พุนคเทเลีย ซับรูเดคตา
Punctelia subrudecta เป็น ไลเคนชนิดหนึ่งในวงศ์ Parmeliaceaeเดิมทีได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี 1886 ในชื่อ Parmelia subrudecta ต่อมาได้ ถูกย้ายไปอยู่ในสกุล Puncteliaในปี 1982 ตลอดช่วงศตวรรษที่ 20 ตัวอย่างจากอเมริกาเหนือถูกระบุผิดว่าเป็นชนิดนี้ จนกระทั่ง การศึกษา ทางด้านพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลในปี 2010 เปิดเผยว่าตัวอย่างเหล่านั้นเป็นไลเคน 3 ชนิดที่แตกต่างกัน ทำให้ P. subrudecta ที่แท้จริงพบได้ เฉพาะใน ประชากร โลกเก่าเท่านั้นไลเคนชนิดนี้มีลักษณะเป็นกลุ่มใบที่ ยึดติดกันอย่างหลวมๆ มี กลีบแคบๆ สีเทาอมเขียวอ่อนและมีลักษณะเด่นคือด้านล่างมีสีอ่อน โครงสร้างสืบพันธุ์แบบผงละเอียด ( soredia ) และโคนิเดีย รูปตะขอที่โดดเด่น พบได้ใน ป่า เขตอบอุ่นและ ป่า เมดิเตอร์เรเนียนของยุโรป หมู่เกาะมาคาโรเนเซียและบางส่วนของแอฟริกาเหนือและตะวันออก โดยเจริญเติบโตบนเปลือกไม้และบางครั้งก็บนพื้นผิวหิน
อนุกรมวิธาน
วิลเลียม ไนแลนเดอร์นักไลเคนวิทยาชาวฟินแลนด์บรรยายลักษณะของสปีชีส์นี้ในปี 1886 ว่าเป็นParmelia subrudectaในคำนำ ภาษาละตินที่กระชับของเขา ไนแลนเดอร์เขียนว่า ทัลลัส "มีลักษณะคล้ายกับP. rudecta Ach. ตรงกันแม้กระทั่งในปฏิกิริยา CaCl แต่แตกต่างกันตรงที่สเปิร์มาโตโกเนียมี รูปร่างคล้ายขวด (sublageniform) ซึ่งมีสเปิร์มาเทีย ขนาด 4.5 × 0.6 μmไม่พบอะโพทีเซีย และวัสดุต้นแบบเป็น rupicolous (อาศัยอยู่บนหิน)" [ 2 ]ฮิลเดอร์ โครกได้ย้ายแท็กซอน นี้ไปยัง สกุล Puncteliaที่ตั้งขึ้นใหม่ในปี 1982 โดยคงชื่อเฉพาะ ของไนแลนเด อ ร์ไว้ และจัดสปีชีส์นี้ไว้ในวงศ์ Parmeliaceae [ 3 ]
ตลอดช่วงศตวรรษที่ 20 ตัวอย่างจากอเมริกาเหนือที่มีพื้นผิวด้านล่างสีอ่อนและมีแกนกลางประกอบด้วยกรดเลคาโนริกมักถูกระบุว่าเป็นP. subrudecta เป็นประจำ แต่การศึกษาทางโมเลกุลและ สัณฐานวิทยาในระดับทวีปโดย James Lendemer และ Brendan Hodkinson ที่ตีพิมพ์ในปี 2010 แสดงให้เห็นว่าตัวอย่างเหล่านี้เป็นตัวแทนของสามชนิดที่แตกต่างกัน ได้แก่P. caseana , P. jeckeri (≡ P. ulophylla ) และP. perreticulataซึ่งไม่มีชนิดใดเป็นชนิดเดียวกันกับP. subrudecta sensu stricto (ในความหมายที่เข้มงวด) ของยุโรป แผนภูมิวิวัฒนาการ ITS ของพวกเขา สามารถระบุกลุ่มสายพันธุ์ที่ได้รับการสนับสนุนอย่างดีสามกลุ่มซึ่งมีความสัมพันธ์กับลักษณะที่เคยถูกมองว่าไม่น่าเชื่อถือมาก่อน ได้แก่ชนิดและความยาวของสปอร์ ( รูป ตะขอเทียบ กับ รูปเส้นใยยาว) การมีหรือไม่มีscrobiculaeบนเปลือก ด้านบน และการพัฒนาของpruinaบนปลายกลีบ ด้วยการบูรณาการลักษณะเหล่านี้เข้ากับข้อมูลลำดับ ผู้เขียนได้ฟื้นฟูสัณฐานวิทยาของโคนิเดียให้เป็นคุณลักษณะการวินิจฉัยที่มีประโยชน์ และจำกัดการประยุกต์ใช้P. subrudectaเฉพาะประชากรในยุโรปและแอฟริกาที่มีโคนิเดียรูปตะขอ (คล้ายตะขอ) ยาว 4–6 μm [ 4 ]
ภายในสกุล Puncteliaนั้นP. subrudectaเป็นตัวแทนของสายพันธุ์ที่มีซอเรเดีย ผลิตกรดเลคาโนริก มีพื้นผิวด้านล่างสีอ่อน และมีโคนิเดียรูปตะขอ ซึ่งแตกต่างจากP. perreticulata ที่มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกัน (โคนิเดียรูปเส้นใยสั้น พื้นผิวด้านบนเป็นร่อง) P. caseana (โคนิเดียรูปเส้นใยยาว กลีบเคลือบอีพรูอิน) และP. jeckeri (โคนิเดียรูปเส้นใยยาว กลีบเคลือบพรูอิน) การกำหนดขอบเขตที่ชัดเจนขึ้นหมายความว่าบันทึกที่ได้รับการยืนยันของP. subrudectaนั้นจำกัดอยู่เฉพาะในยุโรป มาคาโรเนเซีย และบางส่วนของแอฟริกาเหนือ รายงานที่อ้างว่าพบในอเมริกาเหนือทั้งหมดได้รับการกำหนดใหม่แล้ว การศึกษานี้ยังได้จัดทำกุญแจจำแนก ชนิดของ Punctelia ในอเมริกาเหนือ และได้อธิบายP. caseana อย่างเป็นทางการ ซึ่งเน้นย้ำถึงความสำคัญของการเชื่อมโยงหลักฐาน DNA กับการประเมินเครื่องหมายทางสัณฐานวิทยาแบบดั้งเดิมอย่างรอบคอบเมื่อแก้ไขกลุ่มชนิดภายในวงศ์ Parmeliaceae [ 4 ]
คำอธิบาย
ทัลลัสของPunctelia subrudectaมีลักษณะเป็นใบและมักจะก่อตัวเป็นกลุ่มใบ ที่หลวมๆ กว้างหลายเซนติเมตร กลีบค่อนข้างแคบ (ส่วนใหญ่ กว้าง 2–4 มม.) แบนหรือมีร่องเล็กน้อย และมีสีเขียวอมเทาอ่อนๆ ซึ่งจะเข้มขึ้นเมื่อเปียก พื้นผิวด้านบนเรียบและไม่มีหลุมตื้นๆ ( scrobiculae ) ที่ทำให้P. perreticulataมี ลักษณะ เป็นตาข่ายนอกจากนี้ยังไม่มีฝุ่นคล้ายน้ำค้างแข็ง ( pruina ) ที่ปกคลุมปลายกลีบของP. jeckeriรูพรุนสีขาวขนาดเล็ก ( pseudocyphellae ) กระจายอยู่แต่ไม่เคยมีจำนวนมาก[ 4 ]
การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเป็นกลไกหลักในP. subrudecta สปอร์ผงที่เรียกว่าโซเรเดีย —ลูกบอลเล็กๆ ของเซลล์สาหร่ายที่ห่อหุ้มด้วยเส้นใยของเชื้อรา—แทรกตัวผ่านคอร์เทกซ์เป็นกลุ่มๆ ที่เรียกว่าโซราเลียในP. subrudectaโซราเลียจะปรากฏขึ้นครั้งแรกตามขอบกลีบและกลีบรอง ส่วนที่แก่กว่าของทัลลัสอาจพัฒนาโซราเลียกระจายอยู่ตามแผ่น แต่โซเรเดียยังคงมีขนาดเล็กและไม่หยาบขึ้นเป็น เม็ด ไอซิเดีย พื้นผิวด้านล่างมีลักษณะเป็นสีขาวนวลอ่อนถึงสีน้ำตาลอ่อน (ไม่เป็นสีดำ) และมีไร ซีนยึดเกาะสีอ่อนๆ กระจายอยู่ประปรายซึ่งเป็นลักษณะที่ช่วยแยกสายพันธุ์นี้ออกจากสมาชิกในสกุลเดียวกันที่มีด้านล่างสีเข้ม[ 4 ]
เมื่อพิจารณา ด้วยกล้องจุลทรรศน์ไพคนิเดียจะสร้างโคนิเดียรูปทรงตะขอ ( unciform ) ยาวเพียง 4–6 ไมโครเมตร ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะที่เชื่อถือได้มากที่สุดอย่างหนึ่ง เนื่องจากแท็กซาที่เกี่ยวข้องในอเมริกาเหนือมีโคนิเดียที่ตรงและยาวกว่ามาก อะโพทีเซียพบได้น้อย เมื่อพบจะมี ขอบสีเดียว กับทัลลัส (lecanorine) และอาจมีขอบเป็นโซเรเดีย (soridiate) แอสโคสปอร์มีรายงานว่าเป็น รูปทรง รีค่อนข้าง กว้าง ขนาด 14–17 × 10–12 ไมโครเมตร แม้ว่าประชากรส่วนใหญ่จะสืบพันธุ์โดยใช้โซเรเดียเพียงอย่างเดียวก็ตาม[ 4 ] Adler และ Ahti วัด ตัวอย่างที่เก็บรวบรวมทั่วโลก 25% และพบว่าสปอร์รูปตะขอของP. subrudectaมี ความยาว โมดัล 4–5.5 μm (ช่วง 3.5–6.5 μm) และบางครั้งก็ปะปนกับสปอร์ตรงจำนวนเล็กน้อย ในขณะที่ความกว้างของกลีบครอบคลุม (1–)2–4(–8) มม. ซึ่งทับซ้อนกับของP. perreticulata อย่างสมบูรณ์ ดังนั้นพวกเขาจึงยกเลิกความกว้างของกลีบเป็นลักษณะเฉพาะในการวินิจฉัย[ 5 ]
การทดสอบจุดทางเคมีมีลักษณะเฉพาะ: เปลือกนอกประกอบด้วยอะทราโนริน (สีเหลือง K+) ในขณะที่ไขกระดูกอุดมไปด้วยกรดเลคาโนริกและเปลี่ยนเป็นสีชมพูอ่อนถึงสีแซลมอน ในการทดสอบ C ซึ่งเป็นเฉดสีที่อ่อนกว่าสีแดงเข้มที่เกิดจากP. borreri [ 6 ]ปฏิกิริยาเหล่านี้ ร่วมกับด้านล่างที่ซีด โซเรเดียละเอียด และโคนิเดียที่มีตะขอ ทำให้ได้ลักษณะเฉพาะในภาคสนามและห้องปฏิบัติการที่กระชับ ซึ่งแยกP. subrudecta ออกจาก ไลเคนพาร์เมลิออย ด์ สีเทาที่มีโซเรเดียซึ่งดูคล้ายกัน[ 4 ]ความแปรผันในระดับร่องรอยเกิดขึ้นในวัสดุจากยุโรป: โครมาโทกราฟีแบบชั้นบางของตัวอย่างชาวโปแลนด์ 216 ตัวอย่าง ตรวจพบอะทราโนริน ในทัลลัสเพียงประมาณ 30% เท่านั้น แม้ว่ากรดเลคาโนริกจะปรากฏอยู่ในไขกระดูกอย่างสม่ำเสมอ[ 7 ]
การศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์แสดงให้เห็นว่าโฟโตไบออนต์คือสาหร่ายสีเขียวTrebouxia gelatinosaเมื่อขยายภาพสูง เซลล์สาหร่ายจะมีลักษณะรูปร่างไม่สม่ำเสมอและมีผนังหนา แต่ละเซลล์ประกอบด้วยคลอโรพลาสต์ที่ มีหลายแฉกพร้อม ไพรีนอยด์ชนิดdecoloransหนึ่งอัน ซึ่ง เป็นส่วน ที่ตรึงคาร์บอนที่ถูกเจาะด้วยไพรีนอยด์ทูบูลขนานกันและล้อมรอบด้วยเม็ดแป้งที่เรียกว่าไพรีนอยด์โกลบูล เส้นใยของเชื้อราจะกดแนบกับผนังสาหร่ายโดยตรงหรือยื่นฮอสทอเรียชนิด intraparietal type-1 สั้นๆ เข้าไปในผนังการจัดลำดับดีเอ็นเอของวัสดุจากคาบสมุทรไอบีเรียแสดงให้เห็นว่าP. subrudecta ร่วมมือกับสายพันธุ์ทางพันธุกรรมที่ไม่ค่อยพบเห็นของ T. gelatinosaเพียงไม่กี่สายพันธุ์ซึ่งสองสายพันธุ์นั้นมีร่วมกับP. borreriรูปแบบนี้ชี้ให้เห็นถึงภาวะพึ่งพาอาศัยกันที่เลือกสรรแต่ปรับตัวได้ในระดับท้องถิ่น[ 6 ]
ถิ่นที่อยู่และการกระจายพันธุ์
Punctelia subrudectaส่วนใหญ่เป็นชนิดที่อาศัยอยู่บนเปลือกไม้ โดยสร้างกลุ่มใบที่ยึดติดแน่นบนเปลือกไม้ในป่าเขตอบอุ่นและเมดิเตอร์เรเนียน ตัวอย่างที่ตรวจสอบจากคาบสมุทรไอบีเรียส่วนใหญ่เก็บมาจากลำต้นและกิ่งก้าน โดยมีการเก็บตัวอย่างจากหน้าผาหินซิลิกาเป็นครั้งคราวซึ่งเลียนแบบสภาพภูมิอากาศขนาด เล็กบนเปลือกไม้ [ 6 ]ประชากรที่บันทึกไว้ในป่าโอ๊กแอตแลนติกและในภูเขาเมดิเตอร์เรเนียนตะวันออกที่แห้งแล้งกว่าแสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์นี้ทนต่อระดับความชื้นที่หลากหลาย ตราบใดที่มลพิษทางอากาศยังคงต่ำ[ 6 ] ทัลลัสจากพื้นที่ชายฝั่งที่มีการสัญจรหนาแน่นในสเปนตะวันออกแสดงให้เห็นเนื้อเยื่อตาย สีชมพูตรงกลาง และการฟอกสีที่ขอบ ซึ่งเป็นอาการที่ผู้เขียนเชื่อมโยงกับมลพิษจากสารออกซิแดนต์และไนโตรเจนเรื้อรัง[ 6 ] ข้อมูล จากหอพรรณไม้ของโปแลนด์แสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์นี้อาศัยบนพืชอาศัย หลากหลายชนิด โดยส่วนใหญ่มักพบบนต้นโอ๊ก ( Quercus , 26 % ของบันทึก) แต่ยังพบบนต้นอัลเดอร์ ( Alnus , 13 %), ต้นแอชยุโรป ( Fraxinus excelsior , 11 % ), ต้นลินเดนใบเล็ก ( Tilia cordata , 11 %), ต้นวิลโลว์ ( Salix , 10 %) และพืชอาศัยใบกว้างชนิดอื่นๆ อีกหลายชนิด นอกจากนี้ยังพบทัลลัสที่ขึ้นบนหินบนไม้และคอนกรีตอีกด้วย[ 7 ]
การรวบรวมที่ได้รับการยืนยันตามลำดับยืนยันว่ามีขอบเขตการกระจายพันธุ์หลักอยู่ในโลกเก่า ตั้งแต่ฟินโนสแกนเดียทางใต้ไปจนถึงทะเลเมดิเตอร์เรเนียนไปทางตะวันออกสู่เคนยา และอย่างน้อยบางส่วนของจีนและออสเตรเลีย บันทึกจากทวีปอเมริกาในปัจจุบันถือเป็นการระบุผิดพลาด[ 7 ] [ 4 ]ภายในยุโรป สปีชีส์นี้แพร่หลาย โดยมีการบันทึกไว้ในอย่างน้อยสามสิบประเทศ[ 8 ]แต่แสดงให้เห็นถึงความลำเอียงในระดับภูมิภาคอย่างชัดเจน ตัวอย่างเช่น ในโปแลนด์สปีชีส์นี้ ส่วนใหญ่จำกัดอยู่เฉพาะเชิงเขา คาร์พาเทียนและซูเดเทนและหายากในภาคเหนือและตะวันตก[ 7 ] เนื่องจากการลดลงอย่างต่อเนื่องที่เชื่อมโยงกับมลพิษทางอากาศและการตัดต้นไม้ริมถนน P. subrudecta จึงถูกจัดอยู่ในรายชื่อสิ่งมีชีวิตที่เสี่ยงต่อ การสูญพันธุ์ใน บัญชีแดงของโปแลนด์และได้รับการคุ้มครองทางกฎหมายอย่างเต็มที่[ 7 ]การประเมินระดับชาติสะท้อนแนวโน้มที่กว้างขึ้นของยุโรป: ปัจจุบันไลเคนได้รับการคุ้มครองตามกฎหมายในโปแลนด์และนอร์เวย์ และถูกระบุว่ากำลังขยายตัวไปทางเหนือในพื้นที่ที่มี ระดับ ซัลเฟอร์ไดออกไซด์ลดลง แต่ยังคงถูกคุกคามในพื้นที่ที่มีการตัดต้นไม้ริมถนนที่โตเต็มที่เพื่อปรับปรุงถนนให้ทันสมัย[ 7 ]
- ↑ "คำพ้องความหมาย: Punctelia subrudecta (Nyl.) Krog" . สายพันธุ์เชื้อรา. สืบค้นเมื่อ12 กุมภาพันธ์ 2564 .
- ↑ไนแลนเดอร์, ดับเบิลยู. (1886). “ไลเชเนส อินซูเล ซันติ เพาลี” . ฟลอรา (เรเกนสบวร์ก) (ในภาษาละติน) 69 : 318– 322.
- ↑ Krog, H. (1982). " Puncteliaสกุลไลเคนใหม่ในวงศ์ Parmeliaceae". Nordic Journal of Botany . 2 (3): 287– 292. Bibcode : 1982NorJB...2..287K . doi : 10.1111/j.1756-1051.1982.tb01191.x .
- 1 2 3 4 5 6 7 Lendemer, James C.; Hodkinson, Brendan P. (2010). "มุมมองใหม่เกี่ยวกับPunctelia subrudecta (Parmeliaceae) ในอเมริกาเหนือ: ลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่เคยถูกปฏิเสธก่อนหน้านี้ยืนยันหลักฐานทางวิวัฒนาการระดับโมเลกุลและให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับปัญหาเก่า" The Lichenologist . 42 (4): 405– 421. Bibcode : 2010ThLic..42..405L . doi : 10.1017/S0024282910000101 .
- ↑ Adler, MT; Ahti, T. (1996). "ความแตกต่างระหว่างPunctelia perreticulataและP. subrudecta (Parmeliaceae, Lecanorales)" The Lichenologist . 28 (5): 431– 436. Bibcode : 1996ThLic..28..431A . doi : 10.1006/lich.1996.0041 .
- 1 2 3 4 5 6ซิมซีค ร.; ซาเลฟสกา, อ.; สซิดโลฟสกา เจ.; กุกวา เอ็ม. (2015). “ตะไคร่ตระกูล Parmeliaceae ในประเทศโปแลนด์ IV. สกุลPunctelia ” เฮอร์โซเกีย . 28 (2): 556– 566. Bibcode : 2015Herz...28..556S . ดอย : 10.13158/heia.28.2.2015.556 .
- ↑ Hawksworth, David L.; Blanco, Oscar; Divakar, Pradeep K.; Ahti, Teuvo; Crespo, Ana (2008). "รายการตรวจสอบแรกของไลเคนพาร์เมลิออยด์และไลเคนที่คล้ายคลึงกันในยุโรปและดินแดนใกล้เคียงบางแห่ง โดยใช้ขอบเขตสกุลที่แก้ไขแล้วและระบุการกระจายของชนิด" The Lichenologist . 40 (1): 1– 21. Bibcode : 2008ThLic..40....1H . doi : 10.1017/S0024282908007329 .