ยีนครีม


ยีนครีม เป็นตัวกำหนด สีขนของม้าหลายสีม้าที่มียีนครีมร่วมกับสีขนพื้นฐานเป็นสีน้ำตาลแดงจะกลายเป็น สี พาโลมิโนหากเป็นเฮเทอโรไซกัส (มีสำเนาของยีนครีมเพียงหนึ่งชุด) หรือจะเป็นสีเครเมลโลหากเป็นโฮโมไซกัสในทำนองเดียวกัน ม้าที่มี สีขน พื้นฐาน เป็นสีน้ำตาล แดงและมียีนครีม จะกลายเป็นสีบัคสกินหรือเพอร์ลิโน สีขนพื้นฐานสีดำที่มียีนครีมจะกลายเป็นสีดำอมเทาหรือสีครีมอมเทา ซึ่งอาจไม่สามารถระบุได้อย่างชัดเจนเสมอไป ม้าสีครีม แม้จะมีดวงตาสีฟ้า ก็ไม่ใช่ สี ขาว การเจือจางสีก็ไม่เกี่ยวข้องกับ ลวดลาย จุดสีขาวใดๆ ด้วย
ยีนครีม ( C Cr ) เป็น อัลลีล เด่นไม่สมบูรณ์ที่มีผลต่อปริมาณอย่างชัดเจน ลำดับ ดีเอ็นเอที่รับผิดชอบต่อสีครีมคืออัลลีล ครีม ซึ่งอยู่ที่ ตำแหน่งเฉพาะบน ยีน SLC45A2 (เดิมรู้จักกันในชื่อMATPและOCA4เป็นต้น)ผลโดยทั่วไปคือทำให้สีขน ผิวหนัง และสีตาอ่อนลง เมื่อมีอัลลีลนี้เพียงหนึ่งสำเนา จะทำให้เม็ดสี "แดง" เจือจางลงเป็นสีเหลืองหรือสีทอง โดยมีผลต่อแผงคอและหางมากกว่า แต่จะไม่ทำให้สีดำเจือจางลงอย่างมีนัยสำคัญ เมื่อมีอัลลีลนี้สองสำเนา ทั้งเม็ดสีแดงและดำจะได้รับผลกระทบ ขนสีแดงจะยังคงกลายเป็นสีครีม และขนสีดำจะกลายเป็นสีแดง การมีอัลลีลนี้เพียงหนึ่งสำเนามีผลกระทบต่อสีตา เพียงเล็กน้อย แต่เมื่อมีอัลลีลนี้สองสำเนา ม้าจะมีตาสีฟ้าและสีขนอ่อน ลง
ยีนครีมเป็นหนึ่งในยีนลดเม็ดสีหรือยีนเจือจาง หลายชนิด ที่พบในม้า ดังนั้นจึงไม่สามารถบอกได้เสมอไปว่ามีอัลลีลC Cr อยู่หรือไม่โดยดูจากสีเพียงอย่างเดียวโดยไม่ต้องทำการทดสอบดีเอ็นเอยีนเจือจางอื่นๆ ที่อาจเลียนแบบผลของยีนครีมได้บางส่วน ไม่ว่าจะเป็นแบบสำเนาเดียวหรือสองสำเนา ได้แก่ยีนเพิร์ลยีนซิลเวอร์แดปเปิลและยีนแชมเปญม้าที่มียีนดันก็อาจเลียนแบบยีนครีมสำเนาเดียวได้เช่นกัน เพื่อให้เรื่องซับซ้อนยิ่งขึ้น ม้าอาจมียีนเจือจางมากกว่าหนึ่งชนิด ซึ่งบางครั้งทำให้เกิดสีที่นักวิจัยเรียกว่าสีเจือจางเทียมสองชั้น
การค้นพบยีนครีมส่งผลกระทบอย่างมากต่อการผสมพันธุ์ ทำให้ แมวสีครีม ที่มีดวงตาสีฟ้าแบบโฮโมไซกัสได้รับการยอมรับจากสมาคมผู้เพาะพันธุ์หลายแห่ง ซึ่งก่อนหน้านี้เคยรับรองเฉพาะแมวสีพาโลมิโน แต่ห้ามแมวสีครีมเมลโล ด้วยความเข้าใจผิดว่าแมวสีครีมแบบโฮโมไซกัสเป็นรูปแบบหนึ่งของภาวะผิวเผือก
สีที่ผลิต
สีขนครีมถูกอธิบายโดยความสัมพันธ์กับสีขนพื้นฐานสามสี ได้แก่สีน้ำตาลแดงสีน้ำตาลเข้มและสีดำม้าทุกตัวได้รับ ยีน SLC45A2 สองชุด ชุด หนึ่งจากพ่อ และอีกชุดหนึ่งจากแม่ ม้าอาจมีอัลลีลสีครีมหรืออัลลีลที่ไม่ใช่สีครีมในแต่ละยีน ม้าที่มีอัลลีลที่ไม่ใช่สีครีมสองอัลลีลจะไม่แสดงลักษณะสีครีมที่แท้จริง ม้าที่มีอัลลีลสีครีมหนึ่งอัลลีลและอัลลีลที่ไม่ใช่สีครีมหนึ่งอัลลีล ซึ่งเรียกกันทั่วไปว่า "ม้าเจือจางเดี่ยว" จะแสดงลักษณะเฉพาะ คือ เม็ดสีแดงทั้งหมดในขนเป็นสีทอง ในขณะที่เม็ดสีดำจะไม่ได้รับผลกระทบหรือได้รับผลกระทบเพียงเล็กน้อย[ 1 ] [ 2 ]ม้าเหล่านี้มักจะมีสีพาโลมิโน สีบัคสกิน หรือสีดำควัน ม้าเหล่านี้มักจะมีดวงตาสีน้ำตาลอ่อน[ 3 ]ม้าที่มีอัลลีลสีครีมสองชุดก็แสดงลักษณะเฉพาะเช่นกัน คือ ขนสีครีม ดวงตาสีฟ้าอ่อน และผิวหนังสีชมพูอมแดง ม้าเหล่านี้มักถูกเรียกว่า เครเมลโล เพอร์ลิโน หรือ สโมกกี้ครีม
ครีมเฮเทอโรไซกัส ("การเจือจางแบบเดี่ยว")
ม้าที่เป็นเฮเทอโรไซกัสครีม กล่าวคือ มีสำเนาของยีนครีมเพียงชุดเดียว จะมีขนสีอ่อนลง สีขนที่เจือจางแบบครีมที่เกิดขึ้นนั้นขึ้นอยู่กับสีขนพื้นฐาน เว้นแต่จะได้รับผลกระทบจากยีนอื่นที่ไม่เกี่ยวข้อง พวกมันจะคงไว้ซึ่งผิวหนังสีเข้มและดวงตาสีน้ำตาล แม้ว่าม้าที่เจือจางแบบเฮเทอโรไซกัสบางตัวอาจเกิดมามีผิวหนังสีชมพูซึ่งจะเข้มขึ้นเมื่ออายุมากขึ้น บางตัวอาจมีดวงตาสีอำพันที่อ่อนกว่าเล็กน้อย อย่างไรก็ตาม ม้าที่เจือจางแบบเฮเทอโรไซกัสครีม (CR) จะต้องไม่สับสนกับม้าที่มียีนเจือจางแบบแชมเปญม้าที่เจือจางแบบแชมเปญ (CH) เกิดมามีผิวหนังสีชมพูเหมือนฟักทองและดวงตาสีฟ้า ซึ่งจะเข้มขึ้นภายในไม่กี่วันเป็นสีอำพัน สีเขียว หรือสีน้ำตาลอ่อน และผิวหนังของพวกมันจะมีสีเข้มขึ้นเป็นจุดๆ รอบดวงตา ปาก และอวัยวะเพศเมื่อสัตว์โตเต็มวัย[ 4 ]นอกจากนี้ยังเป็นไปได้ที่ม้าเฮเทอโรไซกัสครีมจะมียีนเจือจางอื่นๆ มากกว่าหนึ่งยีน ( ดู "ม้าเลียนแบบครีม" ด้านล่าง) ในกรณีเช่นนี้ พวกมันอาจแสดงลักษณะบางอย่างที่ปกติของม้าที่เจือจางแบบโฮโมไซกัส

พาโลมิโนเป็นสีขนครีมที่รู้จักกันดีที่สุด และเกิดจากการทำงานของอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวบนขนสีน้ำตาลแดง มีลักษณะเด่นคือแผงคอและหางสีครีมหรือขาว และขนสีเหลืองหรือทอง [ 3 ]สีทองคลาสสิกที่คล้ายกับเหรียญทองที่เพิ่งผลิตใหม่นั้นพบได้ทั่วไป แต่ก็มีรูปแบบอื่นๆ ด้วย เช่น สีที่เข้มที่สุดเรียกว่าพาโลมิโนเขม่า ซึ่งพบได้ไม่บ่อยนักแต่ส่วนใหญ่มักพบใน ม้าพันธุ์ มอร์แกนอาจมีแผงคอและหางที่มีขนสีเข้มกว่าและมีลายด่างหนาแน่นบนขน [ 5 ] พันธุ์ที่ซีดที่สุดอาจเกือบขาว โดยยังคงมีผิวหนังและดวงตาสีเข้มกว่า บางครั้งอาจสับสนกับสีครีมเมลโล และ บางแห่ง เรียกว่าอิซาเบลลา
สีบัคสกินเป็นสีที่รู้จักกันดี เกิดจากการทำงานของยีนครีมหนึ่งยีนบนขนสีน้ำตาลแดง ขนสีแดงทั้งหมดในขนพื้นฐานจะเจือจางเป็นสีทอง บริเวณสีดำ เช่น แผงคอ หาง และขา โดยทั่วไปจะไม่ได้รับผลกระทบ ยีนครีมที่ทำงานบนขนสีน้ำตาลแดงเข้มที่สุด (blood bay) จะมีสีทองอ่อนๆ และมีจุดสีดำ บางครั้งเรียกว่าบัคสกินสีบัตเตอร์มิลค์ ยีนครีมที่ทำงานบนสีน้ำตาลแดงที่เข้มที่สุด (บางครั้งอาจเข้าใจผิดว่าเป็นสีน้ำตาลเข้ม) อาจเจือจางเป็น บัค สกินสีดำ คล้ำ บัคสกิน สีน้ำตาลเข้มแท้ๆอาจระบุได้ยากมากเนื่องจากขนเกือบทั้งหมดเป็นสีดำ มีเพียงรอยสีแดงรอบดวงตา ปาก ข้อศอก และขาหนีบที่เปลี่ยนเป็นสีทองเท่านั้นที่อาจช่วยระบุได้ [ 6 ]

ม้า สีดำควัน (Smoky black)คือม้าที่มีขนพื้นฐานสีดำและมีอัลลีลสีครีมเพียงหนึ่งสำเนา ซึ่งเป็นที่รู้จักน้อยกว่าสีทองสองเฉด เนื่องจากอัลลีลสีครีมเพียงหนึ่งสำเนาส่วนใหญ่มีผลต่อเม็ดสีแดง โดยมีผลต่อสีดำเพียงเล็กน้อย การระบุม้าสีดำควันจึงค่อนข้างยาก ม้าสีดำควันอาจมีขนสีแดงอยู่ภายในหู และผู้เลี้ยงม้าที่มีประสบการณ์อาจสังเกตเห็นบางอย่างที่ "ผิดปกติ" เกี่ยวกับขนของม้าสีดำควัน แม้ว่าลักษณะที่ดูเงางามเล็กน้อยมักถูกมองว่าเกิดจากการฟอกสีเนื่องจากแสงแดด ซึ่งสามารถพบได้ในม้าสีดำแท้เช่นกัน สีที่อ่อนที่สุดอาจถูกเข้าใจผิดว่าเป็นม้าสีน้ำตาลแดงหรือ สี น้ำตาลเข้มโดยเฉพาะอย่างยิ่งหากสัมผัสกับสภาพอากาศ ขนของม้าสีดำควันมักทำปฏิกิริยาอย่างรุนแรงกับแสงแดดและเหงื่อ และม้าสีดำควันหลายตัวจะเปลี่ยนเป็นสีช็อกโกแลต โดยเฉพาะอย่างยิ่งแผงคอและหางที่มีสีแดง การฟอกสีเนื่องจากสภาพอากาศหมายความว่าขาจะคงสีได้ดีกว่า และอาจมีลักษณะเป็นจุดสีเข้มเหมือนม้าสีน้ำตาลแดง อย่างไรก็ตาม แมวสีดำอมเทาจะไม่มีโทนสีแดงเข้มในขน แต่จะเน้นโทนสีช็อกโกแลตและส้มมากกว่า เนื่องจากแมวสีดำอมเทามักไม่ได้รับการยอมรับเช่นนั้น ผู้เพาะพันธุ์บางครั้งจึงคิดว่ายีนสีครีม "ข้าม" ไปหลายรุ่น
แม้ว่าจะมีทะเบียน " สายพันธุ์สี " สำหรับม้าพาโลมิโนและบัคสกิน ซึ่งโดยทั่วไปจะบันทึกม้าตามลักษณะ ที่ปรากฏ และไม่จำเป็นต้องมีการทดสอบสีดีเอ็นเอ แต่เป็นไปไม่ได้ที่สีเหล่านี้จะสืบทอด "อย่างแท้จริง" เนื่องจากอิทธิพลของอัลลีลครีมเพียงหนึ่งสำเนา การผสมพันธุ์ม้าที่มีอัลลีลเจือจางแบบเฮเทโรไซกัสสองตัวจะให้ผลลัพธ์ทางสถิติเป็นลูกม้าที่มีสีพื้นฐาน 25% สีเจือจางแบบโฮโมไซกัส 25% และสีเจือจางแบบเฮเทโรไซกัส 50%

เมื่อม้าเป็นโฮโมไซกัสหมายความว่ามันมีอัลลีลสีครีมสองสำเนา การเจือจางสีจะเกิดขึ้นอย่างมากที่สุด
- แมวพันธุ์ครีมเมลโลเป็นแมวสีน้ำตาลแดงที่มีลักษณะทางพันธุกรรมแบบโฮโมไซกัส ลำตัวมีสีครีม และมีแผงคอและหางสีครีมหรือสีขาว
- ม้าพันธุ์เพอร์ลิโนเป็นม้าสีครีมเบย์แบบโฮโมไซกัส ซึ่งมีลำตัวสีครีม แต่แผงคอและหางอาจมีสีแดงกว่าม้าพันธุ์เครเมลโลเล็กน้อย
- สีครีมสโมกกี้เป็นสีครีมดำแบบโฮโมไซกัส และยากมากที่จะแยกแยะด้วยตาเปล่าจากสีครีมเมลโลหรือสีเพอร์ลิโน
เฉดสีทั้งสามนั้นยากที่จะแยกแยะออกจากกัน และมักจะระบุได้อย่างแน่ชัดก็ต่อเมื่อทำการทดสอบ DNA เท่านั้น ในขณะที่เม็ดสีแดงและดำเปลี่ยนเป็นสีครีม แต่เม็ดสีดำจะคงสีไว้ได้มากกว่าเล็กน้อยและมักจะมีสีแดงหรือสีสนิมปนอยู่[ 7 ]ดังนั้น ขนสีแดงล้วนจึงกลายเป็นสีงาช้างล้วน ขนสีดำล้วนกลายเป็นสีครีมสนิมล้วน และขนสีน้ำตาลแดงจะมีลำตัวสีงาช้างโดยมีปลายสีเข้มกว่าเล็กน้อย[ 3 ]

ม้าที่มีอัลลีลครีมสองชุดสามารถเรียกรวมกันว่าดับเบิลไดลูท โฮโมไซกัสครีม หรือบลูอายครีม และพวกมันมีลักษณะร่วมกันหลายประการ ดวงตาเป็นสีฟ้าอ่อน อ่อนกว่าดวงตาสีฟ้าที่ไม่มีเม็ดสีซึ่งเกี่ยวข้องกับสีขาวหรือเครื่องหมาย สีขาว และผิวหนังเป็นสีชมพูอมแดง ผิวหนังสีชมพูที่ไม่มีเม็ดสีซึ่งเกี่ยวข้องกับเครื่องหมายสีขาวนั้นมองเห็นได้ชัดเจนเมื่อเทียบกับผิวหนังสีชมพูอมแดงของดับเบิลไดลูท โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อขนของพวกมันเปียก สีขนที่อ่อนที่สุดของดับเบิลไดลูทเป็นสีขาวนวล ในขณะที่สีที่เข้มที่สุดมีสีสนิมอย่างชัดเจน ขนของพวกมันอาจถูกอธิบายว่าเกือบขาว[ 1 ]หรือสีงาช้าง[ 3 ]นอกเหนือจากสีครีม
ขนสีขาวนวล ดวงตาสีฟ้าอ่อน และผิวหนังสีชมพูอมแดง ทำให้ขนของม้าที่เจือจางสองเท่าแตกต่างจากม้าขาวแท้ ม้าขาวแท้มีผิวหนังและขนที่ไม่มีเม็ดสีเนื่องจากการเคลื่อนย้ายของเมลาโนไซต์จากสันประสาทไม่สมบูรณ์ในระหว่างการพัฒนา[ 8 ]
ไม่มีความบกพร่องทางสุขภาพใดที่เกี่ยวข้องกับยีนครีม เช่นเดียวกับความแปรปรวนปกติของสีผิว สีผม และสีตาที่เข้ารหัสโดยยีนSLC45A2 ของมนุษย์ [ 9 ]สีขนขาวที่แท้จริงสามารถเกิดขึ้นได้จากยีนที่รู้จักอย่างน้อยครึ่งโหล และบางยีนก็เกี่ยวข้องกับความบกพร่องทางสุขภาพ ยีนบางตัวที่เข้ารหัสขนสีขาวหรือเกือบขาวเมื่อเป็นเฮเทอโรไซกัส ซึ่ง เรียกกันทั่วไปว่า "สีขาวเด่น" อาจเป็นอันตรายถึงชีวิตในตัวอ่อนที่เป็นโฮโมไซกัส[ 10 ]การกลายพันธุ์เฉพาะอีกอย่างหนึ่งใน ยีน ตัวรับเอนโดเทลินชนิด B ( EDNRB ) เกี่ยวข้องกับ รูปแบบ เฟรมโอเวโรทำให้เกิดกลุ่มอาการสีขาวร้ายแรงหากเป็นโฮโมไซกัส แต่สามารถระบุผู้พาหะได้ด้วยการทดสอบดีเอ็นเอ
ความชุก

ยีนสีครีมพบได้ในหลายสายพันธุ์ เป็นเรื่องปกติในสายพันธุ์อเมริกัน รวมถึงAmerican Quarter Horse [ 11 ] Morgan [ 12 ] American Saddlebred , Tennessee Walking Horse [ 13 ]และMissouri Fox Trotter [ 14 ]นอกจากนี้ยังพบในม้าแคระ[ 15 ] Akhal-Teke [ 16 ]ม้าไอซ์แลนด์[ 17 ] ม้า โพนี่Connemara [ 1 ]และ ม้า โพนี่ Welsh [ 18 ]แม้แต่ในสายพันธุ์ Thoroughbred บางสาย [ 19 ]ม้า WarmbloodและLusitano [ 20 ] ม้า Andalusianมีมาตรฐานที่ขัดแย้งกัน โดยยีนสีครีมได้รับการยอมรับจากทะเบียนบางแห่ง[ 20 ] แต่ไม่ได้กล่าวถึงอย่างชัดเจนจากทะเบียนอื่น ๆ [ 21 ]ยีนสีครีมไม่มีอยู่ในยีนพูลของม้าอาหรับเลย [ 22 ] และยังไม่พบในสายพันธุ์ที่มีข้อกำหนด เรื่องสีที่เข้มงวด เช่นม้าฟรีเซียน
ครีมเลียนแบบ

สีขนอื่นๆ อาจมีลักษณะคล้ายกับสีขนครีม การมีหรือไม่มีของยีนครีมสามารถตรวจสอบได้เสมอโดยใช้การทดสอบดีเอ็นเอ นอกจากนี้ ดังที่อธิบายไว้ในหัวข้อ "สีเจือจางแบบผสม" ด้านล่าง ม้าอาจมียีนเจือจางมากกว่าหนึ่งยีนพร้อมกัน ยีนเจือจางที่อาจทำให้สับสนกับสีครีมได้นั้น ได้แก่ ยีนต่อไปนี้:
- เบย์ดัน vs. บัคสกิน : การแสดงออกของยีนดันในเบย์ทำให้ได้ขนที่มีลักษณะคล้ายบัคสกิน ความสับสนเพิ่มเติมเกิดขึ้นเนื่องจากในบางประเทศยังคงนิยมเรียกบัคสกินว่า "ดัน" โดยเฉพาะในสายพันธุ์ม้าโพนี่ของอังกฤษ เบย์ดันมักมีสีขนที่เรียบกว่า สีน้ำตาลอ่อนหรือสีเนยถั่วมากกว่าสีบรอนซ์ และยังมีลวดลายดั้งเดิม อีกด้วย
- สีแชมเปญอำพันเทียบกับสีบัคสกิน : การแสดงออกของยีนแชมเปญในสีเบย์สามารถสร้างขนที่คล้ายสีบัคสกินได้เช่นกัน ม้าสีแชมเปญสามารถระบุได้จาก ผิวหนัง ที่มีกระ ฝ้าดวงตาสีน้ำตาลอ่อน และจุดสีช็อกโกแลต (ไม่ใช่สีดำ)
- ม้า สีน้ำตาลแดงอ่อนกับ ม้า สีพาโลมิโน : ม้าที่มีขนสีน้ำตาลแดงอ่อน และแผงคอและหาง สีเหลืองอ่อนเช่น ม้าสาย พันธุ์ ฮาฟลิงเกอร์อาจทำให้สับสนกับม้าสีพาโลมิโนได้ อย่างไรก็ตาม ต่างจากม้าสีน้ำตาลแดง ม้าสีพาโลมิโนเป็นลักษณะทางพันธุกรรมแบบเฮเทอโรไซกัสโดยกำเนิด ดังนั้นจึงไม่สามารถสืบทอดลักษณะแท้ได้ นอกจากนี้ แม้แต่ม้าสีน้ำตาลแดงอ่อนที่สุดก็ยังคงมีลักษณะ "สีแดง" ในเส้นขนมากกว่าสีทอง
- แชมเปญสีทอง vs. พาโลมิโน : การผสมพันธุ์ของยีนแชมเปญในสีน้ำตาลแดงนั้น ในอดีตถูกเรียกว่าพาโลมิโนผิวสีฟักทองอย่างไรก็ตาม ผิวสีอ่อนกว่า มีกระ และดวงตาสีน้ำตาลอ่อน เป็นลักษณะเฉพาะของแชมเปญสีทอง ซึ่งในด้านอื่นๆ อาจดูคล้ายกับพาโลมิโนมาก
- เพิร์ล vs. พาโลมิโน : การทำงานของยีนเพิร์ลจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่ออัลลีลเพิร์ลเป็นแบบโฮโมไซกัสเท่านั้น ในกรณีเช่นนี้ ขนสีแดงจะอ่อนลงเป็นสีแอปริคอต[ 23 ]
- ม้าที่มีลักษณะเจือจางเทียม (Pseudo-double-dilute)เทียบกับ ม้าสี ครีม (Cremello) : ม้าที่มีอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวและอัลลีลสีมุกหนึ่งตัว อาจมีลักษณะคล้ายม้าสีครีมแบบโฮโมไซกัส รวมถึงผิวสีชมพูและดวงตาสีฟ้า การรวมกันของอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวและอัลลีลสีแชมเปญหนึ่งตัว ก็อาจให้ลักษณะที่คล้ายกันได้เช่นกัน แต่สามารถแยกแยะได้จากดวงตาสีเหลืองหรือสีฟ้าที่อ่อนกว่า และผิวสีซีดมีกระเล็กน้อย
- ม้า สีขาว vs. ม้า สีเจือจางสองเท่า : ม้าสีขาวที่มีตาสีฟ้าหรือสีเข้มและผิวสีชมพูนั้นเกิดมาเป็นสีขาวและคงสีขาวไปตลอดชีวิต ม้าสีครีมเมลโลและสีอิซาเบลลีนที่สีซีดลงเมื่อโดนแดดอาจมีสีใกล้เคียงกับสีขาว แต่ยังมีเม็ดสีผิวอยู่บ้าง ทำให้มีโทนสีผิวออกไปทางสีพีชเล็กน้อย และม้าสีครีมที่มีตาสีฟ้าจะมีสีฟ้าที่จางกว่าเมื่อเทียบกับม้าที่มีตาสีฟ้าแต่ไม่มีเม็ดสี
- ม้า สีเทาเทียบกับ สี ครีมเจือจางสองเท่า : ม้าสีเทาเกิดมามีสีปกติและสีขนจะค่อยๆ จางลงเรื่อยๆ ในขณะที่ม้าสีครีมเจือจางสองเท่าจะไม่เป็นเช่นนั้น ม้าสีเทาที่ไม่ได้รับผลกระทบจากยีนเจือจางจะไม่มีดวงตาสีฟ้าหรือผิวหนังสีชมพู เว้นแต่ว่าเกิดจากเครื่องหมายสีขาว อย่างไรก็ตาม มีบันทึกเกี่ยวกับม้าพาโลมิโน ม้าบัคสกิน ม้าสโมกกี้แบล็ก และม้าสีครีมเจือจางสองเท่าที่มียีนสีเทาอยู่ด้วย[ 1 ]
สารละลายผสม
หากม้ามีพันธุกรรมที่ทำให้สีจางลงมากกว่าหนึ่งชนิด อาจทำให้เกิดสีครีมเลียนแบบสีอื่น ๆ และสีแปลก ๆ อื่น ๆ ขึ้นได้ ผลรวมของยีนสีแชมเปญและยีนสีครีมเพียงชนิดเดียว อาจแยกแยะได้ยากจากสีครีมที่เจือจางสองเท่า ผิวหนังที่มีกระและดวงตาสีเขียว หรือความรู้เกี่ยวกับสายพันธุ์ อาจให้เบาะแสได้ แต่ปริศนานี้ก็สามารถไขได้ด้วยการตรวจดีเอ็นเอเช่นกัน
ยีนเพิร์ลหรือ "ปัจจัยบาร์ลิงก์" เป็นยีนด้อยที่มีผลต่อเม็ดสีแดงเท่านั้น[ 2 ]เมื่อมียีนเพิร์ลและยีนครีมอย่างละหนึ่งสำเนา ผลที่ได้จะค่อนข้างคล้ายกับครีเมลโล ยีนเจือจางที่รวมยีนเพิร์ลกับยีนครีมหนึ่งสำเนาเรียกว่า "ยีนเจือจางแบบคู่เทียม" และให้ฟีโนไทป์เจือจางแบบครีมซึ่งรวมถึงผิวซีดและดวงตาสีฟ้า/เขียว[ 2 ]การทดสอบดีเอ็นเอและความอดทนมีประสิทธิภาพในการระบุกรณีดังกล่าว
คำบางคำที่ใช้ในการอธิบายการผสมผสานเหล่านี้ ได้แก่:
- ดันนาลิโน (Dunalino), สีเหลืองดัน (yellow dun)หรือสีพาโลมิโนดัน (palomino dun) : ขนสีน้ำตาลแดงเป็นหลัก มีอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวและอัลลีลสีดันอย่างน้อยหนึ่งตัว ปลายขนมีสีแดง แต่ขนลำตัวมีสีทองอ่อนกว่าและเรียบกว่า และยังคงเห็นลวดลายดั้งเดิมอยู่
- ดันสกิน, บัคสกินดันหรือบัตเตอร์มิลค์ดัน : ขนสีน้ำตาลแดงที่มีอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวและอัลลีลสีดันอย่างน้อยหนึ่งตัว แยกแยะได้ยากจากสีดันธรรมดา สีจะอ่อนกว่าเล็กน้อย และยังคงมีจุดสีเข้มและลวดลายดั้งเดิมอยู่
- สีครีมดัน, เครเมลโลดันหรือไลน์แบ็คเครเมลโล : ม้าสีครีมที่มีดวงตาสีฟ้าและมียีนดันอยู่ด้วยลวดลายดั้งเดิมที่เกี่ยวข้องกับสีดันมักจะมองเห็นได้ชัดเจน โดยเฉพาะในม้าที่มีขนพื้นฐานสีน้ำตาลแดงหรือสีดำ
- สีเทาอมน้ำตาลเข้ม (Smoky grulla), สีเทาอมน้ำตาลอ่อน (Silver grulla)หรือสีดำอมน้ำตาลเข้ม (Smoky black dun) : ขนสีดำพื้นฐานที่มีอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวและอัลลีลสีน้ำตาลเข้มอย่างน้อยหนึ่งตัว ทำให้ได้สีเทาอม น้ำตาล อ่อน มากเป็นพิเศษ
- ม้าสีแชมเปญครีมคู่ : ม้าสีครีมตาฟ้าที่มียีนแชมเปญอยู่ด้วย ลักษณะของยีนแชมเปญนั้น ในจำนวนน้อยที่พบนั้น มักไม่ปรากฏให้เห็น ผิวหนังมีสีชมพูค่อนข้างชัด
- สีครีมอำพันหรือสีแชมเปญหนังกลับ : ขนสีน้ำตาลแดงที่มีอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวและอัลลีลสีแชมเปญ อย่างน้อยหนึ่ง ตัว ผิวหนังและดวงตามีลักษณะของสีแชมเปญ เช่น ลายด่างบนผิวหนัง ในขณะที่ขนมีสีเหลืองอ่อนอมน้ำตาลอ่อน ปลายขนมีสีเทาอมช็อกโกแลตอ่อนๆ
- สีครีมคลาสสิกหรือสีแชมเปญดำอมเทา : ขนสีดำพื้นฐานที่มีอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวและอัลลีลสีแชมเปญอย่างน้อยหนึ่งตัว ก็เป็นคำที่ยอมรับได้เช่นกัน เช่นเดียวกับสีครีมอำพัน พวกมันยังคงลักษณะของสีแชมเปญไว้ในผิวหนังและดวงตา และมีสีตั้งแต่สีเหลืองอ่อนไปจนถึงสีเทาอมช็อกโกแลตอ่อน แม้ว่าขนพื้นฐานจะเป็นสีดำ แต่แผงคอและหางมักจะมีสีเข้มกว่า
- สีครีมทอง : ขนสีน้ำตาลแดงที่มีอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวและอัลลีลสีแชมเปญอย่างน้อยหนึ่งตัว เดิมเรียกว่า "สีงาช้างแชมเปญ" ลักษณะสีแชมเปญยังคงอยู่ในผิวหนังและดวงตา และขนมีสีงาช้างทั้งตัว
- สีครีมเซเบิลหรือสีน้ำตาลบัคสกินแชมเปญ : ขน สีน้ำตาลพื้นฐาน มีอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวและอัลลีลสีแชมเปญอย่างน้อยหนึ่งตัว สีขนอยู่ระหว่างสีอำพันและสีครีมคลาสสิก
- สีเงินบัคสกิน : ขนสีน้ำตาลแดงที่มีอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวและอัลลีลสีเงินด่างอย่างน้อยหนึ่งตัว ผลลัพธ์จะแตกต่างกันไป เนื่องจากสีเงินด่างไม่มีผลต่อขนสีแดง แต่โทนสีทองของบัคสกินจะลดลงบ้าง
- สีดำอมเงิน : ขนสีดำพื้นฐานที่มีอัลลีลสีครีมหนึ่งตัวและอัลลีลสีเงินอย่างน้อยหนึ่งตัว ลักษณะที่ได้จะแตกต่างกันไปตั้งแต่คล้ายสีน้ำตาลแดงจนถึงคล้ายสีดำอมเงิน ดวงตาสีอ่อนกว่าอาจช่วยในการระบุได้
การสืบทอดและการแสดงออก
ตำแหน่งครีมอยู่บนเอ็กซอน 2 ของ ยีน SLC45A2 ; โพลีมอร์ฟิซึมของนิวคลีโอไทด์เดี่ยวส่งผลให้เกิดการแทนที่กรดแอสปาร์ติกเป็นแอสปาราจีน (N153D) [ 1 ]การทดสอบ DNAที่ให้บริการโดยห้องปฏิบัติการต่างๆ ตรวจพบการกลายพันธุ์นี้[ 2 ]ยีนSLC45A2เข้ารหัสโปรตีนที่แสดงให้เห็นว่ามีบทบาทในการสร้างเม็ดสีในมนุษย์หนูและ ปลา เมดากะ [ 1 ] หนูที่ได้รับผลกระทบจากภาวะที่คล้ายคลึงกับครีมแสดงให้เห็นเมลาโนโซม ที่มีรูปร่างไม่สม่ำเสมอ ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ภายในเมลาโนไซต์ที่สร้างเม็ดสีโดยตรง[ 24 ]
ยีนในม้า เช่นFrameและSabino1ทำให้เกิดจุดสีขาวโดยการขัดขวางหรือจำกัดการเคลื่อนย้ายของเมลาโนไซต์จากยอดประสาทในขณะที่การกลายพันธุ์ของครีมส่งผลต่อลักษณะของเม็ดสีที่ผลิตโดยเมลาโนไซต์ ดังนั้น ผิวหนัง ดวงตา และขนของม้าที่มีการกลายพันธุ์ของครีมจึงไม่ได้ขาดเมลาโนไซต์ เมลาโนโซม หรือเมลานิน แต่กลับแสดงภาวะไฮโปเมลานิซึม[ 1 ]
ก่อนการทำแผนที่ยีนครีม ตำแหน่งนี้มีชื่อว่าC ซึ่งย่อ มาจาก "สี" [ 3 ]มีอัลลีลสองแบบในชุดนี้ ได้แก่อัลลีลด้อยแบบปกติCและ อัล ลีลเด่นไม่สมบูรณ์C Cr [ 2 ]อั ลลีล C Crแสดงถึงการกลายพันธุ์ N153D SLC45A2
- โฮโมไซโกตแบบยีนด้อยC/Cจะไม่ได้รับผลกระทบจากลักษณะสีครีม และไม่มีลักษณะสีครีมที่แท้จริง
- เฮเทโรไซโกต C/C Crมีอัลลีลสีครีมหนึ่งตัว และอัลลีลแบบปกติที่ไม่ใช่สีครีมอีกหนึ่งตัว เฉพาะเม็ดสีแดงในขนเท่านั้นที่เจือจางลง ดังที่เห็นในม้าสีบัคสกินและสีพาโลมิโน
- โฮโมไซกัส C Cr /C Cr (โฮโมไซกัสครีม) ไม่มีอัลลีลแบบปกติที่ไม่ใช่สีครีม เม็ดสีแดงและดำในเส้นผมจะเจือจางลงเป็นสีครีม ดวงตาเป็นสีฟ้าอ่อน และผิวหนังเป็นสีชมพูระเรื่อ
ครีมได้รับการศึกษาอย่างเป็นทางการครั้งแรกโดย Adalsteinsson ในปี 1974 ซึ่งรายงานว่าการถ่ายทอดลักษณะสีขนพาโลมิโนและบัคสกินในม้าไอซ์แลนด์เป็นไปตามแบบจำลอง "กึ่งเด่น" หรือเด่นไม่สมบูรณ์ Adalsteinsson ยังตั้งข้อสังเกตอีกว่าในเฮเทอโรไซโกต มีเพียงเม็ดสีแดง ( ฟีโอเมลานิน ) เท่านั้นที่เจือจางลง[ 17 ]
การค้นพบว่าสีขนพาโลมิโนมีความเชื่อมโยงอย่างแยกไม่ออกกับสีขนครีมนั้นมีความสำคัญมาก ครั้งหนึ่ง ม้าที่มีสีเจือจางสองเท่า โดยเฉพาะม้าสีครีมเมลโล ถูกห้ามไม่ให้ขึ้นทะเบียนโดยองค์กรสายพันธุ์หลายแห่ง[ 25 ]บางคนคิดว่าสีครีมเมลโลเป็นสีขาวหรือ สี เผือก ที่เป็นอันตรายถึงชีวิต และอาจเป็นความบกพร่องทางพันธุกรรม[ 26 ]นอกจากนี้ยังมีผลกระทบต่อสุขภาพที่ทราบกันดีของภาวะเผือกในมนุษย์[ 27 ]และอคติทางวัฒนธรรม ในขณะที่บุคคลผู้กล้าหาญอย่างรอย โรเจอร์สขี่ม้าพาโลมิโนสีทอง ม้า "เผือก" ในThunderheadของแมรี โอฮารากลับเป็นม้าที่มีความบกพร่องที่แปลกประหลาด สีขนเหล่านี้มีความหมายทางวัฒนธรรมที่แตกต่างกันอย่างมาก เนื่องจากประสบการณ์ของผู้เพาะพันธุ์ม้าพาโลมิโนและบัคสกินบ่งชี้ว่าลูกม้าสีครีมตาฟ้าของสัตว์เหล่านี้ไม่ได้มีข้อบกพร่องทางพันธุกรรม งานวิจัยบางส่วนที่เกิดขึ้นเกือบสามสิบปีหลังจากการศึกษาของ Adalsteinsson ที่ระบุถึงลักษณะของการเจือจางสีครีมจึงได้รับการสนับสนุนโดยตรงจากทะเบียนสายพันธุ์ที่เคยห้ามม้าสีครีมตาฟ้ามาโดยตลอด
ครีมลึกลับ

ยังไม่มีคำอธิบายถึงผลกระทบที่เกิดขึ้นกับเม็ดสีแดงของยีนครีม ยีนแชมเปญ เจือจาง ส่งผลต่อเม็ดสีดำและแดงอย่างเท่าเทียมกันยีนซิลเวอร์แดปเปิลส่งผลต่อเม็ดสีดำเท่านั้น และยีนเพิร์ลแสดงลักษณะการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแบบด้อยและส่งผลต่อเม็ดสีแดงเท่านั้น[ 2 ]ต่างจากยีนครีม ยีนเพิร์ลดูเหมือนจะไม่ส่งผลต่อแผงคอและหางมากกว่าขนลำตัว ซึ่งเป็นลักษณะของยีนครีมที่เห็นได้ชัดที่สุดในสีขนพาโลมิโน ลักษณะเฉพาะของยีนครีมนี้ยังไม่ได้รับการอธิบาย ความแตกต่างของผลกระทบต่อเม็ดสีแดงและดำนั้นสามารถระบุได้ง่ายในบัคสกินที่มีจุดสีดำ แต่ก็ยังมองเห็นได้ในโฮโมไซโกต C Cr /C Cr : เพอร์ลิโน (โฮโมไซโกตครีมบนขนเบย์) มักจะยังคงมีจุดที่เป็นสีครีมที่เข้มกว่า[ 3 ]

ลักษณะพิเศษที่ไม่ธรรมดานี้ทำให้เกิดสิ่งที่เรียกว่าครีมที่ซ่อนเร้น [ 1 ] ม้าสีน้ำตาลเข้มสีน้ำตาลซีลและสีดำจำนวนหนึ่งมีการเจือจางของสีขนอย่างละเอียดอ่อนจนอาจถูกบันทึกผิด ในการศึกษาที่ทำแผนที่ยีนครีม ม้าสามตัวที่ลงทะเบียนเป็นสีน้ำตาลซีล สีน้ำตาลเข้ม หรือสีน้ำตาลนั้น แท้จริงแล้วเป็นสีดำควันและสีน้ำตาลอ่อน[ 1 ]นี่เป็นวิธีหนึ่งที่ยีนครีมถูกส่งต่อผ่านรุ่นสู่รุ่นโดยไม่สามารถระบุได้ ม้าที่เกิดมามีสีพาโลมิโน สีน้ำตาลอ่อน และสีดำควัน แต่ก็มี ยีน สีเทา ด้วย จะมีขนที่เปลี่ยนเป็นสีขาวเมื่ออายุมากขึ้น และมักจะถูกลงทะเบียนเป็น "สีเทา" แทนที่จะเป็นสีที่เกิดมา นี่เป็นเรื่องที่เกิดขึ้นบ่อยโดยเฉพาะใน สายพันธุ์ คอนเนมาราม้าที่ขายหลังจากเปลี่ยนเป็นสีเทาทั้งหมดอาจทำให้ผู้เพาะพันธุ์ประหลาดใจด้วยการให้กำเนิดลูกที่มีสีทองหรือสีครีม[ 1 ]
ผลกระทบนี้ - การแสดงออกที่เข้มข้นขึ้นของเม็ดสีแดง - ยังพบเห็นได้ในยีนรูปแบบขนในม้า โดยทั่วไปแล้วเครื่องหมายสีขาวจะแพร่หลายในม้าสีน้ำตาลแดงมากกว่าม้าสีอื่นที่ไม่ใช่สีน้ำตาลแดง ในระดับที่ม้าสีอื่นที่ไม่ใช่สีน้ำตาลแดงที่เป็นโฮโมไซกัส (ซึ่งมียีน "Extension" (E) และอาจมียีน Agouti ด้วย) มีเครื่องหมายน้อยกว่าม้าสีอื่นที่ไม่ใช่สีน้ำตาลแดงที่เป็นเฮเทโรไซกัสสำหรับอัลลีลE [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]ผลกระทบนี้ยังได้รับการระบุและศึกษาในรูปแบบที่ซับซ้อนของเสือดาว ด้วย [ 31 ]
สภาวะที่คล้ายคลึงกันในสัตว์ชนิดอื่นๆ
ยีนSLC45A2เป็นที่รู้จักกันดีในมนุษย์ว่าเป็นตำแหน่งของการกลายพันธุ์ที่ส่งผลให้เกิดภาวะผิวเผือกชนิดที่ 4 (OCA4) ในมนุษย์ ภาวะผิวเผือกชนิดที่ 4 เช่นเดียวกับภาวะผิวเผือกชนิดอื่นๆ ในมนุษย์ ส่งผลให้ผิวหนังและดวงตามีสีจางลง มีอัตราการเกิดมะเร็งผิวหนังสูงขึ้น และการมองเห็นลดลง[ 32 ]ผลกระทบเหล่านี้ไม่เกี่ยวข้องกับยีนครีมของม้า โพลีมอร์ฟิ ซึม SLC45A2 อื่นๆ ในมนุษย์ ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของเม็ดสีตามปกติ โดยเฉพาะผิวขาว ตาสีอ่อน และผมสีอ่อนในประชากรชาวคอเคเชียน[ 9 ]
การกลายพันธุ์แบบน็อคเอาท์ที่สันนิษฐานไว้ในยีนเดียวกันทำให้เกิดฟีโนไทป์ของเสือขาวซึ่งยังคงมีลายสีดำอยู่แม้ว่าจะขาดเม็ดสีพื้นหลังสีส้มตามปกติ[ 33 ] โพลีมอร์ฟิซึมในยีน SLC45A2ของหนูเป็นที่ทราบกันว่าเป็นสาเหตุของ ฟีโนไทป์สีขน ใต้ ท้องสีขาว ฟีโนไทป์นี้ได้รับการระบุครั้งแรกในช่วงทศวรรษ 1960 และตั้งแต่นั้นมาก็ได้รับการทำแผนที่สำเร็จแล้ว บุคคลที่ได้รับผลกระทบจะมีเม็ดสีตาและขนลดลง และมีเมลาโนโซมรูปร่างไม่สม่ำเสมอ[ 24 ]