เซลล์รูปพีระมิด
เซลล์พีระมิดัลในเปลือก สมองส่วนหน้าของมนุษย์ที่ย้อมสีด้วยวิธีของกอลจิเดนไดรต์ส่วนปลายยื่นออกมาในแนวตั้งเหนือตัวเซลล์ (โซมา) และเดนไดรต์ส่วนฐาน จำนวนมาก แผ่กระจายออกไปด้านข้างจากฐานของตัวเซลล์
รายละเอียด
ที่ตั้ง	ชั้นที่ 3และชั้นที่ 5ของเปลือกสมองฮิปโปแคมปัสและอะมิกดาลา
รูปร่าง	พีระมิดหลายขั้ว
การทำงาน	เซลล์ประสาทส่งสัญญาณกระตุ้น
สารสื่อประสาท	กลูตาเมต
ตัวระบุ
เมช	D017966
รหัสNeuroLex	sao862606388
ไทย	H1.00.01.0.00044
เอฟเอ็มเอ	84105
คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท

เซลล์พีระมิดหรือนิวรอนพีระมิดเป็นนิวรอนแบบหลายขั้ว ชนิดหนึ่ง ที่พบในบริเวณต่างๆ ของสมองรวมถึงเปลือกสมองฮิปโปแคมปัสและอะมิกดาลาเซลล์พีระมิดเป็นหน่วยกระตุ้นหลักของเปลือกสมองส่วนหน้า ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และทางเดินคอร์ติโคสไป นั ล หนึ่งในลักษณะโครงสร้างหลักของนิวรอนพีระมิดคือโซมาหรือตัวเซลล์ที่มีรูปร่างคล้ายกรวย ซึ่งเป็นที่มา ของชื่อ นิวรอนลักษณะโครงสร้างที่สำคัญอื่นๆ ของเซลล์พีระมิด ได้แก่ แอกซอน เดี่ยว เดนไดรต์ส่วนปลายขนาดใหญ่เดนไดรต์ส่วนฐานหลายอันและการมีหนามเดนไดรต์^{[ 1 ]}

เซลล์ประสาทรูปพีระมิดยังเป็นหนึ่งในสองประเภทเซลล์ที่มีสัญญาณลักษณะเฉพาะที่ เรียก ว่าNegri bodiesในการติดเชื้อโรคพิษสุนัขบ้าหลังเสียชีวิต^{[ 2 ]}เซลล์ประสาทรูปพีระมิดถูกค้นพบและศึกษาครั้งแรกโดยSantiago Ramón y Cajal [ ^{3 ] [ 4 ] นับ}ตั้งแต่นั้นมา การศึกษาเกี่ยวกับเซลล์ประสาทรูปพีระมิดได้มุ่งเน้นไปที่หัวข้อต่างๆ ตั้งแต่neuroplasticityไป จนถึงcognition

หนึ่งในลักษณะโครงสร้างหลักของเซลล์ประสาทรูปพีระมิดคือโซมาหรือตัวเซลล์ที่มีรูปร่างคล้ายกรวย ซึ่งเป็นที่มาของ ชื่อ เซลล์ประสาทลักษณะโครงสร้างที่สำคัญอื่นๆ ของเซลล์รูปพีระมิด ได้แก่ แอกซอนเดี่ยวเดนไดรต์ส่วนปลายขนาดใหญ่เดนไดรต์ส่วนฐานหลายอันและการมีหนามเดนไดรต์^{[ 1 ]}

เดนไดรต์ส่วนปลายงอกออกมาจากส่วนยอดของโซมาของเซลล์พีระมิดัล เดนไดรต์ส่วนปลายเป็นเดนไดรต์เดี่ยวที่ยาวและหนาซึ่งแตกแขนงหลายครั้งเมื่อระยะห่างจากโซมาเพิ่มขึ้นและขยายไปทางพื้นผิวคอร์เทกซ์^{[ 1 ]}

เดนไดรต์ฐานเกิดขึ้นจากฐานของโซมา ต้นเดนไดรต์ฐานประกอบด้วยเดนไดรต์หลักสามถึงห้าเส้น เมื่อระยะห่างจากโซมาเพิ่มขึ้น เดนไดรต์ฐานจะแตกแขนงอย่างมากมาย^{[ 1 ]}

เซลล์รูปพีระมิดเป็นเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่ที่สุดชนิดหนึ่งในสมอง ทั้งในมนุษย์และสัตว์ฟันแทะ เซลล์รูปพีระมิดมีลำตัว (โซมา) โดยเฉลี่ยยาวประมาณ 20 ไมโครเมตร เดนไดรต์ของเซลล์รูปพีระมิดโดยทั่วไปมีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ครึ่งไมโครเมตรถึงหลายไมโครเมตร ความยาวของเดนไดรต์แต่ละเส้นมักจะยาวหลายร้อยไมโครเมตร เนื่องจากการแตกแขนง ความยาวรวมของเดนไดรต์ในเซลล์รูปพีระมิดอาจยาวได้หลายเซนติเมตร ส่วนแอกซอนของเซลล์รูปพีระมิดมักจะยาวกว่าและแตกแขนงอย่างกว้างขวาง โดยมีความยาวรวมหลายเซนติเมตร

เดนไดรต์สไปน์รับแรงกระตุ้นส่วนใหญ่ ( EPSPs ) ที่เข้าสู่เซลล์พีระมิด เดนไดรต์สไปน์ถูกค้นพบครั้งแรกโดย Ramón y Cajal ในปี 1888 โดยใช้วิธีของ Golgi Ramón y Cajal ยังเป็นคนแรกที่เสนอว่าการเพิ่มพื้นที่ผิวรับของเซลล์ประสาทมีบทบาททางสรีรวิทยา ยิ่งพื้นที่ผิวของเซลล์พีระมิดมากเท่าไร ความสามารถของเซลล์ประสาทในการประมวลผลและบูรณาการข้อมูลจำนวนมากก็จะยิ่งมากขึ้นเท่านั้น เดนไดรต์สไปน์จะไม่มีอยู่บนตัวเซลล์ แต่จำนวนจะเพิ่มขึ้นเมื่อห่างออกไป^{[ 4 ]}เดนไดรต์ส่วนปลายทั่วไปในหนูมีเดนไดรต์สไปน์อย่างน้อย 3,000 อัน เดนไดรต์ส่วนปลายของมนุษย์โดยเฉลี่ยมีความยาวประมาณสองเท่าของหนู ดังนั้นจำนวนเดนไดรต์สไปน์ที่มีอยู่บนเดนไดรต์ส่วนปลายของมนุษย์อาจสูงถึง 6,000 อัน^{[ 5 ]}

การกำหนดลักษณะเฉพาะของเซลล์พีระมิดเกิดขึ้นในช่วงเริ่มต้นของการพัฒนาสมองเซลล์ต้นกำเนิดจะถูกกำหนดให้เป็นเซลล์ประสาทในบริเวณโพรงสมอง ที่เพิ่มจำนวนใต้เปลือกสมอง (VZ) และบริเวณใต้โพรงสมอง (SVZ) เซลล์พีระมิดที่ยังไม่เจริญเต็มที่ จะอพยพไปยังแผ่นเปลือกสมองซึ่งพวกมันจะมีความหลากหลายมากขึ้นเอนโดแคนนาบินอยด์ (eCBs) เป็นโมเลกุลประเภทหนึ่งที่แสดงให้เห็นว่ามีบทบาทในการควบคุมการพัฒนาของเซลล์พีระมิดและการกำหนดเส้นทางของแอกซอน^{[ 6 ]}ปัจจัยการถอดรหัสเช่น Ctip2 และ Sox5 ได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีส่วนช่วยในการกำหนดทิศทางที่เซลล์ประสาทพีระมิดกำหนดทิศทางของแอกซอน^{[ 7 ]}

เซลล์พีระมิดในหนูได้รับการแสดงให้เห็นว่ามีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วหลายอย่างในช่วงต้น ชีวิต หลังคลอด ระหว่างวันที่ 3 ถึง 21 หลังคลอด เซลล์พีระมิดได้รับการแสดงให้เห็นว่ามีขนาดของโซมาเป็นสองเท่า ความยาวของเดนไดรต์ส่วนปลายเพิ่มขึ้นห้าเท่า และความยาวของเดนไดรต์ส่วนฐานเพิ่มขึ้นสิบสามเท่า การเปลี่ยนแปลงอื่นๆ ได้แก่ การลดลงของศักยภาพพัก ของเยื่อหุ้มเซลล์ การลดลงของความต้านทานของเยื่อหุ้มเซลล์ และการเพิ่มขึ้นของค่าสูงสุดของศักยภาพการกระทำ^{[ 8 ]}

เช่นเดียวกับเดนไดรต์ในเซลล์ประสาทอื่นๆ ส่วนใหญ่ เดนไดรต์โดยทั่วไปเป็นส่วนรับสัญญาณของเซลล์ประสาท ในขณะที่แอกซอนเป็นส่วนส่งสัญญาณออกของเซลล์ประสาท ทั้งแอกซอนและเดนไดรต์มีการแตกแขนงอย่างมาก การแตกแขนงจำนวนมากนี้ช่วยให้เซลล์ประสาทสามารถส่งและรับสัญญาณไปยังและจากเซลล์ประสาทต่างๆ ได้มากมาย

เซลล์ประสาทรูปพีระมิด เช่นเดียวกับเซลล์ประสาทอื่นๆ มีช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า จำนวนมาก ในเซลล์รูปพีระมิด มีช่อง Na ⁺ , Ca2 ⁺และ K ⁺ จำนวนมาก ในเดนไดรต์ และมีช่องบางส่วนในโซมา^{[ 9 ] [ 10 ]}ช่องไอออนภายในเดนไดรต์ของเซลล์รูปพีระมิดมีคุณสมบัติที่แตกต่างจากช่องไอออนชนิดเดียวกันภายในโซมาของเซลล์รูปพีระมิด^{[ 11 ] [ 12 ] ช่อง Ca2 +}ที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าในเดนไดรต์ของเซลล์รูปพีระมิดจะถูกกระตุ้นโดยEPSP ที่ต่ำกว่าเกณฑ์ และโดย ศักย์ไฟฟ้า ที่แพร่กระจายย้อนกลับขอบเขตของการแพร่กระจายย้อนกลับของศักย์ไฟฟ้าภายในเดนไดรต์ของเซลล์รูปพีระมิดขึ้นอยู่กับช่อง K ⁺ ช่อง K ⁺ในเดนไดรต์ของเซลล์รูปพีระมิดเป็นกลไกในการควบคุมแอมพลิจูดของศักย์ไฟฟ้า^{[ 13 ]}

ความสามารถของเซลล์ประสาทพีระมิดในการบูรณาการข้อมูลขึ้นอยู่กับจำนวนและการกระจายตัวของอินพุตไซแนปส์ที่พวกมันได้รับ เซลล์ประสาทพีระมิดหนึ่งเซลล์ได้รับอินพุตกระตุ้นประมาณ 30,000 อินพุตและอินพุตยับยั้ง ( IPSPs ) ประมาณ 1700 อินพุต อินพุตกระตุ้น (EPSPs) จะสิ้นสุดเฉพาะที่หนามเดนไดรต์ ในขณะที่อินพุตยับยั้ง (IPSPs) จะสิ้นสุดที่ ^แกนเดนไดรต์ ตัวเซลล์ และแม้แต่แอกซอน เซลล์ประสาทพีระมิดสามารถถูกกระตุ้นโดยสารสื่อประสาทกลูตาเมต [ ^{1 ] [ 14 ] และ}ถูกยับยั้งโดยสารสื่อประสาทGABA [ ^{1 ]}

เซลล์ประสาทรูปพีระมิดได้รับการจำแนกออกเป็นกลุ่มย่อยต่างๆ โดยพิจารณาจากปฏิกิริยาการส่งสัญญาณต่อพัลส์กระแสไฟฟ้าที่มีความยาวคลื่น 400-1000 มิลลิวินาที การจำแนกประเภทเหล่านี้ได้แก่ เซลล์ประสาท RSad, RSna และ IB

เซลล์ประสาทพีระมิด RSad หรือเซลล์ประสาทสไปค์ ปกติที่ปรับตัวได้ จะยิงด้วยศักยภาพการกระทำ (AP) แต่ละรายการ ซึ่งตามมาด้วย ศักยภาพหลังไฮ เปอร์ โพลาไรซ์ ศักยภาพหลังจะเพิ่มระยะเวลาซึ่งทำให้เกิดการปรับตัวของความถี่สไปค์ (SFA) ในเซลล์ประสาท^{[ 15 ]}

เซลล์ประสาทพีระมิด RSna หรือเซลล์ประสาทสไปค์ปกติที่ไม่ปรับตัว จะยิงชุดศักย์ไฟฟ้าหลังจากพัลส์ เซลล์ประสาทเหล่านี้ไม่แสดงสัญญาณของการปรับตัว^{[ 15 ]}

เซลล์ประสาทพีระมิด IB หรือเซลล์ประสาทที่ระเบิดโดยธรรมชาติ ตอบสนองต่อ พัลส์ เกณฑ์ด้วยการระเบิดของศักยภาพการกระทำอย่างรวดเร็วสองถึงห้าครั้ง เซลล์ประสาทพีระมิด IB ไม่แสดงการปรับตัว^{[ 15 ]}

มีงานวิจัยหลายชิ้นแสดงให้เห็นว่าคุณสมบัติทางสัณฐานวิทยาและไฟฟ้าของเซลล์พีระมิดสามารถอนุมานได้จากการแสดงออกของยีนที่วัดโดยการจัดลำดับเซลล์เดี่ยว^{[ 16 ]}งานวิจัยหลายชิ้นเสนอว่าการจำแนกประเภทเซลล์เดี่ยวในเซลล์ประสาทของหนู^{[ 17 ]}และมนุษย์^{[ 18 ]}โดยอิงจากการแสดงออกของยีนสามารถอธิบายคุณสมบัติทางประสาทต่างๆ ได้ ประเภทของเซลล์ประสาทในการจำแนกประเภทเหล่านี้แบ่งออกเป็นเซลล์กระตุ้น เซลล์ยับยั้ง และประเภทย่อยที่สอดคล้องกันอีกหลายร้อยประเภท ตัวอย่างเช่น เซลล์พีระมิดของชั้น 2-3 ในมนุษย์ถูกจัดประเภทเป็นประเภท FREM3 ^{[ 16 ]}และมักจะมีกระแส Ih ในปริมาณสูง^{[ 19 ]}ที่สร้างขึ้นโดยช่อง HCN

เซลล์ประสาทรูปพีระมิดเป็นเซลล์ประสาทหลักในเส้นทางคอร์ติโคสไปนัลการควบคุมการเคลื่อนไหวปกติขึ้นอยู่กับการพัฒนาการเชื่อมต่อระหว่างแอกซอนในเส้นทางคอร์ติโคสไปนัลและไขสันหลัง แอกซอนของเซลล์รูปพีระมิดจะติดตามสัญญาณต่างๆ เช่น ปัจจัยการเจริญเติบโต เพื่อสร้างการเชื่อมต่อที่เฉพาะเจาะจง ด้วยการเชื่อมต่อที่เหมาะสม เซลล์รูปพีระมิดจะมีส่วนร่วมในวงจรที่รับผิดชอบการทำงานของการเคลื่อนไหวที่นำทางด้วยการมองเห็น^{[ 20 ]}

เซลล์ประสาทรูปพีระมิดในคอร์เทกซ์ส่วนหน้ามีส่วนเกี่ยวข้องกับความสามารถทางปัญญา ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ความซับซ้อนของเซลล์รูปพีระมิดจะเพิ่มขึ้นจาก บริเวณสมอง ส่วนหลังไปยังส่วนหน้าระดับความซับซ้อนของเซลล์ประสาทรูปพีระมิดน่าจะเชื่อมโยงกับความสามารถทางปัญญาของสัตว์จำพวกมนุษย์ต่างชนิดกัน เซลล์รูปพีระมิดภายในคอร์เทกซ์ส่วนหน้าดูเหมือนจะมีหน้าที่ในการประมวลผลข้อมูลจากคอร์เทกซ์การได้ยินหลัก คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายหลัก และคอร์เทกซ์การมองเห็นหลัก ซึ่งทั้งหมดนี้ประมวลผลประสาทสัมผัส^{[ 21 ]}เซลล์เหล่านี้อาจมีบทบาทสำคัญในการจดจำวัตถุที่ซับซ้อนภายในบริเวณการประมวลผลภาพของคอร์เทกซ์^{[ 3 ]}เมื่อเทียบกับสายพันธุ์อื่น ขนาดเซลล์ที่ใหญ่กว่าและความซับซ้อนของเซลล์ประสาทรูปพีระมิด พร้อมกับรูปแบบบางอย่างของการจัดระเบียบและการทำงานของเซลล์ มีความสัมพันธ์กับวิวัฒนาการของความรู้ความเข้าใจของมนุษย์^{[ 22 ]}

เซลล์พีระมิดในฮิปโปแคมปัสมีความสำคัญต่อความทรงจำและการเรียนรู้บางประเภท เซลล์เหล่านี้สร้างไซแนปส์ที่ช่วยในการรวมแรงดันไฟฟ้าของไซแนปส์ตลอดโครงสร้างเดนไดรต์ที่ซับซ้อน ผ่านการทำงานร่วมกับเส้นใยแบบมอสซีจากเซลล์แกรนูล เนื่องจากตำแหน่งของ ติ่งแหลม บนเดนไดรต์ฐานและเดนไดรต์ปลายมีความสำคัญต่อการสร้างความทรงจำ เพราะส่งผลต่อแรงดันไฟฟ้าหลังไซแนปส์ที่เกิดจากการกระตุ้นเส้นใยแบบมอสซี การรวมกลุ่มของไซแนปส์เส้นใยแบบมอสซีบนเซลล์พีระมิดนี้ อาจช่วยกระตุ้นการเริ่มต้นของสไปค์ที่ตัวเซลล์ โดยการควบคุมความไวของเซลล์พีระมิด CA3 อย่างมีพลวัต

ปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์พีระมิดและปุ่มใยประสาทมอสซีไฟเบอร์ประมาณ 41 ปุ่ม ซึ่งแต่ละปุ่มมีต้นกำเนิดมาจากเซลล์แกรนูลที่ไม่ซ้ำกัน เน้นย้ำถึงบทบาทของปุ่มเหล่านี้ในการประมวลผลข้อมูลและการเชื่อมต่อไซแนปส์ ซึ่งจำเป็นต่อความจำและการเรียนรู้ โดยพื้นฐานแล้ว อินพุตของใยประสาทมอสซีไฟเบอร์จะถูกรับโดยเซลล์พีระมิดในฮิปโปแคมปัส ซึ่งจะรวมแรงดันไฟฟ้าไซแนปส์ภายในโครงสร้างเดนไดรต์ของพวกมัน ตำแหน่งของส่วนที่ยื่นออกมาคล้ายหนามและการรวมกลุ่มของไซแนปส์มีอิทธิพลต่อความไวและมีส่วนช่วยในการประมวลผลข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับความจำและการเรียนรู้^{[ 23 ]}

• ทางเดินพีระมิด
• เซลล์แชนเดเลียร์ - ทำหน้าที่ควบคุมส่วนเริ่มต้นของแอกซอนรูปพีระมิด
• เซลล์ประสาทโรสฮิป

• เซลล์รูปพีระมิด - ฐานข้อมูลที่เน้นเซลล์เป็นศูนย์กลาง
• แผนภาพ
• ภาพ
• แผนภาพ (เป็นส่วนหนึ่งของสไลด์โชว์) เก็บถาวรเมื่อวันที่ 2 พฤศจิกายน 2016 ที่Wayback Machine