ยีน Dun
ยีน"ดัน" (Dun)เป็นยีนที่ควบคุมสีขนของม้าป่า ซึ่งหายไปในม้า บ้านส่วนใหญ่ ม้าดันจะมีสีอ่อนกว่าบริเวณลำตัวส่วนใหญ่ ในขณะที่ส่วน ปลายและปลาย ลำตัวจะมีสีเข้มกว่า ทั้งเม็ดสีแดงและดำได้รับผลกระทบ ม้าดันมักจะมีแถบสีเข้มพาดกลางหลัง โดยทั่วไปจะมีใบหน้าและขาที่สีเข้มกว่า และอาจมีแถบขวางบนไหล่หรือแถบแนวนอนที่ด้านหลังของขาหน้า สีลำตัวขึ้นอยู่กับพันธุกรรมสีขน พื้นฐาน "เบย์ดัน" (Bay Dun) แบบคลาสสิกจะมีสีเทาทองหรือสีน้ำตาลอ่อน โดยมีสีลำตัวตั้งแต่สีเหลืองทรายไปจนถึงสีน้ำตาลแดงม้า ดันที่มี พื้นฐานสีน้ำตาลแดงอาจมีสีน้ำตาลอ่อน และม้าดันที่มีพื้นฐานสีดำ จะมีสีเทาค วันบุหรี่ แผงคอหาง ขา และเครื่องหมายดั้งเดิมมักจะมีสีเดียวกับม้าที่ไม่ใช่ดัน การมีปฏิสัมพันธ์กับยีนสีขนอื่นๆ สามารถส่งผลให้เกิดสีที่หลากหลายได้
การกระจายทางอนุกรมวิธาน
เชื่อกันว่าสีดุนเป็นสีดั้งเดิมหรือ สี แบบดั้งเดิมของม้า[ 1 ]ม้าหลาย ตัว ที่ปรากฏในภาพวาดถ้ำ ยุคก่อนประวัติศาสตร์ เช่น ในถ้ำ Chauvetมีสีดุน[ 2 ] และสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกันหลายสาย พันธุ์ในสกุลEquusก็แสดงลักษณะสีดุนเช่นกัน ได้แก่ม้าปรีวาเลสกี [ 3 ]โอนาเจอร์เคียงลาป่าแอฟริกัน ม้าลายทุ่งราบสายพันธุ์ย่อยที่สูญพันธุ์ไปแล้วควากกา [ 4 ]และม้า สายพันธุ์ ย่อย ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ทาร์แพน ม้าลายยัง สามารถถือได้ว่าเป็นม้าลายสีดุน อีกรูปแบบหนึ่ง โดยการเจือจางนั้นรุนแรงมากจนทำให้ขนเกือบเป็นสีขาว และเครื่องหมายดั้งเดิม (เช่น ลายขวางที่ขา) ขยายไปทั่วทั้งตัว[ 4 ]
ไม่พบการกลายพันธุ์ ทั้งแบบ non-dun1และnon-dun2 ในม้าตัวอื่น [ 4 ]

ลักษณะสี



ยีน สีน้ำตาลอ่อนมีผลทำให้สีขนทั่วตัวจางลง แต่มีผลน้อยกว่าต่อลวดลายดั้งเดิมและสีเฉพาะจุดของแผงคอ หาง หู และขา
สี Dun ส่งผลต่อสีพื้นฐานทั้งสามสีอย่างเห็นได้ชัด ได้แก่สีน้ำตาลแดง สีดำ (mouse dun) และสีน้ำตาลแดง (red dun) การระบุสี Dun จะทำได้ยากขึ้นเมื่อรวมกับยีนเจือจางอื่นๆ หรือหากได้รับผลกระทบจากสีเทา[ 5 ]เฉดสีต่างๆ ได้แก่:
- ม้าดุนหรือที่เรียกว่าเบย์ดุนคลาสสิกดุนหรือซีบราดุนเป็นม้าดุนชนิดที่พบได้บ่อยที่สุด มีลำตัวสีน้ำตาลอ่อนหรือสีทอง มีแผงคอ หาง และลวดลายดั้งเดิมสีดำ ในทางพันธุกรรม ม้าจะมี สีขน เบย์ เป็นพื้นฐาน ซึ่งถูกควบคุมโดยยีนดุน[ 6 ] [ 7 ]
- เรดดันหรือเรียกอีกอย่างว่าเคลย์แบงก์เป็นม้าที่มีขนสีน้ำตาลอ่อน มีจุดสีแดงแทนที่จะเป็นสีดำ และมีลวดลายดั้งเดิม ทางพันธุกรรม ม้าตัวนี้มีสีขนพื้นฐานเป็นสีน้ำตาลแดงซึ่งถูกควบคุมโดยยีนดัน ดังนั้น เนื่องจากไม่มีสีดำบนตัวม้าที่จะได้รับผลกระทบ สีพื้นฐานที่ไม่เจือจางจึงเป็นสีแดง[ 6 ] [ 7 ]
- Grullo , mouse dunหรือ blue dunเป็นสีเทาอมฟ้าอมควันไปจนถึงสีน้ำตาลอมเทา และอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่สีอ่อนไปจนถึงสีเข้ม พวกมันมีจุดสีดำอย่างสม่ำเสมอ และมักจะมีหัวสีเข้มหรือสีดำ เครื่องหมายดั้งเดิมมักจะเป็นสีดำทั้งหมด ในทางพันธุกรรม ม้ามี สีขน สีดำ พื้นฐาน ซึ่งถูกควบคุมโดยยีน dun [ 6 ] [ 7 ]
ลักษณะเด่นอีกประการหนึ่งของยีนดุนคือเครื่องหมายดั้งเดิม[ 5 ]ลักษณะของยีนดุนได้แก่สิ่งต่อไปนี้:
- แถบสีพาดกลางหลังตามแนวกระดูกสันหลัง พบเห็นได้เกือบทุกตัวในแมวพันธุ์ดุน
- ลายขวางบริเวณด้านหลังของขาหน้า เป็นลักษณะทั่วไปในแมวสีน้ำตาลส่วนใหญ่ แม้ว่าบางครั้งอาจจะค่อนข้างจางก็ตาม
- หน้ากากบนใบหน้า บริเวณที่มีสีเข้มกว่ารอบกระดูกจมูกและหน้าผาก บางครั้งทำให้ศีรษะมีสีใกล้เคียงกับสีที่ไม่เจือจาง บางรูปแบบเรียกกันทั่วไปว่า "ลายใยแมงมุม" [ 1 ]
- แถบขวาง แถบขวางตามแนวไหล่ตั้งฉากกับแถบหลัง พบได้บ่อยในลาพบได้น้อยในม้า และหากมีอยู่ มักจะจางๆ มักจะมองเห็นได้เฉพาะบนขนสั้นในฤดูร้อนเท่านั้น หากมองเห็นได้เลย[ 1 ]
- ขนสีอ่อน: ขนสีอ่อนที่พบอยู่ทั้งสองข้างของแผงคอและทั้งสองข้างของโคนหาง
ความแปรผันอื่นๆ เกิดจากการทำงานร่วมกันของยีนเพิ่มเติม:
- ยีนสีน้ำตาลแดง + สีน้ำตาลอ่อน + สีครีม (สำเนาเดียว) = "ดูนาลิโน" หรือ "พาโลมิโนสีน้ำตาลอ่อน"
- ยีนสีน้ำตาลแดง + สีน้ำตาลอ่อน + สีครีม (สำเนาเดียว) = "สีน้ำตาลอ่อน" หรือ "สีน้ำตาลอ่อนแบบบัคสกิน"
ยีนครีม เพียงสำเนาเดียวบนขนสีดำจะไม่ทำให้ขนสีดำสว่างขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ แม้ว่าอาจจะมีผลกระทบเล็กน้อยก็ตาม[ 8 ]ดังนั้นโดยทั่วไปแล้วยีนครีมเพียงสำเนาเดียวจึงไม่มีผลกระทบที่มองเห็นได้ต่อม้าสีเทาด้วยเช่นกัน ในทางกลับกัน ยีนครีมสองสำเนาจะสร้างม้าสีอ่อนมาก ( ครีมเมลโล เพอร์ ลิโนและสโมกกี้ครีม ) ดังนั้น หากม้าที่มีอัลลีลเจือจางสีครีมสองตัวมียีนดันอยู่ด้วย ม้าตัวนั้นก็จะมีสีครีมเช่นกัน โดยที่เครื่องหมายดั้งเดิมจะไม่ปรากฏให้เห็นในระดับที่สำคัญ
การมีลายบนหลังเพียงอย่างเดียวไม่ได้รับประกันว่าม้าตัวนั้นมียีนสีน้ำตาลอ่อน ม้าที่ไม่ใช่สีน้ำตาลอ่อนมีสองประเภท เรียกว่าnon-dun1และnon-dun2ม้า non-dun1 ไม่มีสีสีน้ำตาลอ่อนเจือจาง แต่อาจยังคงมีลวดลายดั้งเดิมอยู่ ในขณะที่ม้า non-dun2 ไม่มีทั้งสีสีน้ำตาลอ่อนเจือจางและไม่มีลวดลายดั้งเดิม[ 9 ]
ม้า พันธุ์ ฟยอร์ดซึ่งส่วนใหญ่เป็นสีน้ำตาลอ่อน ใช้คำศัพท์เฉพาะที่มาจากนอร์เวย์เพื่อแยกแยะความแตกต่างระหว่างเฉดสีต่างๆ ของม้าสีน้ำตาลอ่อน “สีน้ำตาลอ่อน” หรือbrunnblakkคือสีน้ำตาลอ่อนลายม้าลายrødblakkคือสีน้ำตาลอ่อนแดงgrå - แปลตรงตัวว่า “สีเทา” - คือ grullo สีน้ำตาลอ่อนแบบหนังกลับเรียกว่าulsblakkหรือสีน้ำตาลอ่อนขาว และ “dunalino” (dun + palomino ) เรียกว่า “สีน้ำตาลอ่อนเหลือง” หรือgulblakk ส่วน cremello, perlino หรือ smoky cream เรียกว่า “สีขาว” หรือkvit [ 10 ]
ดุนเลียนแบบ

ในอดีต ก่อนที่การศึกษาทางพันธุกรรมสมัยใหม่จะแยกแยะความแตกต่างระหว่างอัลลีล สีที่เจือจางบางครั้งถูกรวมเข้าด้วยกันและเรียกง่ายๆ ว่า "สีดุน" [ 11 ]
ยีน dun เมื่ออยู่ในม้า "bay dun" อาจมีลักษณะคล้ายbuckskinตรงที่ทั้งสองสีมีขนสีอ่อนและแผงคอและหางสีเข้ม โดยเฉพาะอย่างยิ่ง buckskin ที่มีเครื่องหมายดั้งเดิมที่ไม่ใช่ dun 1 อาจทำให้สับสนกับ dun ได้ง่าย[ 11 ] : 32 ในทางพันธุกรรม bay dun คือม้า bay ที่มียีน dun ส่วน buckskin คือม้า bay ที่มี ยีน creamเพิ่มเข้ามาทำให้สีขนเจือจางจากสีแดงเป็นสีทอง โดยปกติจะไม่มีเครื่องหมายดั้งเดิม ในทางสายตา bay dun มีสีน้ำตาลทอง ค่อนข้างเข้มกว่าและไม่สดใสเท่ากับ buckskin ที่เป็นสีครีมหรือสีทอง และ dun มักจะมีเครื่องหมายดั้งเดิมเสมอ[ 12 ]ในปัจจุบัน การวิเคราะห์สายเลือด การทดสอบ DNA การศึกษาลูกหลานที่เป็นไปได้ และความสดใสของเครื่องหมายดั้งเดิมถูกนำมาใช้เพื่อพิจารณาว่าม้าตัวนั้นเป็น dun หรือไม่
ม้าพันธุ์เรดดันอาจถูกเข้าใจผิดว่าเป็น ม้า พันธุ์เพอร์ลิโนซึ่งทางพันธุกรรมแล้วเป็นม้าสีน้ำตาลแดงที่มีสำเนาของยีนสีครีมสองชุด ทำให้ม้ามีลำตัวสีครีมแต่แผงคอและหางมีสีแดง อย่างไรก็ตาม โดยทั่วไปแล้วม้าพันธุ์เพอร์ลิโนจะมีสีอ่อนกว่าม้าเรดดันอย่างเห็นได้ชัดและมีดวงตาสีฟ้า
ม้าสีกรุลโลบางครั้งอาจถูกเข้าใจผิดว่าเป็นม้าสีโรนหรือม้าสีเทา อย่างไรก็ตาม ต่างจากม้าสีโรนสีน้ำเงินม้าสีดุนไม่มีขนสีดำและสีขาวปะปนกัน และต่างจาก ม้า สีเทา แท้ ซึ่งมีขนสีอ่อนและสีเข้มปะปนกันเช่นกัน สีขนของม้าสีดุนจะไม่เปลี่ยนเป็นสีอ่อนลงเมื่อม้าอายุมากขึ้น สำหรับม้าสีดุน สีขนจะเป็นสีเดียวตลอดชีพ
เพื่อเพิ่มความสับสนเข้าไปอีก ม้าตัวหนึ่งอาจมียีนเจือจางสีน้ำตาลอ่อนและสีครีมอยู่ด้วยกันได้ ม้าที่มีสีน้ำตาลทองและมีลวดลายดั้งเดิมครบชุดจะถูกเรียกว่า "บัคสกินดัน" หรือ "ดันสกิน" บนม้าเหล่านี้ ลวดลายดั้งเดิมสีอ่อนจะเห็นได้ชัดเจนที่สุดในช่วงฤดูร้อน เมื่อขนในฤดูหนาวร่วงหล่นม้าพาโลมิโนที่มียีนสีน้ำตาลอ่อนด้วย โดยแสดงลายเส้นดั้งเดิมบนหลังหรือแถบที่ขาซึ่งบ่งบอกถึงสีน้ำตาลแดง อาจถูกเรียกว่า "ดันนาลิโน"
การเกิดลายสีตัดกัน เช่น ลายสีอ่อนบริเวณหลัง ซึ่งเกิดจากการมีอยู่ของยีน nd1 (ดูรายละเอียดในส่วนถัดไป) อาจตรวจจับได้ยากในม้าสีอ่อน
พันธุศาสตร์
ยีน dun มีอัลลีล ที่รู้จักกัน 3 แบบ ได้แก่ dun ( D ) ทำให้เกิดการเจือจางและเครื่องหมายดั้งเดิม ม้า ที่ไม่ใช่ dun1 ( d1 ) จะไม่มีการเจือจางแบบ dun แต่อาจมีเครื่องหมายดั้งเดิมบางอย่าง ม้า ที่ไม่ใช่ dun2 ( d2 ) จะไม่มีทั้งการเจือจางและเครื่องหมายดั้งเดิม[ 4 ] ยีน dun เป็น ยีน เด่นอย่างไรก็ตาม อย่างน้อยหนึ่งการศึกษาพบว่ามีความแปรผันทางสถิติอย่างมีนัยสำคัญในเฉดสีของการเจือจางขึ้นอยู่กับว่ามีสำเนาของยีน dun หนึ่งหรือสองสำเนา[ 13 ]พ่อแม่ที่ไม่ใช่ dun สองตัวไม่สามารถให้กำเนิดลูกม้า dun ได้ ม้าที่ไม่ใช่ dun1 d1/d1หรือd1/d2อาจมีความไม่สมมาตรในการกระจายเม็ดสี ทำให้เกิดเครื่องหมายดั้งเดิม แต่ในระดับที่น้อยกว่าม้า dun โดยทั่วไปแล้ว ม้า โฮโมไซกัสnon-dun1/non-dun1จะมีลวดลายดั้งเดิมที่ชัดเจนกว่า ม้าเฮ เทโรไซกัสd1/d2ลวดลายดั้งเดิมจาก non-dun1 จะมองเห็นได้ชัดเจนกว่าในม้าสีน้ำตาลแดงหรือสีน้ำตาลเข้ม แต่จะกลมกลืนไปกับม้าสีดำ ม้าที่มีnon-dun2 สองสำเนา จะไม่มีลวดลายดั้งเดิม[ 4 ]
ยีน Dun มีผลมากกว่ายีน เจือจางอื่นๆ เนื่องจากมีผลต่อสีขนทุกสี ในทางตรงกันข้ามยีน Silver Dapple มีผลเฉพาะกับขนที่มีพื้นฐานสีดำเท่านั้น และยีน Creamเป็นยีนเด่นไม่สมบูรณ์ซึ่งต้องเป็นโฮโมไซกัสจึงจะแสดงออกได้อย่างเต็มที่ และเมื่อ เป็น เฮเทโรไซกัสจะมองเห็นได้เฉพาะบนขนสีน้ำตาลแดงและสีน้ำตาลแดงเท่านั้น และในระดับที่น้อยกว่าด้วย[ 5 ]
ผลกระทบจากการเจือจางของสีดุนเกิดจากการที่เม็ดสีถูกวางไว้เพียงบางส่วนของเส้นขนแต่ละเส้น โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เส้นขนจากบริเวณที่เจือจางจะมีเม็ดสีอยู่เพียงด้านเดียว ในขณะที่เส้นขนจากบริเวณที่เข้มกว่า เช่น แถบด้านหลัง จะมีเม็ดสีอยู่ทั่วทั้งเส้น[ 4 ] Freya Imsland ผู้เขียนหลักในบทความที่อธิบายสีดุนในระดับโมเลกุลเป็นครั้งแรก เขียนไว้ในวิทยานิพนธ์ของเธอว่า "ลักษณะที่แท้จริงของความเข้มของเม็ดสีที่ลดลงในสีดุนนั้นผิดปกติอย่างมาก โดยพื้นฐานแล้วสามารถอธิบายได้ว่าเป็นรูปแบบจุดเล็กๆ ซึ่งการกระจายของเม็ดสีภายในเส้นขนแต่ละเส้นนั้นไม่สมมาตรในแนวรัศมี" [ 11 ]
ผลการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมและลำดับดีเอ็นเอที่ตีพิมพ์ในปี 2015 เชื่อมโยงสีดุนกับปัจจัยการถอดรหัสT-box 3 ( TBX3 ) เมื่อทำงานได้ จะทำให้เกิดสีดุน รวมถึงเครื่องหมายดั้งเดิม และเมื่อเป็นยีนด้อย ม้าจะไม่เป็นสีดุน ในมนุษย์และหนูทดลอง TBX3 มีความสำคัญต่อการพัฒนา ความผิดปกติเชื่อมโยงกับกลุ่มของความบกพร่องในการพัฒนาที่เรียกว่ากลุ่มอาการอัลนาร์-แมมมารีและอัลลีลว่าง (ไม่สามารถผลิต TBX3 ได้เลย) เชื่อว่าทำให้ตัวอ่อนตาย[ 14 ]ในม้าที่ไม่ใช่สีดุนโปรตีน TBX3 ยังคงทำงานได้ และยังคงผลิตในเซลล์ส่วนใหญ่ แต่ไม่แสดงออกในคอร์เทกซ์ของเส้นผม ในบริเวณที่ขนเจือจาง สีจะไม่สม่ำเสมอทั่วทั้งเส้นขน แต่จะเข้มกว่าที่ด้านนอกของแกนขนและอ่อนกว่าด้านล่าง ในบริเวณที่มืดกว่า ซึ่งเป็นที่เกิดเครื่องหมายดั้งเดิม แกนขนจะมีสีสม่ำเสมอ นักวิจัยคนหนึ่งที่เกี่ยวข้องกับการศึกษากล่าวว่าอาจเรียกได้ว่าเป็น "รูปแบบจุดเล็กๆ" [ 11 ] : 31 ปรากฏการณ์นี้เป็นสิ่งใหม่สำหรับวิทยาศาสตร์และยังไม่เคยพบในสัตว์ฟันแทะ สัตว์จำพวกไพรเมต หรือสัตว์กินเนื้อ[ 15 ]
ตำแหน่งของการแสดงออกของ TBX3 อาจกำหนดรูปแบบลายทางของม้าลายได้ เช่นกัน [ 15 ]
- แถบสีอ่อนบนหลังและขนชั้นนอกสีอ่อนของม้าสีน้ำตาลอ่อน
- แถบขวางบริเวณไหล่
อัลลีลที่ไม่ใช่สีน้ำตาลอ่อน

ม้าที่มีสีขนแบบไม่ไล่เฉด (non-dun) มีสองรูปแบบ คือ non-dun1 และ non-dun2 ซึ่งเกิดจากการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกัน ม้า non-dun1 จะมีลวดลายดั้งเดิมบางอย่าง ในขณะที่ม้า non-dun2 จะไม่มีลวดลายดังกล่าว
ก่อนการเลี้ยงม้า เชื่อกันว่ายีน dun, non-dun1 และกลุ่มยีน leopard complexเป็น ตัวปรับแต่ง สีพื้นฐาน bay และ black ของม้าป่าเชื่อกันว่าการกลายพันธุ์ทางพันธุกรรม non-dun2 (รวมถึงการพัฒนาสีพื้นฐาน chestnut) เกิดขึ้นหลังจากการเลี้ยงม้า ดีเอ็นเอโบราณจากม้าที่อาศัยอยู่เมื่อประมาณ 43,000 ปีก่อน ซึ่งเป็นเวลานานก่อนที่ม้าจะถูกเลี้ยง มีทั้งยีน dun และ non-dun1 [ 1 ]
การกลายพันธุ์แบบ non-dun ดูเหมือนจะ "รบกวนการทำงานของตัวเร่งการถอดรหัสที่ควบคุมการแสดงออกของ TBX3 ในกลุ่มย่อยเฉพาะของ เซลล์เครา ติโนไซต์ในรากผม ระหว่างการเจริญเติบโตของเส้นผม" คาดว่าบริเวณที่ถูกลบในnon-dun2 จะรวมถึงตำแหน่งการจับของปัจจัยการถอดรหัส ALX4และMSX2ซึ่งทั้งสองตัวเป็นที่ทราบกันดีว่ามีส่วนเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของรูขุมขนTBX3มีการแสดงออกลดลงอย่างมีนัยสำคัญในม้า non-dun เมื่อเทียบกับม้า dun ในขณะที่ยีนข้างเคียงTBX5มีการแสดงออกในปริมาณที่ใกล้เคียงกัน ในม้า dun รูปแบบการแสดงออกของTBX3สะท้อนให้เห็นถึงรูปแบบการสะสมของเม็ดสีในเส้นผม กล่าวคือ พบ TBX3 ในบริเวณที่ไม่มีเม็ดสี ไม่พบ TBX3 ในเซลล์เคราติโนไซต์ของคอร์เทกซ์เส้นผมจากม้า non-dun และในเซลล์จากแถบหลังของม้า dun อย่างไรก็ตาม ม้าทุกตัวมีชั้นนอกของเส้นผมที่บางซึ่งมีการแสดงออกของTBX3เครื่องหมายสองอย่างของเมลาโนไซต์ ที่เจริญเต็มที่ ได้แก่KITและMITFพบเฉพาะในบริเวณที่มีเม็ดสีของเส้นผมเท่านั้น ซึ่งบ่งชี้ว่ารูขุมขนของม้าสีน้ำตาลอ่อนและม้าสีน้ำตาลอ่อนมีการกระจายตัวของเซลล์ที่สร้างเม็ดสีแตกต่างกันKITLGเข้ารหัสKIT ligandซึ่งเป็นโมเลกุลที่จำเป็นสำหรับการอพยพและการอยู่รอดของเมลาโนไซต์ในผิวหนังและรูขุมขน พบเคราติโนไซต์ที่แสดงออกKITLGอยู่รอบเส้นผมทั้งหมดในม้าสีน้ำตาลอ่อน แต่พบเฉพาะด้านที่มีเม็ดสีในม้าสีน้ำตาลอ่อนเท่านั้น บริเวณที่ ไม่มีการแสดงออก ของ KITLGนั้นคล้ายคลึงกับ แต่ไม่เหมือนกันทุกประการกับบริเวณที่ มีการแสดงออกของ TBX3 TBX3 ไม่น่าจะส่งผลกระทบโดยตรงต่อการแสดงออกของ KITLG [ 4 ]
ทั้งnon-dun1และnon-dun2พบอยู่ในบริเวณโครโมโซมคู่ที่ 8 ของม้า ซึ่งมีเพียงยีนเดียวคือTBX3 non -dun1มีกัวนีนในตำแหน่งที่dunมีอะดีนีนที่คู่เบส 18,226,905 บนโครโมโซมคู่ที่ 8 ซึ่งดูเหมือนจะเพียงพอที่จะทำให้เกิดสี non-dun1 นอกจากนี้non-dun1ยังมีโพลีมอร์ฟิซึมของนิวคลีโอไทด์เดี่ยวอีกตัวหนึ่งเมื่อเทียบกับdun เวอร์ชัน ที่พบได้บ่อยที่สุดในม้าบ้าน โดยที่กัวนีนในdunถูกแทนที่ด้วยไทมีนในnon-dun1ที่โครโมโซมคู่ที่ 8: 18,227,267 อย่างไรก็ตาม SNP ดังกล่าวก็พบในม้าพื้นเมืองเอสโตเนีย บางตัวที่มีสี dun ด้วย ดังนั้นจึงไม่จำเป็นสำหรับสี dun non-dun2มีการขาดหายไป 1,609 bp และการขาดหายไปอีก 8 bp ที่อยู่ใกล้เคียงกันมาก การเปรียบเทียบกับTBX3ในสายพันธุ์อื่นแสดงให้เห็นว่า การลบ non-dun2เป็นอัลลีลที่พัฒนาแล้วมากกว่า ความหลากหลายของนิวคลีโอไทด์ทั่วบริเวณข้างเคียงของโครโมโซม 8 สำหรับอัลลีลต่างๆ บ่งชี้ว่า การกลายพันธุ์ non-dun2น่าจะเกิดขึ้นบนโครโมโซมที่มีnon-dun1อยู่ แล้ว [ 4 ]