เส้นใยของไรส์เนอร์
เส้นใยของ Reissner (ตั้งชื่อตามErnst Reissner )เป็นกลุ่มเส้นใยของโมเลกุลที่หลั่งออกมาซึ่งทอดยาวจากอวัยวะใต้รอยต่อ (SCO) ผ่านระบบโพรงและท่อกลางไปยังโพรงส่วนปลาย ซึ่ง เป็นโครงสร้างคล้ายโพรงขนาดเล็กใกล้ปลายไขสันหลัง[ 1 ] ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เส้นใยของ Reissner เกิดจากการหลั่งของSCO-spondinจากอวัยวะใต้รอยต่อเข้าไปในน้ำไขสันหลังในโพรง[ 2 ]เส้นใยของ Reissner มีการอนุรักษ์ไว้อย่างสูง และมีอยู่ในท่อกลางของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด[ 2 ]ในเซฟาโล คอร์เดต เส้นใยของ Reissner ผลิตโดยอวัยวะอินฟันดิบูลาร์ ด้านล่าง ตรงข้ามกับ SCO ด้านบน[ 3 ]
โครงสร้าง
เส้นใย Reissner (RF) เป็นโครงสร้างที่ซับซ้อนและมีพลวัต พบในโพรงสมองที่สามและสี่ และในช่องกลางของไขสันหลัง พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังเกือบทุกชนิด[ 4 ] [ 5 ]
มันถูกสร้างขึ้นจากการประกอบกันของไกลโคโปรตีนโมเลกุลขนาดใหญ่ที่ซับซ้อนและแปรผันได้ซึ่งหลั่งโดย SCO และถูกปล่อยไปยังน้ำไขสันหลัง พบโปรตีนที่แตกต่างกันอย่างน้อยห้าชนิด ได้แก่ 630 kDa, 480 kDa, 390 kDa, 320 kDa และส่วนประกอบหลัก 200 kDa ซึ่งมีอยู่ในทั้ง RF และน้ำไขสันหลัง (CSF) หนึ่งในไกลโคโปรตีน RF ที่สำคัญที่สุดที่หลั่งโดย SCO ได้รับการตั้งชื่อว่า SCO-spondin และมีความสำคัญอย่างยิ่ง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงชีวิตของตัวอ่อน[ 6 ] [ 7 ]
เส้นใยของ Reissner เติบโตไปทางด้านท้ายโดยการเพิ่มไกลโคโปรตีนที่ปลายด้านหัว และขยายไปตามท่อสมอง (ท่อของ Sylvius) และตลอดความยาวของท่อกลางของไขสันหลัง โดยเติบโตอย่างต่อเนื่องไปในทิศทางด้านท้าย มันเป็นเพียงส่วนเล็ก ๆ ของสารคัดหลั่งที่สร้างโดย SCO และยังคงเป็นเรื่องที่ต้องคาดเดา อาจเกี่ยวข้องกับหน้าที่ทางสรีรวิทยาหลายอย่าง เช่น การกำจัดโมโนอะมีน การล้างพิษของ CSF การอยู่รอดของเซลล์ประสาท หรือการควบคุมสมดุลของน้ำ[ 6 ] [ 8 ] [ 9 ]
ไกลโคโปรตีนที่ประกอบเป็น RF สามารถพบได้ในสามรูปแบบ: รูปแบบแรกคือเมื่อวัสดุรวมตัวกันเหนือซีเลีย SCO ซึ่งเรียกว่า pre-RF; รูปแบบที่สองและรูปแบบที่มีการศึกษามากที่สุดเรียกว่า RF ที่เหมาะสม ซึ่งเป็นโครงสร้างทรงกระบอกปกติ; และสุดท้าย รูปแบบที่สามและรูปแบบสุดท้าย — massa caudalis — เรียกว่าการกระจายขั้นสุดท้ายและการประกอบขั้นสุดท้ายของโปรตีน[ 9 ]
การพัฒนา
เส้นใยนี้สร้างขึ้นจากไกลโคโปรตีนที่มีมวลโมเลกุล สูง ซึ่งหลั่งออกมาจากอวัยวะซับคอมมิสซูรัล และถูกปล่อยเข้าสู่ของเหลวในไขสันหลัง ที่นี่ พวกมันจะรวมตัวกันที่ส่วนบนของซีเลีย ก่อตัวเป็นฟิล์มบาง ๆ ซึ่งจะถูกจัดเรียงอย่างเป็นระเบียบมากขึ้นเพื่อสร้างโครงสร้างระดับโมเลกุลขนาดใหญ่ที่มีลักษณะคล้ายเส้นใย[ 6 ]
วัสดุ pre-RF ปรากฏในรูปของกลุ่มเส้นใยบางๆ ที่เรียงตัวกันอย่างหลวมๆ ดังนั้นจึงเป็นไปได้ว่าอาจมีการดัดแปลงทางชีวเคมีบางอย่างเกิดขึ้นกับวัสดุ pre-RF เพื่อให้เกิดการควบแน่นและสร้างโครงสร้างที่แน่นอนของเส้นใย Reissner เช่น การแยกตัวและการผ่านเข้าไปในหลอดเลือดข้างเคียง การเปลี่ยนแปลงบางอย่างเหล่านี้อาจลดปฏิกิริยาของโมเลกุล และควรพิจารณาว่าเป็นขั้นตอนชั่วคราวจาก pre-RF ไปสู่ RF ที่เหมาะสม ซึ่งการเข้าถึงของแอนติบอดีต่ออีพิโทปจะลดลง การขาดปฏิกิริยาภูมิคุ้มกันนี้อาจเกิดจากการกระจายตัวของ กรด ไซอะลิก ที่มีประจุลบ ภายในเส้นใย หรืออาจเป็นผลมาจากสารประกอบที่จับกันขัดขวางการเข้าถึงของแอนติบอดีต่อ RF-ไกลโคโปรตีน[ 9 ]
มวลคอเดลลิสเป็นรูปแบบสุดท้ายของการประกอบโปรตีนนี้ และส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับด้านปลายของการสะสมของเส้นใย และรูปแบบสุดท้ายนี้มีเส้นใยมากกว่าและมีความหนาแน่นน้อยกว่ารูปแบบตรงกลางของเส้นใย[ 6 ]
สารคัดหลั่งจะถูกสังเคราะห์ขึ้นครั้งแรกในวันที่ 3 ของการพัฒนาตัวอ่อน (E3) โดยเซลล์ประสาทเยื่อบุผิวที่ยังไม่แยกตัวทางสัณฐานวิทยา ในวันที่ 7 ของการพัฒนาตัวอ่อน (E7) หลังการผสมพันธุ์ SCO-spondin จะถูกปล่อยไปยังน้ำไขสันหลังของตัวอ่อน (ECSF) อย่างไรก็ตาม RF จะไม่ก่อตัวจนกว่าจะถึงวันที่ 11 ของการพัฒนาตัวอ่อน (E11) และเฉพาะในวันที่ 12 ของการพัฒนาตัวอ่อน (E12) เท่านั้นที่ RF จะปรากฏในไขสันหลังส่วนเอว กลไกที่กระตุ้นการก่อตัวของ RF ยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่ปัจจัยอื่นๆ นอกเหนือจากการปล่อยจากโพรงสมองน่าจะจำเป็นสำหรับการก่อตัวของเส้นใย เช่น พลศาสตร์ของไหลของน้ำไขสันหลัง[ 8 ]
การทำงาน
คอมเพล็กซ์ SCO-RF
สารประกอบเชิงซ้อนนี้อาจมีส่วนร่วมในการรักษาสมดุล ของน้ำและอิเล็กโทรไลต์ (การควบคุมออสโมซิส) ในระหว่างการเจริญเติบโตและในองค์ประกอบของน้ำไขสันหลัง[ 8 ] [ 9 ]
SCO-RF มีความเชื่อมโยงกับแง่มุมต่างๆ ของการเผาผลาญน้ำและอิเล็กโทรไลต์ และได้รับการพิสูจน์แล้วว่าการขาดน้ำจะช่วยเพิ่มกิจกรรมการหลั่งของ SCO ซึ่งช่วยสนับสนุนความสัมพันธ์ระหว่างคอมเพล็กซ์นี้กับเปลือกต่อมหมวกไต ในขณะที่มีรายงานว่ามีตัวรับหรือตำแหน่งการจับของเปปไทด์ที่เกี่ยวข้องกับสมดุลไฮโดรมิเนอรัล เช่น แองจิโอเทนซิน II อยู่ใน SCO-RF คอมเพล็กซ์นี้เกี่ยวข้องกับหน้าที่ทางสรีรวิทยาหลายอย่าง เช่น การพัฒนาของไขสันหลัง พยาธิสรีรวิทยาของลอร์ดโดซิส และการอยู่รอดของเซลล์ประสาทในเส้นทางการพัฒนา[ 10 ] [ 11 ]
RF และน้ำไขสันหลัง
เนื่องจากมีสารตกค้างของกรดไซอะลิกที่มีประจุลบ เส้นใยของ Reissner อาจมีส่วนร่วมในการทำความสะอาด CSF ไกลโคโปรตีนจะจับกับอะมีนชีวภาพที่มีอยู่ใน CSF เช่น โดปามีน เซโรโทนิน หรือนอร์อะดรีนาลีน จึงควบคุมความเข้มข้นของโมโนอะมีนเหล่านี้โดยการเปลี่ยนแปลงไอออน อย่างไรก็ตาม มีความแตกต่างในลักษณะการจับของอะมีนแต่ละชนิด การจับของเซโรโทนินไม่เสถียรมากกว่า และเกิดขึ้นเฉพาะเมื่อความเข้มข้นของเซโรโทนินใน CSF สูง ในขณะที่นอร์อะดรีนาลีนจับกับ RF อย่างแข็งแรงและยังคงจับอยู่ขณะเคลื่อนที่ไปตามท่อกลางในตำแหน่งการจับเดียวกันกับอะดรีนาลีน[ 10 ] [ 12 ]
ความเข้มข้นของโมโนอะมีนเหล่านี้ใน CSF ในสัตว์ที่ขาดเส้นใย Reissner ได้รับการตรวจสอบ โดยสรุปว่าเส้นใยนี้อาจมีส่วนเกี่ยวข้องในการทำความสะอาดของเหลว — โดยพิจารณาจากระดับความเข้มข้นของอะมีนหลายชนิดใน CSF ที่สูงขึ้นในสัตว์ทดลอง โดย L-DOPA แสดงให้เห็นการเพิ่มขึ้นมากที่สุด ผลการค้นพบทั้งหมดบ่งชี้ว่า RF จับกับโมโนอะมีนที่มีอยู่ใน CSF ของโพรงสมองแล้วขนส่งไปตามท่อกลาง ในกรณีที่ไม่มี RF ความเข้มข้นของโมโนอะมีนใน CSF จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว[ 13 ]