจากฟอสซิลของอังกฤษเช่นกัน^{[ 4 ]}ในอดีตถูกใช้สำหรับซากชิ้นส่วนของเทอโรพอดขนาดใหญ่จากทั่วโลก ( กลุ่มอนุกรมวิธานแบบถังขยะ ) ^{[ 5 ]}

ในขณะที่ค้นพบM. bradleyiถือเป็นหนึ่งในกะโหลกเทโรพอดที่สมบูรณ์ที่สุดที่รู้จักจากยุโรป อาจยกเว้นกะโหลกของCompsognathusและArchaeopteryx ที่แตกหักและยากต่อการตีความ ตั้งแต่ปี 1942 กะโหลกนี้ถูกเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติในลอนดอนโดยมีหมายเลขแคตตาล็อกเป็นตัวอย่าง NHMUK PV R 4860 ส่วนบนของกะโหลกหายไปเนื่องจากรอยแตกที่กัดเซาะหินและถูกเติมด้วยแคลไซต์ บางส่วน แม้ว่าจะได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีโดยรวม แต่กะโหลกก็ค่อนข้างแบนจากด้านหนึ่งไปอีกด้านหนึ่งเมื่อเทียบกับสภาพที่ยังมีชีวิตอยู่^{[ 3 ] [ 6 ]}

ในการตีพิมพ์เมื่อปี พ.ศ. 2466 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันฟรีดริช ฟอน ฮูเอเนได้จัดสายพันธุ์นี้ไว้ในสกุลProceratosaurus ที่เพิ่งตั้งขึ้นใหม่ โดยสันนิษฐานว่าเป็นสมาชิกยุคแรกๆ ของสายพันธุ์Ceratosaurus ^{[ 7 ] [ 3 ]}ชื่อนี้มาจากภาษากรีกpro ' ก่อน'และชื่อสกุลCeratosaurus ^{[ 2 ]}อย่างไรก็ตาม ชื่อนี้ถูกตีพิมพ์อย่างไม่ถูกต้องเนื่องจากใช้เฉพาะในแผนภาพในบทความเท่านั้น และไม่ได้กล่าวถึงในเนื้อหาหลักเลย ฟอน ฮูเอเน ได้ตรวจสอบความถูกต้องของชื่อนี้สามปีต่อมาในบทความสองฉบับในปี พ.ศ. 2469 ซึ่งมีคำอธิบายทางเทคนิคที่จำเป็นเพื่อให้ชื่อนี้ถือว่าถูกต้อง^{[ 3 ]}ฟอน ฮูเอเน พิจารณาว่าสันกระดูก รวมถึงรูปร่างของ กระดูกขา กรรไกรบน (กระดูกขากรรไกรบนหลักที่รองรับฟัน) กระดูกขมับ (กระดูกที่อยู่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะ) รูจมูกภายนอก (ช่องเปิดรูจมูกที่เป็นกระดูก) และช่องเปิดกะโหลกศีรษะด้านหลังเบ้าตา (ช่องเปิดกะโหลกศีรษะด้านหลังเบ้าตา) เป็นลักษณะเฉพาะ^{[ 8 ] [ 9 ] Huene ถือว่าสัน ซึ่งเขาคิดว่าเป็นฐานของ เขา}จมูก เป็นลักษณะที่สนับสนุนความสัมพันธ์กับCeratosaurus [ ^{10 ]}

แม้ว่ากะโหลกเทโรพอดนี้จะยังคงเป็นหนึ่งในกะโหลกเทโรพอดที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีที่สุดในยุโรป และเป็นหนึ่งใน กะโหลกเทโรพอด ในยุคจูราสสิกตอนกลาง ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีที่สุด ในระดับโลก แต่ต่อมากลับไม่ได้รับความสนใจทางวิทยาศาสตร์มากนัก โดยส่วนใหญ่จะถูกกล่าวถึงในงานวิจัยเกี่ยวกับลักษณะทั่วไปของกายวิภาคศาสตร์และวิวัฒนาการของเทโรพอด กะโหลกนี้ได้รับการอธิบายใหม่โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมัน Oliver Rauhut และเพื่อนร่วมงานในปี 2010 โดยมีการเตรียมการทางกลเพิ่มเติมโดยใช้เครื่องมือเพื่อนำหินที่ห่อหุ้มฟอสซิลออก เพื่อเผยรายละเอียดเพิ่มเติมของกะโหลก ขากรรกไกร และฟัน รวมถึงการสแกน CTที่มหาวิทยาลัยเท็กซัสในปีเดียวกัน^{[ 3 ] [ 11 ]}

ในปี พ.ศ. 2531 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันGregory S. Paulพิจารณาว่าPiveteausaurus divesensis ซึ่งเป็นเทโรพอดขนาดใหญ่กว่ามาก จากยุคจูราสสิกตอนกลาง-ตอนปลายของฝรั่งเศสเป็นของProceratosaurusโดยตั้งชื่อใหม่ ว่า Proceratosaurus divesensis [ ^{12 ] อย่างไรก็ตาม}นักวิจัยรุ่นหลัง รวมถึง Rahut และเพื่อนร่วมงานในการบรรยายลักษณะใหม่ในปี พ.ศ. 2553 ได้ปฏิเสธข้อเสนอนี้ โดยพบว่าทั้งสองชนิดไม่มีความเกี่ยวข้องกัน^{[ 3 ] [ 13 ]}

กะโหลกของ Proceratosaurusที่รู้จักเพียงชิ้นเดียวมีความยาว 26.9 ซม. (10.6 นิ้ว) ตามสภาพที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ การบรรยายลักษณะใหม่ในปี 2010 ถือว่ามันเป็นไดโนเสาร์ขนาดเล็กถึงขนาดกลาง และประมาณความยาวลำตัวทั้งหมดไว้ที่ 2.98–3.16 ม. (9.8–10.4 ฟุต) และมวลร่างกาย 28–36 กก. (62–79 ปอนด์) สำหรับตัวอย่างต้นแบบ ซึ่งน่าจะเป็นอย่างน้อยตัวเต็มวัย^{[ 3 ]}แหล่งข้อมูลอื่น ๆ ให้การประมาณความยาวไว้ที่ 3–4 ม. (9.8–13.1 ฟุต) และมวลร่างกาย 50–100 กก. (110–220 ปอนด์) ^{[ 14 ] [ 15 ]}ฟอสซิลที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีของไทแรนโนซอรัส ที่เกี่ยวข้องอย่าง YutyrannusและDilongบ่งชี้ว่าพวกมันถูกปกคลุมด้วยขนที่ค่อนข้างเรียบง่ายในขณะที่ยังมีชีวิตอยู่ คล้ายกับขนอ่อนของนกในปัจจุบัน และตามที่เดฟ โฮน นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษกล่าวไว้ว่า "เป็นการสมเหตุสมผลที่จะอนุมาน" ว่าไทแรนโนซอรัสทั้งหมดมีขนที่คล้ายกัน^{[ 16 ]}

เมื่อพิจารณาโดยรวมแล้ว กะโหลกของProceratosaurusดูเหมือนจะค่อนข้างยาว แต่ไม่ลึกมากนัก โดยมีความยาวมากกว่าความสูงถึงสามเท่ารูจมูกภายนอก (ช่องเปิดที่ด้านหน้าของกะโหลกซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของรูจมูก) คิดเป็นประมาณ 20% ของความยาวกะโหลก วัดได้ยาวที่สุดประมาณ 7 เซนติเมตร (2.8 นิ้ว) ซึ่งค่อนข้างใหญ่เมื่อเทียบกับขนาดของกะโหลก ความยาวสูงสุดของรูจมูกเอียงขึ้นไปทางด้านหลังของกะโหลก ( posterodorsally ) ในมุมประมาณ 30 องศา ซึ่งแตกต่างจากGuanlong ที่มีความใกล้เคียงกัน ซึ่งความยาวสูงสุดของรูจมูกจะอยู่ในแนวราบเมื่อเทียบกับความยาวของกะโหลก ช่อง เปิดด้านหน้าเบ้าตา ( antorbital fenestra ) (ช่องเปิดขนาดใหญ่ด้านหน้าดวงตา) มีรูปร่างคล้ายสามเหลี่ยม โดยมีความยาวสูงสุด 6.9–7.1 เซนติเมตร (2.7–2.8 นิ้ว) และเช่นเดียวกับที่พบในเทโรพอดอื่นๆ ช่องเปิดนี้ก็ล้อมรอบด้วยแอ่ง ขนาดใหญ่ (fossa) ที่ยื่นออกไปบนกระดูกกะโหลกโดยรอบ บนกระดูกขากรรไกรบน ขอบด้านหน้าของเบ้าจะยื่นไปข้างหน้า ( ด้านหน้า ) และด้านล่าง ( ด้านล่าง ) ของรูในกะโหลก ( promaxillary foramen ) มากขึ้นอย่างเห็นได้ชัด ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะและโดดเด่น ( autapomorphy ) ของสายพันธุ์นี้ เบ้าตาที่ยังคงเหลืออยู่บางส่วนมีรูปร่างคล้ายไข่คว่ำ และน่าจะสูงกว่ายาวเล็กน้อยเมื่อสมบูรณ์ โดยมีความสูงโดยประมาณสูงสุด 6 ซม. (2.4 นิ้ว) และความยาวที่วัดได้ 5.55 ซม. (2.19 นิ้ว) ช่องเปิดใต้ขมับแคบและยาว มีความสูงประมาณ 5.4 ซม. (2.1 นิ้ว) และมีรูปร่างคล้ายไต และแคบลงเล็กน้อยที่จุดกึ่งกลาง^{[ 3 ]}

กายวิภาคของกะโหลกศีรษะของโปรเซราโตซอริเดีย

แผนภาพกะโหลกศีรษะแสดงส่วนที่ทราบแล้วเป็นสีขาว โดยส่วนที่ขาดหายไปของกะโหลกศีรษะได้รับการสร้างขึ้นใหม่ตามแบบของกวนหลง

แผนภาพกะโหลกของกวนหลงประกอบด้วยตัวอย่างตัวเต็มวัย (IVPP V14531, ซ้าย) และตัวอย่างวัยเยาว์ (IVPP V14532, ขวา) ส่วนที่ยังคงสภาพเดิมแสดงด้วยสีขาว ส่วนที่ประกอบขึ้นใหม่แสดงด้วยสีเทา

กระดูกพรีแม็กซิลลา (กระดูกส่วนหน้าสุดของขากรรไกรบน) มีขนาดค่อนข้างเล็ก ทำให้ปลายจมูกมีลักษณะกลม กระดูก จมูกรวมถึงขอบด้านหลังส่วนบนที่สัมผัสกันของกระดูกพรีแม็กซิลลากับด้านหน้า มีฐานของสันที่ยังคงเหลืออยู่บางส่วน ส่วนของสันที่ยังคงเหลืออยู่จะยื่นออกมาเหนือแท่งอินเตอร์นาเรียลซึ่งเป็นส่วนบนของรูจมูกที่เป็นกระดูก ซึ่งเป็นลักษณะเด่นของสกุลนี้ เช่นเดียวกับโปรเซราโตซอริเดอื่นๆโปรเซราโตซอรัสอาจมีสันกลวงขนาดใหญ่ที่ทอดยาวไปตามแนวกึ่งกลางของกะโหลกศีรษะ ซึ่งอาจถูกปกคลุมด้วยเคราติน [ ^{3 ] [ 16 ] [ 17 ] รูปร่าง}ของสันที่สมบูรณ์ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด และก่อนหน้านี้เคยคิดว่าคล้ายกับของเซราโตซอรัส [ ^{9 ]}แต่หลังจากการค้นพบกวนหลง ซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดที่มี สัน สกุลนั้นจึงถูกพิจารณาว่าเป็นแบบจำลองที่เป็นไป^{ได้[ 1 ] [ 3 ] [ 18 ]}กระดูกขากรรไกรบน (กระดูกหลักที่รองรับฟันของขากรรไกรบน) มีความยาวประมาณ 16.3 ซม. (6.4 นิ้ว) ซึ่งอาจยาวกว่า 50% ของความยาวกะโหลกศีรษะทั้งหมด ส่วนหน้าของกระดูกขากรรไกรบนที่อยู่ด้านหน้าของช่องเปิดเบ้าตา มีรูปร่างแตกต่างจากส่วนเดียวกันในกวนหลงอย่าง มาก ^{[ 3 ]}ในทางตรงกันข้ามกับกวนหลงกระดูกโหนกแก้มของกะโหลกศีรษะมีส่วนน้อยมากต่อขอบ (ขอบด้านนอก) ของช่องเปิดเบ้าตาในโปรเซราโตซอรัส^{[ 3 ]}

ขากรรไกรล่างของProceratosaurusมีความยาว 26 ซม. (10 นิ้ว) ซึ่งสั้นกว่ากะโหลกศีรษะเล็กน้อย ซึ่งเป็นลักษณะที่ผิดปกติสำหรับเทโรพอด กระบวนการเรโทรอาร์ติคูลาร์ที่ปลายด้านหลังของขากรรไกรล่างซึ่งเป็นจุดที่ขากรรไกรล่างเชื่อมต่อกับกะโหลกศีรษะนั้นค่อนข้างสั้น กระดูกเดนทารี (ส่วนหน้าของขากรรไกรล่างที่มีฟัน) นั้นเรียว แต่จะกว้างขึ้นอย่างเห็นได้ชัดไปทางด้านหลัง ซึ่งมีช่องเปิดขากรรไกรล่าง ขนาดใหญ่และยาว โดยมีความยาว 2.6 ซม. (1.0 นิ้ว) กระดูกเดนทารีจะเรียวลงจนถึงปลายทู่ไปทางด้านหน้า แม้ว่าฟันจะไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ทั้งหมด แต่เบ้าฟันแสดงให้เห็นว่าขากรรไกรบนแต่ละข้างมีฟันประมาณ 4 ซี่ ขากรรไกรบนแต่ละข้างมีฟันประมาณ 22 ซี่ และขากรรไกรล่างแต่ละข้างมีฟันประมาณ 20 ซี่^{[ 3 ]}ฟันเป็นแบบเฮเทอโรดอนต์แสดงความแตกต่างในรูปร่างขึ้นอยู่กับตำแหน่งของฟันในขากรรไกร ฟันพรีแม็กซิลลารีมีรูปทรงตัว D เมื่อมองจากด้านข้าง โดยพื้นผิวด้านหน้าของฟันจะโค้ง ^{[ 16 ]}ฟันแม็กซิลลารี เช่นเดียวกับฟันของเทอโรพอดอื่นๆ หลายชนิด มีลักษณะเป็นซิโฟดอนต์ คือแคบจากด้านข้างไปด้านข้างและ มีรอยหยักซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของสมาชิกอาร์โคซอเรียที่ เป็นสัตว์ กินเนื้อ ฟันสามคู่หน้าสุดของขากรรไกรล่างมีลักษณะยื่นออกมาข้างหน้าเดนทิเคิลมีลักษณะกลมและเป็นรูปสิ่ว ความหนาแน่นของเดนทิเคิลสูงสุดในฟันหน้าสุดทั้งในขากรรไกรบนและล่าง ในฟันที่อยู่ด้านหลัง ความหนาแน่นของเดนทิเคิลจะเพิ่มขึ้นในฟันหลังสุดของแม็กซิลลารี แต่ยังคงที่ในเดนทารี^{[ 3 ]}

กระดูกไฮออยด์ด้านซ้ายที่ยังคงสภาพอยู่(กระดูกที่รองรับลิ้น) มีความยาวประมาณ 12 ซม. (4.7 นิ้ว) ตามความยาวโค้ง ส่วนกลางของแกนค่อนข้างตรง ในขณะที่ปลายด้านหลังและด้านหน้าโค้งงอขึ้น^{[ 3 ]}

วูดเวิร์ดจัด ประเภท โปรเซราโตซอรัสเป็นสายพันธุ์หนึ่งของเมกาโลซอรัสในคำอธิบายปี 1910 ของเขา เนื่องจากทั้งสองชนิดมีฟันกรามบนสี่ซี่^{[ 1 ]}ต่อมาพบว่าลักษณะนี้เป็นลักษณะดั้งเดิมที่พบในบรรพบุรุษร่วมของไดโนเสาร์เทอโรพอดทั้งหมด ดังนั้นจึงไม่ใช่ลักษณะที่ใช้แยกแยะ^{[ 3 ]}การศึกษาในช่วงทศวรรษ 1930 โดยฟอน ฮูเอเน ชี้ให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดกับเซราโตซอรัสและเขาคิดว่าไดโนเสาร์ทั้งสองชนิดเป็นตัวแทนของสมาชิกในกลุ่มโคเอลูโรซอเรีย^{[ 19 ]}

จนกระทั่งช่วงปลายทศวรรษ 1980 หลังจากที่พบว่าCeratosaurus เป็นเทอโรพอ ดที่วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษ (แยกสายวิวัฒนาการในช่วงต้น) มากกว่า และไม่ใช่โคเอลูโรซอร์ การจัดประเภทของProceratosaurusจึงได้รับการตรวจสอบอีกครั้ง Paul เสนอในปี 1988 ว่ามันเป็นญาติใกล้ชิดกับOrnitholestesโดยส่วนใหญ่เป็นเพราะสันบนจมูก (แม้ว่าความคิดที่ว่าOrnitholestesมีสันจมูกจะถูกหักล้างในภายหลัง) ^{[ 20 ]} Paul พิจารณาว่าทั้งProceratosaurusและOrnitholestesไม่ใช่ทั้งเซราโตซอร์หรือโคเอลูโรซอร์ แต่เป็นอัลโลซอรอยด์ดั้งเดิม^{[ 12 ]}

การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการในปี 1998 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันThomas R. Holtz Jr.พบว่าProceratosaurusเป็นโคเอลูโรซอร์พื้นฐาน^{[ 21 ]}การศึกษาต่อมาหลายชิ้นยืนยันเรื่องนี้ โดยพบว่าProceratosaurusและOrnitholestesมีความสัมพันธ์ห่างไกลกับเซราโตซอริเดและอัลโลซอรอยด์ แม้ว่าความเห็นหนึ่งที่ตีพิมพ์ในปี 2000 จะพิจารณาว่าProceratosaurusเป็นเซราโตซอริเดโดยไม่มีหลักฐานสนับสนุน^{[ 22 ] [ 3 ]}การศึกษาในปี 2004 โดย Holtz และเพื่อนร่วมงานยังจัดให้Proceratosaurusอยู่ในกลุ่มโคเอลูโรซอร์เช่นกัน แม้ว่าจะมีหลักฐานสนับสนุนเพียงเล็กน้อย และพบความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับOrnitholestes อีกครั้ง (ซึ่งมีหลักฐานสนับสนุนเพียงเล็กน้อย เช่น กัน) ^{[ 23 ] [ 3 ]}

การประเมินใหม่ครั้งสำคัญครั้งแรกเกี่ยวกับProceratosaurusและความสัมพันธ์ของมันได้รับการตีพิมพ์ในปี 2010 โดย Oliver Rauhut และเพื่อนร่วมงาน การศึกษาของพวกเขาได้สรุปว่าProceratosaurusแท้จริงแล้วเป็นโคเอลูโรซอร์ และยิ่งไปกว่านั้นยังเป็นไทแรนโนซอรอยด์ซึ่งเป็นสมาชิกที่แยกตัวออกมาในช่วงต้นของสายพันธุ์ที่สิ้นสุดลงด้วยไทแรนโนซอริเด ขนาดใหญ่ ในยุค ครี เทเชีย สตอนปลาย นอกจากนี้ พวกเขายังพบว่าProceratosaurusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับGuanlong ซึ่ง เป็น ไทแรนโนซอรอยด์ จากยุคจูราสสิกตอนปลายของจีน พวกเขาตั้งชื่อกลุ่มที่ประกอบด้วยไดโนเสาร์สองชนิดนี้ ว่า Proceratosauridaeซึ่งกำหนดให้เป็นเทโรพอดทั้งหมดที่ใกล้ชิดกับProceratosaurusมากกว่าTyrannosaurus , Allosaurus , Compsognathus , Coelurus , OrnithomimusหรือDeinonychus ^{[ 3 ] [ 6 ]} ปัจจุบันProceratosaurus เป็นไทแรนโนซอรอยด์ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก ^{[ 3 ]}ร่วมกับKileskusซึ่งเป็นที่รู้จักจากหินที่มีอายุเท่ากันในไซบีเรียตะวันตก^{[ 24 ]}บันทึกฟอสซิลของโคเอลูโรซอเรียนยุคแรกและการกระจายตัวเริ่มต้นของพวกมันนั้นกระจัดกระจาย และก่อนหน้านี้เคยมีการโต้แย้งกันว่าไดโนเสาร์โคเอลูโรซอเรียนมีการแพร่กระจายอย่างฉับพลันในช่วงรอยต่อยุคจูราสสิกตอนกลาง-ตอนปลาย หรือค่อยๆ แพร่กระจายในช่วงปลายยุคจูราสสิกตอนต้นถึงยุคจูราสสิกตอนกลาง การปรากฏตัวของไทแรนโนซอรอยด์เช่นProceratosaurusในยุคBathonianบ่งชี้ว่าการกระจายตัวเริ่มต้นของ Coelurosauria ได้ก้าวหน้าไปมากแล้วในช่วงต้นยุคจูราสสิกตอนกลาง^{[ 3 ]}

การวิเคราะห์ที่ตีพิมพ์ในภายหลังได้ยืนยันความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างProceratosaurus กับ Guanlong อย่างสม่ำเสมอ รวมถึงสกุลKileskusและSinotyrannusด้วย สกุลอื่นๆ ที่อาจเป็นญาติใกล้ชิด ได้แก่Yutyrannus , DilongและStokesosaurusแต่ความสัมพันธ์ที่แน่นอนของ taxa เหล่านี้กับProceratosaurusยังคงไม่แน่นอน^{[ 25 ] [ 26 ]}ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการจากการศึกษาในปี 2022 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษDarren NaishและนักบรรพชีวินวิทยาชาวอิตาลีAndrea Cauเกี่ยวกับสกุลEotyrannusซึ่งพบความสัมพันธ์ที่คล้ายคลึงกับการศึกษาครั้งก่อนๆ^{[ 27 ]}

ไทแรนโนซอรอยเดีย	ผู้พิพากษา สโตกส์ซอรัส โคเอลูริดา โปรเซราโตซอริเด ดิลอง กวนหลง โปรเซราโตซอรัส ซิโนไทรันนัส แพนทีแรนโนซอเรีย ยูทีแรนนัส อีโอทีแรนนัส ซงกวนหลง เมการัปโทรา ยูไทแรนโนซอเรีย

การศึกษาชีววิทยาทั่วไปของProceratosaurusนั้นมีข้อจำกัดเนื่องจากขาดซาก โครงกระดูก ส่วนลำตัวอย่างไรก็ตาม กายวิภาคของGuanlong ที่เกี่ยวข้องซึ่งเข้าใจได้ดีกว่า ทำให้สามารถอนุมานทั่วไปเกี่ยวกับชีววิทยาของ Proceratosauridae โดยรวมได้^{[ 3 ]}เช่นเดียวกับบรรพบุรุษของเทโรพอด ไดโนเสาร์กลุ่มไทแรนโนซอรัสทั้งหมด รวมถึงโปรเซราโตซอริเด เช่นProceratosaurusเชื่อกันว่าเป็นสัตว์กินเนื้อ^{[ 28 ]}โปรเซราโตซอริเด เช่นGuanlongแตกต่างจากไทแรนโนซอริเด เช่นTyrannosaurusตรงที่มีแขนขาหน้าที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่และแข็งแรง ซึ่งบ่งชี้ว่าใช้ในการจับและยึดเหยื่อ ต่างจากไทแรนโนซอริเดในยุคครีเทเชียสตอนปลายที่มีแขนขาหน้าค่อนข้างเล็ก ซึ่งเชื่อกันว่าอาศัยหัวร่วมกับคอที่แข็งแรงในการจับและฆ่าเหยื่อ ถึงกระนั้นก็ตาม โปรเซราโตซอริเดส์ก็มีลักษณะการปรับตัวที่สำคัญหลายอย่างของไทแรนโนซอริเดส์ในยุคครีเทเชียส โดยเฉพาะอย่างยิ่ง โปรเซราโตซอริเดส์มีกระดูกจมูก ที่เชื่อมติดกันอยู่แล้ว ซึ่งได้รับการสืทอดไปยังรุ่นต่อมา ในรูปแบบต่อมา เชื่อกันว่าการเชื่อมติดกันของกระดูกจมูกซ้ายและขวาเป็นการปรับตัวเพื่อทนต่อแรงกัดที่สูงขึ้นโปรเซราโตซอรัสยังมีฟันกรามบนรูปตัว "D" ที่เป็นเอกลักษณ์เฉพาะของไทแรนโนซอริเดส์ ตามที่ราฮุตและคณะกล่าวไว้ในปี 2010 ชุดของการปรับตัวเหล่านี้บ่งชี้ว่ากลยุทธ์การกินอาหารแบบ "เจาะแล้วดึง" ของไทแรนโนซอริเดส์มีอยู่ในโปรเซราโตซอริเดส์แล้ว^{[ 3 ]}ในกลยุทธ์ "เจาะ-ดึง" ซึ่งน่าจะพบได้ในเทอโรพอดโคเอลูโรซอเรียนหลายชนิด หลังจากปิดขากรรไกรรอบเหยื่อแล้ว หัวจะถูกดึงกลับ ทำให้ฟันของเทอโรพอดตัดผ่านเนื้อที่จับไว้เพื่อฉีกออกจากตัวเหยื่อ^{[ 29 ]}

ซ้าย: การเปรียบเทียบแรงกดบนกะโหลกศีรษะของProceratosaurus (ด้านบน) กับไดโนเสาร์กลุ่ม Tyrannosauroid อื่นๆ ขวา: แรงกดจากการกัดบนกะโหลกศีรษะที่สร้างขึ้นใหม่ของProceratosaurusในมุมมองต่างๆ อ้างอิงจากการศึกษาในปี 2023

งานวิจัยในปี 2023 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน อีแวน จอห์นสัน-แรนซัม และเพื่อนร่วมงาน ใช้ข้อมูลจากกะโหลกของProceratosaurusและGuanlongเพื่อสร้างแบบจำลองเสมือนจริงของ กะโหลก Proceratosaurus ที่สมบูรณ์แบบใน เชิงสมมติฐาน และสร้างแบบจำลองกะโหลกเสมือนจริงอื่นๆ สำหรับไดโนเสาร์กลุ่มไทแรนโนซอรัส พวกเขาเพิ่มกล้ามเนื้อจำลองเข้าไปในแบบจำลองกะโหลกเหล่านี้เพื่อประเมินแรงกัด สูงสุดที่เป็นไปได้ แบบจำลองของProceratosaurusแสดงให้เห็นแรงกัดโดยประมาณ 390 นิวตัน (88 ปอนด์) ซึ่งเทียบได้กับDilongแต่ต่ำกว่าไดโนเสาร์กลุ่มไทแรนโนซอรัสที่โตเต็มวัยมาก ผลการวิจัยชี้ให้เห็นว่ากะโหลกของProceratosaurusมีความสามารถในการทนต่อแรงกดดันได้น้อยกว่าไดโนเสาร์กลุ่มไทแรนโนซอรัส ซึ่งเป็นสาเหตุให้แรงกัดต่ำ สันกะโหลกอาจช่วยกระจายแรงกดดันและเสริมความแข็งแรงให้กับกะโหลกเมื่อกัด แรงกัดที่ต่ำประกอบกับลักษณะทางสัณฐานวิทยาของกะโหลกบ่งชี้ว่าProceratosaurusน่าจะกินเหยื่อที่มีขนาดเล็กเป็นอาหาร^{[ 18 ]}ฟันบางซี่บนขากรรไกรล่างของ ตัวอย่างต้นแบบ Proceratosaurusแสดงความเสียหายที่น่าจะเกิดจากการกินอาหาร^{[ 3 ]}

ตามที่ Rauhut และเพื่อนร่วมงานกล่าวไว้ สันหัวที่โดดเด่นของProceratosaurusน่าจะถูกใช้เป็นลักษณะเด่น ใน การแสดงออก ด้วยเช่นกัน ^{[ 3 ]} Paul เห็นด้วยในหนังสือยอดนิยมในปี 2016 โดยชี้ให้เห็นว่าสันหัวนั้นบอบบางเกินกว่าจะใช้โขกหัวได้^{[ 15 ]}

ตัวอย่าง Proceratosaurusที่รู้จักเพียงชิ้นเดียวถูกพบในหินของกลุ่ม Great Ooliteซึ่งมีอายุย้อนไปถึง ยุค Bathonian ตอนปลายของยุคจูราสสิกตอนกลาง^{[ 3 ]}ชั้นหินทางธรณีวิทยาที่พบProceratosaurusนั้นยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่คาดว่าน่าจะเป็นส่วนหนึ่งของชั้นหินปูนขาว^{[ 30 ]}หรือชั้นหินอ่อนป่า ที่อยู่ด้านบน ^{[ 31 ] เชื่อกัน ว่า}หินปูนโอโอไลต์ที่ พบ Proceratosaurusนั้นก่อตัวขึ้นใน สภาพแวดล้อม ทางทะเลตื้น มาก บนไหล่ทวีป [ ^{30 ] [ 32 ]}

^{ในช่วง ยุค}จูราสสิกตอนกลาง บริเตนตั้งอยู่ในเขตร้อนชื้น [ ^{33 ]}และร่วมกับส่วนอื่นๆ ของยุโรปตะวันตกเป็นส่วนหนึ่งของหมู่เกาะ ในช่องทางเดินเรือที่แคบๆ แยกจากลอเรนเทีย (แผ่นดินที่ประกอบด้วยอเมริกาเหนือและกรีนแลนด์) ทางตะวันตก และแผ่นดินฟินโนสแกนเดียนทางตะวันออกเฉียงเหนือ^{[ 34 ]}บริเตนถูกแบ่งออกเป็นเกาะจำนวนหนึ่งที่แยกจากกันด้วยทะเลตื้น^{[ 34 ]}รวมถึงเกาะที่เกิดจาก มวลหิน ลอนดอน-บราบันต์ทางตะวันออก มวลหินเวลส์ทางตะวันตก^{[ 32 ]}มวลหินคอร์นูเบียนทางตะวันตกเฉียงใต้ และมวลหินเพนไนน์-สก็อตติชทางเหนือ^{[ 35 ]}กลุ่มหินโอโอไลต์ขนาดใหญ่ถูกสะสมตัวในสภาพที่แตกต่างกันตั้งแต่ทะเลตื้นไปจนถึงชายฝั่ง^{[ 35 ]}ชายฝั่งของเกาะเหล่านี้ผันผวนตลอดช่วงยุคบาโทเนียน โดยบางครั้งพื้นที่ที่มีการสะสมตะกอนในทะเลตื้นก็เปลี่ยนไปเป็น สภาพแวดล้อม แบบทะเลสาบหรือบนบกที่มีทะเลสาบและบ่อน้ำ ชั่วคราว ^{[ 32 ]}และมีการเสนอแนะว่าสัตว์ต่างๆ สามารถแพร่กระจายระหว่างเกาะเหล่านี้และอาจรวมถึงแผ่นดินเฟนโนสแกนเดียนด้วย^{[ 34 ]}โดยพบสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกหลายชนิดในตะกอนยุคบาโทเนียนของกลุ่มหินโอโอไลต์ขนาดใหญ่ของอังกฤษ ซึ่งพบในหินที่มีอายุเทียบเท่ากันของกลุ่มหินคิลมาลูแอกบนเกาะสกายทางตอนเหนือของสกอตแลนด์^{[ 36 ]}

พืชพรรณจาก ชั้นหินปูน Tayntonยุค Bathonian ในOxfordshire (ซึ่งอยู่ทางตะวันออกของGloucestershire ทันที ที่พบProceratosaurus ) ส่วนใหญ่เป็นสนในกลุ่ม araucarianและcheirolepidiaceanรวมถึงสนPelourdea ที่น่าจะเป็นไปได้ ตลอด จน พืชในกลุ่ม bennettitaleansและพืชอื่นๆ เช่นไซแคด ( Ctenis ) เฟิร์น ( Phlebopteris , Coniopteris ) Caytoniales สกุล Ginkgoที่ยังมีชีวิตอยู่และเฟิร์นเมล็ดPachypterisและKomlopterisซึ่งอาจแสดงถึงสภาพแวดล้อมชายฝั่งที่แห้งแล้งตามฤดูกาล^{[ 37 ]}ในชั้นหินปูน White Limestone Formation หลักฐานของไฟป่าบ่งชี้ถึงการเกิดภัยแล้งเป็นเวลานานเป็นระยะๆ^{[ 32 ]}

ไดโนเสาร์อื่นๆ ที่รู้จักจากยุค Bathonian ในบริเตน ได้แก่Megalosaurus ซึ่งเป็นเทโรพอดขนาดใหญ่ ^{[ 4 ]}และCetiosaurusซึ่งเป็นซอโรพอด^{[ 38 ]}ซากของออร์นิธิสเชียนก็ถูกค้นพบเช่นกัน แต่ซากเหล่านี้ยังไม่ได้รับการตั้งชื่อทางวิทยาศาสตร์ กระดูกและฟันของสเตโกซอรัสรวมถึงฟันของแอนคิโลซอรัสไทรีโอโฟแรนพื้นฐานและเฮเทอโรดอนโตซอริเดสถูกค้นพบควบคู่ไปกับซากที่ยังไม่สามารถระบุกลุ่มได้อย่างมั่นใจ^{[ 39 ] [ 32 ]} เทโรพอดกลุ่ม มานิแรปทอแรน ซึ่งอาจรวมถึงโดรเมโอซอรัส ก็มีอยู่ในสภาพแวดล้อมเช่นกัน ซึ่งรู้จักจากฟันที่ไม่สามารถระบุได้^{[ 40 ]}เทโรซอรัสจากกลุ่ม Great Oolite Group ได้แก่ แรมฟอร์ รินคิดเช่น สกุลKlobiodonรวมถึงโมโนเฟเนสตรา แทนที่เป็นไป ได้^{[ 41 ]}แรมฟอร์รินคอยด์ขนาดใหญ่ เช่นเดียร์คและโมโนเฟเนสตราแทน เช่นซีออปเทอราก็พบได้ในแหล่งโบราณสถานยุคบาโทเนียนอื่นๆ ในหมู่เกาะอังกฤษเช่นกัน^{[ 42 ]}จระเข้ก็มีอยู่ในสภาพแวดล้อมเช่นกัน รวมถึงอะโทโพซอริเดและโกนิโอโฟลิเด^{[ 36 ]}

กลุ่มหินโอโอไลต์ขนาดใหญ่ยังเป็นแหล่งอาศัยของกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกขนาดเล็ก (ไมโครเวอร์เทเบรต) ที่หลากหลาย ซึ่งพบได้จากแหล่งต่างๆ มากกว่าสิบแห่งทั่วประเทศอังกฤษ^{[ 36 ] [ 32 ]}แหล่งที่สำคัญที่สุดคือKirtlington Mammal Bedใน Oxfordshire ^{[ 32 ] [ 36 ]}ซึ่งสะสมตัวใน สภาพแวดล้อม ที่เป็นหนองน้ำและชายฝั่ง^{[ 43 ]}ที่บริเวณรอยต่อระหว่างหินปูนขาวและหินอ่อนป่า^{[ 32 ]}ยังคงรักษาซากของสัตว์ขนาดใหญ่ไว้ได้เช่นกัน แต่ส่วนใหญ่เป็นไมโครเวอร์เทเบรต ซึ่งรวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมดั้งเดิมและญาติใกล้ชิด เช่นtritylodontid cynodonts, morganucodonts , docodonts , allotherians , haramiyidans , shuotheriids , eutriconodonts และ cladotherians ที่แยกตัวออกมา ในช่วงต้น^{[ 43 ]}ซากของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก รวมถึงซาลาแมนเดอร์ กบ และอัลบาเนอร์เพตอน ทิด ตลอดจนสัตว์เลื้อยคลาน เช่น เต่า กิ้งก่า (ซึ่งเป็นหนึ่งในสัตว์ที่เก่าแก่ที่สุดในโลก^{[ 44 ]} ) โค ริสโตเดอเรสและสเฟโนดอนเทียนก็ถูกค้นพบในแหล่งซากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเคิร์ทลิงตันเช่นกัน^{[ 43 ]}