กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 25 นาที

แลนซ์เล็ต

เปลี่ยนทางจากพหูพจน์/การเปลี่ยนเส้นทางที่ไม่สามารถพิมพ์ได้

แลนซ์เล็ต ( / ˈ l æ n s l ɪ t , ˈ l ɑː n -/ LA(H)N -slit ) หรือที่รู้จักกันในชื่อแอมฟิออกซี ( เอกพจน์ : amphioxus / ˌ æ m f i ˈ ɒ k s ə s / AM -fee- OK -səs )ประกอบด้วย 32

แลนซ์เล็ต

กลุ่มเซฟาโลคอร์ดาตา (แลนซ์เล็ต)
ช่วงเวลา: บันทึกที่เป็นไปได้ของยุคแคมเบรียน[ 1 ]และยุคเพอร์เมียน
แบรนชิโอสโตมา แลนเซโอลาตัม
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร:แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:คอร์ดาต้า
ไฟลัมย่อย:Cephalochordata Haeckel , 1866 [ 2 ]
ระดับ:Leptocardii Müller , 1845 [ 3 ]
ยีน
คำพ้องความหมาย

ไฟลัมย่อยหรือชั้น:

  • อะคราเนีย เฮคเคล, 1866

คำสั่ง:

  • แอมฟิออซี โบนาปาร์ต, 1846 [ 4 ]
  • Amphioxiformes Berg, 1937 [ 5 ]
  • Branchiostomiformes Fowler, 1947 [ 6 ]

ตระกูล:

  • Amphioxidae Gray, 1842 [ 7 ]
  • Asymmetrontidae Whitley, 1932 [ 8 ]
  • Epigonichthyidae Hubbs, 1922 [ 9 ]

แลนซ์เล็ต ( / ˈ l æ n s l ɪ t , ˈ l ɑː n -/ LA(H)N -slit ) หรือที่รู้จักกันในชื่อแอมฟิออกซี ( เอกพจน์ : amphioxus / ˌ æ m f i ˈ ɒ k s ə s / AM -fee- OK -səs )ประกอบด้วย 32 ชนิดที่ได้รับการอธิบายแล้วของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่ก้นทะเลและกินอาหารแบบกรองซึ่งมีลักษณะคล้ายปลา[ 10 ] ในไฟลัย่อยCephalochordataชั้นLeptocardiiและวงศ์Branchiostomatidae [ 11 ]

แลนเซเลตแยกตัวออกจากคอร์เดตอื่นๆ ในช่วงหรือก่อน ยุค แคมเบรียนมีการเสนอว่าฟอสซิลคอร์เดตจำนวนหนึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแลนเซเลต รวมถึงPikaiaและCathaymyrusจากยุคแคมเบรียน และPalaeobranchiostomaจาก ยุค เพอร์เมียนแต่ความสัมพันธ์ใกล้ชิดของพวกมันกับแลนเซเลตนั้นถูกตั้งข้อสงสัยโดยผู้เขียนคนอื่นๆ[ 12 ] [ 13 ] การวิเคราะห์ นาฬิกาโมเลกุลชี้ให้เห็นว่าแลนเซเลตในปัจจุบันน่าจะมีการกระจายตัวเมื่อไม่นานมานี้ ในช่วงยุคครีเทเชียสหรือยุคซีโนโซอิก[ 14 ] [ 15 ]

ปลาแลนซ์เล็ต เป็นที่น่าสนใจสำหรับนักสัตววิทยาเนื่องจากมีอวัยวะและระบบอวัยวะหลายอย่างที่มีลักษณะคล้ายคลึงกับปลาในปัจจุบัน ดังนั้นจึงเป็นตัวอย่างของการปรับตัว เชิงวิวัฒนาการที่อาจเกิดขึ้นได้หลายประการ ตัวอย่างเช่น ช่องเหงือกของปลาแลนซ์เล็ตใช้สำหรับการกินอาหารเท่านั้น ไม่ได้ใช้สำหรับการหายใจ ระบบไหลเวียนโลหิตจะลำเลียงอาหารไปทั่วร่างกาย แต่ไม่มีเซลล์เม็ดเลือดแดงหรือฮีโมโกลบินสำหรับขนส่งออกซิเจน

การเปรียบเทียบจีโนมของแลนซ์เล็ตและสัตว์มีกระดูกสันหลังและความแตกต่างในการแสดงออกของยีน หน้าที่ และจำนวนยีนสามารถช่วยให้เข้าใจถึงต้นกำเนิดของสัตว์มีกระดูกสันหลังและวิวัฒนาการของพวกมันได้[ 16 ] จีโนของบางสปีชีส์ในสกุลBranchiostomaได้รับการจัดลำดับแล้ว ได้แก่B. floridae [ 17 ] B. belcheri [ 18 ]และB. lanceolatum [ 19 ]

ในเอเชีย ปลาแลนซ์เล็ตถูกจับเพื่อการค้าเป็นอาหารสำหรับมนุษย์ ในญี่ปุ่น แอมฟิออกซัส ( B. belcheri ) ได้รับการขึ้นทะเบียนในบัญชีรายชื่อ "สัตว์ใกล้สูญพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตในทะเลและน้ำจืดของญี่ปุ่น" [ 20 ]

นิเวศวิทยา

ที่อยู่อาศัย

โดยทั่วไปแล้วแอมฟิออกซีตัวเต็มวัยจะอาศัยอยู่บนพื้นทะเล โดยขุดลงไปในพื้นผิวที่มีการระบายอากาศดี มีลักษณะเนื้อสัมผัสอ่อนนุ่มและมีปริมาณสารอินทรีย์น้อย แม้ว่าจะพบหลายชนิดในพื้นผิวที่แตกต่างกัน เช่น ทรายละเอียด ทรายหยาบ และตะกอนเปลือกหอย แต่ส่วนใหญ่แสดงความชอบอย่างชัดเจนต่อทรายหยาบที่มีอนุภาคละเอียดในระดับต่ำ ตัวอย่างเช่นBranchiostoma nigerienseตามแนวชายฝั่งตะวันตกของแอฟริกาBranchiostoma caribaeumในอ่าวแม่น้ำมิสซิสซิปปีและตามแนวชายฝั่งจากเซาท์แคโรไลนาถึงจอร์เจียB. senegalenseในมหาสมุทรแอตแลนติกใน บริเวณ ไหล่ทวีปนอก ชายฝั่ง ตะวันตกเฉียงเหนือของแอฟริกาและB. lanceolatumตามแนวชายฝั่งทะเลเมดิเตอร์เรเนียนทางตอนใต้ของฝรั่งเศส ล้วนแสดงความชอบนี้[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] อย่างไรก็ตาม Branchiostoma floridaeจากอ่าวแทมปารัฐฟลอริดา ดูเหมือนจะเป็นข้อยกเว้นสำหรับแนวโน้มนี้ โดยชอบพื้นทรายละเอียดมากกว่า[ 27 ]

การให้อาหาร

ความชอบถิ่นที่อยู่ของพวกมันสะท้อนถึงวิธีการกินอาหารของพวกมัน: พวกมันจะโผล่ส่วนหน้าออกมาในน้ำเท่านั้นและกรองแพลงก์ตอนโดยใช้กระแสขนเหงือกที่ส่งน้ำผ่านแผ่นเมือกBranchiostoma floridaeสามารถดักจับอนุภาคได้ตั้งแต่ขนาดจุลินทรีย์ไปจนถึงแพลงก์ตอนพืชขนาดเล็ก[ 28 ]ในขณะที่B. lanceolatumดักจับอนุภาคขนาดใหญ่กว่า (>4  μm) ได้ดีกว่า [ 29 ]

การสืบพันธุ์และการวางไข่

Lancelets are gonochoric animals, i.e. having two sexes, and they reproduce via external fertilisation. They only reproduce during their spawning season, which varies slightly between species — usually corresponding to spring and summer months.[30] All lancelets species spawn shortly after sunset, either synchronously (e.g. Branchiostoma floridae, about once every two weeks during spawning season[31]) or asynchronously (Branchiostoma lanceolatum, gradual spawning through the season[32]). Rare instances of hermaphroditism have been reported in Branchiostoma lanceolatum and B. belcheri, where a small number of female gonads were observed within male individuals, typically ranging from 2 to 5 gonads out of a total of 45–50.

Nicholas and Linda Holland were the first researchers to describe a method of obtaining amphioxus embryos by induction of spawning in captivity and in vitro fertilization.[33] Spawning can be artificially induced in the lab by electric or thermal shock.[34]

History

The first representative organism of the group to be described was Branchiostoma lanceolatum. It was described by Peter Simon Pallas in 1774 as a molluscan slug in the genus Limax.[35] It was not until 1834 that Oronzio Gabriele Costa brought the phylogenetic position of the group closer to the agnathan vertebrates (hagfish and lampreys), including it in the new genus Branchiostoma (from the Greek, branchio- = "gills", -stoma = "mouth").[36][37] In 1836, William Yarrell renamed the genus as Amphioxus (from the Greek: "pointed on both sides"),[38] now considered an obsolete synonym of the genus Branchiostoma. The term "amphioxus" is still used as a common name along with "lancelet", especially in the English language. All extant lancelets are all placed in the family Branchiostomatidae, class Leptocardii, and subphylum Cephalochordata.[39]

การสังเกตกายวิภาคของแอมฟิออกซัสเริ่มต้นขึ้นในช่วงกลางศตวรรษที่ 19 อเล็กซานเดอร์ โควาเลฟสกีเป็นคนแรกที่อธิบายลักษณะทางกายวิภาคที่สำคัญของแอมฟิออกซัสตัวเต็มวัย ( ท่อประสาทหลัง กลวง , เอนโดสไตล์ , ลำตัวเป็นปล้อง, หางหลังทวารหนัก) [ 40 ]อาร์มานด์ เดอ ควอเทรฟาจเป็นคนแรกที่อธิบายระบบประสาทของแอมฟิออกซัสได้อย่างสมบูรณ์[ 41 ]

โควาเลฟสกีได้เผยแพร่คำอธิบายที่สมบูรณ์ครั้งแรกของตัวอ่อนแอมฟิออกซัส[ 40 ]ในขณะที่แม็กซ์ ชูลท์เซเป็นคนแรกที่อธิบายตัวอ่อน[ 42 ]

กายวิภาคศาสตร์

กายวิภาคของแลนเซเล็ต
กายวิภาคของปลาแลนซ์เล็ต

ตัวอ่อนมีลักษณะไม่สมมาตรอย่างมาก โดยมีปากและทวารหนักอยู่ทางด้านซ้าย และช่องเหงือกอยู่ทางด้านขวา[ 43 ] [ 44 ]อวัยวะที่เกี่ยวข้องกับคอหอยจะอยู่ทางด้านซ้ายหรือด้านขวาของร่างกายเท่านั้น นอกจากนี้ กล้ามเนื้อเป็นปล้องและส่วนต่างๆ ของระบบประสาทก็ไม่สมมาตร[ 45 ]หลังจากการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง กายวิภาคจะมีความสมมาตรมากขึ้น แต่ลักษณะที่ไม่สมมาตรบางอย่างยังคงมีอยู่ในตัวเต็มวัย เช่น ระบบประสาทและตำแหน่งของอวัยวะสืบพันธุ์ ซึ่งพบอยู่ทางด้านขวาในสกุลAsymmetronและEpigonichthys (ในBranchiostomaอวัยวะสืบพันธุ์จะพัฒนาทั้งสองด้านของร่างกาย) [ 46 ] [ 47 ]

ความยาวสูงสุดของแลนซ์เล็ตโดยทั่วไปอยู่ที่ 2.5 ถึง 8 ซม . (1.0–3.1 นิ้ว)ขึ้นอยู่กับชนิดที่เกี่ยวข้อง[ 48 ] [ 49 ] Branchiostoma belcheriและB. lanceolatumเป็นหนึ่งในชนิดที่ใหญ่ที่สุด[ 48 ]ยกเว้นขนาดแล้ว สายพันธุ์เหล่านี้มีลักษณะโดยทั่วไปคล้ายคลึงกันมาก โดยแตกต่างกันหลักๆ ในจำนวนไมโอโทมและการสร้างเม็ดสีของตัวอ่อน[ 48 ]พวกมันมีลำตัวโปร่งแสงคล้ายปลา แต่ไม่มีครีบคู่หรือแขนขาอื่นๆ มีครีบหางที่พัฒนาค่อนข้างไม่ดี ดังนั้นพวกมันจึงว่ายน้ำได้ไม่ดีนัก แม้ว่าพวกมันจะมีกระดูกอ่อน บางส่วนที่ทำให้ ช่องเหงือก ปาก และหาง แข็งแรง แต่ พวกมันไม่มีโครงกระดูกที่ซับซ้อนอย่างแท้จริง[ 50 ]   

ระบบประสาทและโนโตคอร์ด

เช่นเดียวกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง แลนซ์เล็ตมีเส้นประสาทกลวงที่วิ่งไปตามหลังช่องคอหอยและหางที่วิ่งผ่านทวารหนัก นอกจากนี้ เช่นเดียวกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง กล้ามเนื้อยังเรียงตัวเป็นกลุ่มที่เรียกว่าไมโอเมียร์[ 51 ]

ต่างจากสัตว์มีกระดูกสันหลัง เส้นประสาทไขสันหลังส่วนหลังไม่ได้รับการปกป้องด้วยกระดูก แต่ได้รับการปกป้องด้วยโนโตคอร์ด ที่เรียบง่ายกว่า ซึ่ง ประกอบด้วยเซลล์ทรงกระบอกที่อัดแน่นอยู่ในเส้นใยคอลลาเจนเพื่อสร้างแท่งที่แข็งแรง โนโตคอร์ดของแลนซ์เล็ตนั้นแตกต่างจากกระดูกสันหลัง ของสัตว์มีกระดูกสันหลังตรง ที่มันยื่นเข้าไปในหัว ทำให้สับไฟลัมCephalochordata ได้รับ ชื่อนี้ ( κεφαλή , kephalēหมายถึง 'หัว') โครงสร้างละเอียดของโนโตคอร์ดและพื้นฐานเซลล์ของการเจริญเติบโตในวัยผู้ใหญ่เป็นที่รู้จักกันดีที่สุดในแลนซ์เล็ตบาฮามาสAsymmetron lucayanum [ 52 ]

เส้นประสาทมีขนาดใหญ่กว่าบริเวณศีรษะเพียงเล็กน้อยเมื่อเทียบกับส่วนอื่นๆ ของร่างกาย ดังนั้นแลนซ์เล็ตจึงดูเหมือนจะไม่มีสมองที่แท้จริง อย่างไรก็ตาม การแสดงออกของยีนพัฒนาการและกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่งผ่านบ่งชี้ว่ามีสมองส่วนหน้าได เอนเซฟาลอน สมองส่วนกลางที่เป็นไปได้และสมองส่วนหลัง[ 53 ] [ 54 ]การศึกษาล่าสุดที่เกี่ยวข้องกับการเปรียบเทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังบ่งชี้ว่า บริเวณ ทาลามัสพรีเทคตัมและ สมองส่วนกลางของสัตว์มีกระดูกสันหลังนั้นสอดคล้องกับบริเวณที่รวมกันเพียงบริเวณเดียวในแอมฟิออกซั สซึ่งได้รับการขนานนามว่าไดเมเซนเซฟาลอนพริมอร์เดียม (DiMes) [ 55 ]

ระบบภาพ

แลนซ์เล็ตมีโครงสร้างรับแสงที่รู้จักกันสี่ชนิด: สามชนิดเรียกว่าเซลล์โจเซฟอวัยวะเฮสเซและร่างกายลามิลลาร์ตาม ลำดับ ชนิดที่สี่คือตาหน้าเดี่ยว ทั้งหมดนี้ใช้ออปซินเป็นตัวรับแสง อวัยวะและโครงสร้างเหล่านี้ทั้งหมดตั้งอยู่ในท่อประสาท โดยมีตาหน้าอยู่ด้านหน้า ตามด้วยร่างกายลามิลลาร์เซลล์โจเซฟและอวัยวะเฮสเซ[ 56 ] [ 48 ] [ 57 ]

เซลล์ของโจเซฟและอวัยวะของเฮสเซ

เซลล์โจเซฟเป็นเซลล์รับแสงเปล่าที่ล้อมรอบด้วยแถบไมโครวิลลีเซลล์เหล่านี้มีออปซินเมลาโนปซินอวัยวะเฮสเซ ( หรือที่รู้จักกันในชื่อโอเซลลีด้านหลัง) ประกอบด้วยเซลล์รับแสงที่ล้อมรอบด้วยแถบไมโครวิลลีและมีเมลาโนปซิน แต่ถูกห่อหุ้มครึ่งหนึ่งด้วยเซลล์เม็ดสีรูปถ้วย ความไวสูงสุดของทั้งสองเซลล์อยู่ที่ประมาณ 470  นาโนเมตร[ 58 ] (สีน้ำเงิน)

ทั้งเซลล์โจเซฟและอวัยวะเฮสเซอยู่ในท่อประสาท โดยเซลล์โจเซฟก่อตัวเป็นคอลัมน์ด้านหลัง ส่วนอวัยวะเฮสเซอยู่ในส่วนท้องตามความยาวของท่อเซลล์โจเซฟขยายจากปลายหางของถุงด้านหน้า (หรือถุงสมอง) ไปจนถึงขอบเขตระหว่างไมโอเมียร์ ที่สามและสี่ ซึ่ง เป็นจุดเริ่มต้น ของอวัยวะเฮสเซและต่อเนื่องไปเกือบถึงหาง[ 59 ] [ 60 ]

ตาด้านหน้า

ตาด้านหน้าประกอบด้วยถ้วยเม็ดสี กลุ่มเซลล์รับแสง (เรียกว่าแถวที่ 1 ) เซลล์ประสาทสามแถว ( แถวที่ 2–4 ) และเซลล์เกลียตาด้านหน้าซึ่งแสดงออก ยีน PAX6ได้รับการเสนอให้เป็นโฮโมล็อกของตาคู่หรือตาไพเนียลในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ถ้วยเม็ดสีเป็นโฮโมล็อกของ RPE ( เยื่อบุผิวเม็ดสีเรตินา ) เซลล์รับแสงที่สันนิษฐานได้เป็นโฮโมล็อกของเซลล์แท่งและเซลล์กรวย ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง และเซลล์ประสาทแถวที่ 2 เป็นโฮโมล็อกของเซลล์แกงลีออนเรตินา [ 61 ] ถ้วยเม็ดสีมีลักษณะเว้าไปทางด้านบน เซลล์ของมันมีเม็ดสีเมลานิ[ 61 ] [ 62 ]

เซลล์รับแสงที่สันนิษฐานไว้ แถวที่ 1 เรียงตัวเป็นสองแถวแนวทแยง แถวหนึ่งอยู่ด้านใดด้านหนึ่งของถ้วยเม็ดสี โดยวางตำแหน่งสมมาตรกับเส้นกลางท้อง เซลล์มีรูปร่างคล้ายขวด มีกระบวนการซิเลียที่ยาวและเรียว (ซิเลียหนึ่งเส้นต่อเซลล์) ตัวเซลล์หลักอยู่ด้านนอกถ้วยเม็ดสี ในขณะที่ซิเลียยื่นเข้าไปในถ้วยเม็ดสีก่อนที่จะหันและออกมา เซลล์มีออปซินc-opsin 1ยกเว้นบางเซลล์ที่มีc-opsin 3 [ 61 ] [ 63 ]

เซลล์ แถวที่ 2 เป็น เซลล์ประสาท เซโรโทนินที่สัมผัสโดยตรงกับเซลล์แถวที่ 1  เซลล์แถวที่ 3 และ 4 ก็เป็นเซลล์ประสาทเช่นกัน เซลล์ทั้งสี่แถวมีแอกซอนที่ฉายไปยังเส้นประสาทเวนโทรลาเทอรัลซ้ายและขวา สำหรับ เซลล์ประสาทแถวที่ 2 การฉายแอกซอนได้รับการติดตามไปยังนิวโร พิล เทก เมนทัล นิวโรพิ ลเทกเมนทัลได้รับการเปรียบเทียบกับ บริเวณควบคุม การเคลื่อนไหวของไฮโปทาลามัส ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ซึ่ง การปล่อย พาราครินจะปรับรูปแบบการเคลื่อนไหว เช่น การกินและการว่ายน้ำ[ 61 ]

โปรตีนเรืองแสง

การเรืองแสงสีเขียวในแลนเซลเล็ต
การเรืองแสงสีเขียวในแลนซ์เล็ต (ก. Branchiostoma floridae GFP บริเวณใกล้จุดตาและในหนวดปาก) (ข. Asymmetron lucayanumการเรืองแสงสีเขียวในอวัยวะสืบพันธุ์)

แลนซ์เล็ตแสดงโปรตีนเรืองแสงสีเขียว (GFP) ตามธรรมชาติภายในหนวดปากและใกล้จุดตา[ 64 ]ขึ้นอยู่กับชนิด โปรตีนเรืองแสงนี้อาจแสดงออกในหางและอวัยวะสืบพันธุ์ ได้เช่นกัน แม้ว่าจะมีรายงานเฉพาะในสกุลAsymmetron เท่านั้น [ 65 ] มีการบันทึก ยีนโปรตีนเรืองแสงหลายชนิดในแลนซ์เล็ตทั่วโลกBranchiostoma floridaeเพียงสกุลเดียวมีถึง 16 ยีนที่เข้ารหัส GFP อย่างไรก็ตาม GFP ที่ผลิตโดยแลนซ์เล็ตนั้นคล้ายกับ GFP ที่ผลิตโดยโคพีพอดมากกว่าแมงกะพรุน ( Aequorea victoria )

คาดว่า GFP มีบทบาทหลายอย่างในปลาแลนซ์เล็ต เช่น การดึงดูดแพลงก์ตอนเข้าหาปาก เนื่องจากปลาแลนซ์เล็ตเป็นสัตว์ที่กรองอาหาร กระแสน้ำตามธรรมชาติจะดึงแพลงก์ตอนที่อยู่ใกล้เคียงเข้าไปในระบบย่อยอาหาร นอกจากนี้ GFP ยังแสดงออกในตัวอ่อนซึ่งบ่งชี้ว่าอาจใช้เพื่อการป้องกันแสงโดยการเปลี่ยนแสงสีฟ้าที่มีพลังงานสูงให้เป็นแสงสีเขียวที่มีอันตรายน้อยกว่า

ตัวอ่อนของปลาแลนซ์เล็ต (B. floridae) ที่ยังมีชีวิตอยู่ ภายใต้กล้องจุลทรรศน์เรืองแสง
ปลาแลนซ์เล็ต ( B. floridae ) ที่ยังมีชีวิตอยู่ ภายใต้กล้องจุลทรรศน์เรืองแสง

โปรตีนเรืองแสงจากแลนซ์เล็ตได้รับการดัดแปลงเพื่อใช้ในชีววิทยาโมเลกุลและกล้องจุลทรรศน์โปรตีนเรืองแสงสีเหลืองจากBranchiostoma lanceolatum แสดงให้เห็นถึง ผลผลิตควอนตัมที่สูงผิดปกติ(~0.95) [ 66 ]มันถูกดัดแปลงให้เป็น โปรตีนเรืองแสงสีเขียว แบบโมโนเมอร์ที่รู้จักกันในชื่อmNeonGreenซึ่งเป็นโปรตีนเรืองแสงสีเขียวหรือสีเหลืองแบบโมโนเมอร์ที่สว่างที่สุดเท่าที่รู้จัก

ระบบการให้อาหารและการย่อยอาหาร

ปลาแลนซ์เล็ตเป็นสัตว์ที่กินอาหารแบบกรอง แบบพาสซี ฟ[ 15 ]โดยส่วนใหญ่มักฝังตัวอยู่ในทรายครึ่งหนึ่งโดยมีเพียงส่วนหน้าโผล่ออกมา[ 67 ] พวกมันกินสิ่งมีชีวิต แพลงก์ตอนขนาดเล็กหลากหลายชนิดเช่น แบคทีเรียเชื้อราไดอะตอมและซูแพลงก์ตอนและพวกมันยังกินเศษซากอินทรีย์ด้วย[ 68 ]ข้อมูลเกี่ยวกับอาหารของตัวอ่อนปลา แลนซ์เล็ต ในธรรมชาติยังมีน้อย แต่ตัวอ่อนที่เลี้ยงในกรงของหลายชนิดสามารถดำรงชีวิตได้ด้วยอาหารที่เป็นไฟโตแพลงก์ตอนแม้ว่าอาหารชนิดนี้จะไม่เหมาะสมสำหรับAsymmetron lucayanum ก็ตาม [ 68 ]

ปลาแลนซ์เล็ตมีหนวดปาก (oral cirri) ซึ่งเป็นเส้นบางๆ คล้าย หนวดที่ห้อยอยู่ด้านหน้าปาก ทำหน้าที่เป็นอุปกรณ์รับความรู้สึกและเป็นตัวกรองน้ำที่ไหลเข้าสู่ร่างกาย น้ำจะไหลจากปากเข้าสู่คอหอย ขนาดใหญ่ ซึ่งเรียงรายไปด้วยช่องเหงือกจำนวนมาก พื้นผิวด้านล่างของคอหอยมีร่องที่เรียกว่าเอนโดสไตล์ (endostyle)ซึ่งเชื่อมต่อกับโครงสร้างที่เรียกว่าหลุมของฮัตเช็ก (Hatschek's pit ) ทำให้เกิดฟิล์มเมือก การทำงานของขน ซีเลียจะผลักเมือกเป็นฟิล์มไปบนพื้นผิวของช่องเหงือก ดักจับอนุภาคอาหารที่แขวนลอยอยู่ เมือกจะถูกรวบรวมไว้ในร่องที่สองด้านบนที่เรียกว่าร่องเอพิฟาริงเจียล (epipharyngeal groove ) และส่งกลับไปยังส่วนที่เหลือของระบบทางเดินอาหาร หลังจากผ่านช่องเหงือกแล้ว น้ำจะเข้าสู่เอเทรียม (atrium) ที่ล้อมรอบคอหอย จากนั้นออกจากร่างกายผ่านทางเอทริโอพอร์ (atriopore) [ 50 ]

ทั้งตัวเต็มวัยและตัวอ่อนแสดงปฏิกิริยา "ไอ" เพื่อกำจัดเศษสิ่งสกปรกหรือสิ่งของที่ใหญ่เกินกว่าจะกลืนได้ออกจากปากหรือลำคอ ในตัวอ่อน การกระทำนี้เกิดขึ้นโดยกล้ามเนื้อคอหอย ในขณะที่ในตัวเต็มวัย การกระทำนี้เกิดขึ้นโดยการหดตัวของหัวใจห้องบน[ 69 ] [ 70 ]

ส่วนที่เหลือของระบบย่อยอาหารประกอบด้วยท่อธรรมดาที่ทอดยาวจากคอหอยไปยังทวารหนักตับอ่อนส่วนปลาย ตัน (hepatic caecum ) แตกแขนงออกมาจากด้านล่างของลำไส้ โดยมีเยื่อบุที่สามารถกลืนกินอนุภาคอาหารได้ ซึ่งเป็นลักษณะที่ไม่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลัง แม้ว่าจะทำหน้าที่หลายอย่างของตับ แต่ก็ไม่ถือว่าเป็นตับที่แท้จริง แต่เป็นโฮโมล็อกของตับในสัตว์มีกระดูกสันหลัง[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]

ระบบอื่นๆ

ปลาแลนซ์เล็ตไม่มีระบบทางเดินหายใจ หายใจโดยอาศัยเพียงผิวหนังซึ่งประกอบด้วยเยื่อบุผิว แบบง่ายๆ แม้จะมีชื่อว่า "เหงือก" แต่การหายใจในช่อง "เหงือก" นั้นเกิดขึ้นน้อยมากหรือแทบไม่มีเลย ซึ่งช่องเหล่านี้มีไว้สำหรับการหาอาหารเท่านั้น ระบบไหลเวียนโลหิตนั้นคล้ายคลึงกับปลาโบราณในโครงสร้างโดยทั่วไป แต่เรียบง่ายกว่ามากและไม่มีหัวใจไม่มีเซลล์เม็ดเลือดและไม่มีฮีโมโกลบิน[ 50 ]

ระบบขับถ่ายประกอบด้วย "ไต" ที่แบ่งเป็นส่วนๆ ซึ่งมีโปรโตเนฟริเดียแทนเนฟรอน และค่อนข้างแตกต่างจากของสัตว์มีกระดูกสันหลัง นอกจากนี้ยังแตกต่างจากสัตว์มีกระดูกสันหลังตรงที่มี อวัยวะสืบพันธุ์ที่แบ่งเป็นส่วนๆ จำนวนมาก[ 50 ]

สิ่งมีชีวิตต้นแบบ

แลนซ์เล็ตเริ่มมีชื่อเสียงในช่วงทศวรรษ 1860 เมื่อเอิร์นส์ เฮคเคลเริ่มส่งเสริมพวกมันในฐานะแบบจำลองของบรรพบุรุษของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด ภายในปี 1900 แลนซ์เล็ตได้กลายเป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบแต่ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 พวกมันกลับไม่เป็นที่นิยมด้วยเหตุผลหลายประการ รวมถึงการลดลงของการศึกษาเปรียบเทียบกายวิภาคศาสตร์และคัพภวิทยา และเนื่องจากความเชื่อที่ว่าแลนซ์เล็ตมีวิวัฒนาการมากกว่าที่ปรากฏ เช่น ความไม่สมมาตรอย่างมากในระยะตัวอ่อน[ 74 ] [ 75 ]เมื่อไม่นานมานี้ การพัฒนาแบบสมมาตรและบิดเบี้ยวพื้นฐานของสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นหัวข้อของทฤษฎีการบิดแกนตามทฤษฎีนี้ มีความสอดคล้องกันอย่างลึกซึ้งระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังและเซฟาโลคอร์เดต และแม้กระทั่งคอร์เดตทั้งหมด[ 76 ] [ 77 ]

ด้วยการมาถึงของพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุล แลนซ์เล็ตจึงถูกมองว่าเป็นแบบจำลองของบรรพบุรุษของสัตว์มีกระดูกสันหลังอีกครั้ง และถูกนำมาใช้เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบอีกครั้ง[ 78 ] [ 37 ]

จากการใช้งานทางวิทยาศาสตร์ ทำให้มีการพัฒนาวิธีการเลี้ยงและเพาะพันธุ์แลนซ์เล็ตในที่กักขังสำหรับหลายสายพันธุ์ โดยเริ่มจากBranchiostoma lanceolatum ในยุโรป แต่ต่อมาก็รวมถึงBranchiostoma belcheriและBranchiostoma japonicum ในมหาสมุทรแปซิฟิกตะวันตก Branchiostoma floridaeในอ่าวเม็กซิโกและมหาสมุทรแอตแลนติกตะวันตก และ Asymmetron lucayanum ในเขตร้อน ( อย่างไรก็ตาม หลักฐานทางพันธุกรรมชี้ให้เห็นว่าประชากรในมหาสมุทรแอตแลนติกและอินโดแปซิฟิกควรได้รับการยอมรับว่าแยกจากกัน[ 15 ] ) [ 68 ] [ 79 ]พวกมันสามารถมีอายุยืนได้ถึง 7–8 ปี[ 79 ]

ในฐานะอาหารของมนุษย์

The animals are edible and harvested in some parts of the world. They are eaten both fresh, tasting like herring, and as a food additive in dry form after being roasted in oil. When their gonads start to ripen in the spring it affects their flavor, making them taste bad during their breeding season.[80]

Phylogeny and taxonomy

The lancelet is a small, translucent, fish-like animal that is one of the closest living invertebrate relatives of the vertebrates.[81][82]

The lancelets were traditionally seen as the sister lineage to the vertebrates; in turn, these two groups together (sometimes called Notochordata) were considered the sister group to the Tunicata (also called Urochordata and including sea squirts). Consistent with this view, at least ten morphological features are shared by lancelets and vertebrates, but not tunicates.[83] Newer research suggests this pattern of evolutionary relationship is incorrect. Extensive molecular phylogenetic analysis has shown convincingly that the Cephalochordata is the most basal subphylum of the chordates, with tunicates being the sister group of the vertebrates.[84][85] This revised phylogeny of chordates suggests that tunicates have secondarily lost some of the morphological characters that were formerly considered to be synapomorphies (shared, derived characters) of vertebrates and lancelets. Lancelets have turned out to be among the most genetically diverse animals sequenced to date, due to high rates of genetic changes like exon shuffling and domain combination.[18]

ในบรรดาสกุลที่มีอยู่ (มีชีวิต) สามสกุล Asymmetron ถือเป็นสกุลพื้นฐาน การศึกษา โดยใช้นาฬิกาโมเลกุลได้ข้อสรุปที่แตกต่างกันเกี่ยวกับการแยกสายพันธุ์ โดยบางการศึกษาระบุว่าAsymmetronแยกสายพันธุ์จากปลาแลนซ์เล็ตชนิดอื่นเมื่อกว่า 100 ล้านปีก่อน[ 14 ]ในขณะที่บางการศึกษาระบุว่าเกิดขึ้นเมื่อประมาณ46ล้านปีก่อน[ 15 ]ตามการประมาณการที่อายุน้อยกว่าBranchiostomaและEpigonichthysคาดว่าแยกสายพันธุ์ออกจากกันเมื่อประมาณ38.3ล้านปีก่อน[ 15 ]แม้จะมีการแยกสายพันธุ์ที่ลึกมากเช่นนี้ลูกผสมระหว่างAsymmetron lucayanumและBranchiostoma floridaeก็สามารถอยู่รอดได้ (เป็นหนึ่งในสายพันธุ์ที่แยกสายพันธุ์ลึกที่สุดที่ทราบว่าสามารถผลิตลูกผสมดังกล่าวได้) [ 68 ]

ต่อไปนี้คือสายพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับโดยWoRMSแหล่งข้อมูลอื่นยอมรับประมาณสามสิบสายพันธุ์[ 75 ] [ 15 ] [ 86 ]เป็นไปได้ว่ายังมีสายพันธุ์ที่ซ่อนเร้นซึ่ง ยังไม่ได้รับการยอมรับในปัจจุบัน [ 68 ]

แผนภูมิวิวัฒนาการที่นำเสนอในที่นี้แสดงให้เห็นถึงวิวัฒนาการ (แผนผังวงศ์ตระกูล) ของแลนซ์เล็ต และเป็นไปตามความสัมพันธ์แบบง่ายที่พบโดย Igawa และเพื่อนร่วมงาน (2017): [ 75 ] [ 15 ] [ 86 ]

ดูเพิ่มเติม

อ่านเพิ่มเติม

  • Stach, TG (2004). "Cephalochordata (Lancelets)". ใน M. Hutchins; Garrison, RW; Geist, V.; Loiselle, PV; Schlager, N.; McDade, MC; Duellman, WE (บรรณาธิการ). สารานุกรมชีวิตสัตว์ของ Grzimekเล่ม 1 (  ฉบับที่ 2). ดีทรอยต์, มิชิแกน: Gale. หน้า485–493 . 
  • Stokes, MD; Holland, ND (1998). "The Lancelet". American Scientist . 86 (6): 552– 560. doi : 10.1511/1998.43.799 .
  • "เซฟาโลคอร์ดาตา"พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาเบิร์กลีย์ รัฐแคลิฟอร์เนีย: มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์
  • "Branchiostoma japonicum และ B. belcheri เป็นปลากระเบนสกุล Lancelet (Cephalochordata) ที่แตกต่างกันในน่านน้ำเซี่ ยเหมิน ประเทศจีน" จากResearchGate
  • "ความผิดพลาดในลำดับวงศ์ตระกูลของมนุษย์"ศูนย์ชีววิทยาโมเลกุลทางทะเลนานาชาติ SARS sars.no (ข่าวประชาสัมพันธ์) เบอร์เกน ประเทศนอร์เวย์: มหาวิทยาลัยเบอร์เก
  • "ฉบับพิเศษของการวิจัยแอมฟิออกซัส" . biolsci.org . I . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2012-03-05 . สืบค้นเมื่อ2006-06-08 .
  • "ฉบับพิเศษของการวิจัยแอมฟิออกซัส" . biolsci.org . II . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2012-03-05 . สืบค้นเมื่อ2006-06-08 .
  • "แอ มฟิออกซัสและยีนทีบ็อกซ์" news-info.wustl.edu ( ข่าวประชาสัมพันธ์) เซนต์หลุยส์ รัฐมิสซูรี: มหาวิทยาลัยวอชิงตันในเซนต์หลุยส์
  • วิดีโอแสดงพัฒนาการของตัวอ่อนแอมฟิออกซัสบนYouTube
  • "นักวิทยาศาสตร์ จาก สถาบัน Scripps ค้นพบการเรืองแสงในสิ่งมีชีวิตทางทะเลที่สำคัญ"สถาบันScripps scrippsnews.ucsd.edu (ข่าวประชาสัมพันธ์) ซาน ดิเอโก รัฐแคลิฟอร์เนีย: มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ซานดิเอโกเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 15 พฤษภาคม 2013 สืบค้นเมื่อ 1 พฤศจิกายน 2007
  • “แอมฟิโอซัส”  .สารานุกรมบริแทนนิกา . ฉบับที่ ฉัน ( ฉบับที่ 9). พ.ศ. 2421 หน้า 774.
  • "แอมฟิออกซัส: การจำแนกประเภท ข้อเท็จจริงโดยย่อ วงจรชีวิต และวิทยาเอ็มบริโอ" GeoChemBio เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2018-10-10 เรียกดูเมื่อ2011-03-05
  • ดูข้อมูล การประกอบจีโนม braFlo1ในUCSC Genome Browser
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lancelet&oldid=1358475456 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ แลนซ์เล็ต

แลนซ์เล็ต ( / ˈ l æ n s l ɪ t , ˈ l ɑː n -/ LA(H)N -slit ) หรือที่รู้จักกันในชื่อแอมฟิออกซี ( เอกพจน์ : amphioxus / ˌ æ m f i ˈ ɒ k s ə s / AM -fee- OK -səs )ประกอบด้วย 32

ที่อยู่อาศัย

โดยทั่วไปแล้วแอมฟิออกซีตัวเต็มวัยจะอาศัยอยู่บนพื้นทะเล โดยขุดลงไปในพื้นผิวที่มีการระบายอากาศดี มีลักษณะเนื้อสัมผัสอ่อนนุ่มและมีปริมาณสารอินทรีย์น้อย แม้ว่าจะพบหลายชนิดในพื้นผิวที่แตกต่างกัน เช่น ทรายละเอียด ทรายหยาบ และตะกอนเปลือกหอย...

การให้อาหาร

ความชอบถิ่นที่อยู่ของพวกมันสะท้อนถึงวิธีการกินอาหารของพวกมัน: พวกมันจะโผล่ส่วนหน้าออกมาในน้ำเท่านั้นและกรอง แพลงก์ตอน โดยใช้กระแสขนเหงือกที่ส่งน้ำผ่านแผ่นเมือก Branchiostoma floridae สามารถดักจับอนุภาคได้ตั้งแต่ขนาดจุลินทรีย์ไปจนถึงแพลงก์ตอนพืชขนาดเล็ก [ 28 ]...

การสืบพันธุ์และการวางไข่

Lancelets are gonochoric animals, i.e. having two sexes, and they reproduce via external fertilisation . They only reproduce during their spawning season, which varies slightly between species — usually corresponding to spring and summer months.