กลุ่มเซฟาโลคอร์ดาตา (แลนซ์เล็ต) ช่วงเวลา: บันทึกที่เป็นไปได้ของยุคแคมเบรียน[ 1 ]และยุคเพอร์เมียน
แบรนชิโอสโตมา แลนเซโอลาตัม
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ไฟลัมย่อย:	Cephalochordata Haeckel , 1866 [ 3 ]
ระดับ:	Leptocardii Müller , 1845 [ 2 ]
ยีน
† Cathaymyrus ? † Palaeobranchiostoma ? Branchiostomatidae Bonaparte , 1846 [ 4 ] อะซิมเมโทรน แบรนชิโอสโตมา เอปิโกนิคธิส
คำพ้องความหมาย
ไฟลัมย่อยหรือชั้น: อะคราเนีย เฮคเคล, 1866 คำสั่ง: แอมฟิออซี โบนาปาร์ต, 1846 [ 4 ] Amphioxiformes Berg, 1937 [ 5 ] Branchiostomiformes Fowler, 1947 [ 6 ] ตระกูล: Amphioxidae Gray, 1842 [ 7 ] Asymmetrontidae Whitley, 1932 [ 8 ] Epigonichthyidae Hubbs, 1922 [ 9 ]

แลนซ์เล็ต ( / ˈ l æ n s l ɪ t , ˈ l ɑː n -/ LA(H)N -slit ) หรือที่รู้จักกันในชื่อแอมฟิออกซี ( เอกพจน์ : amphioxus / ˌ æ m f i ˈ ɒ k s ə s / AM -fee- OK -səs )ประกอบด้วย 32 ชนิดที่ได้รับการอธิบายแล้วของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่ก้นทะเลและกินอาหารแบบกรองซึ่งมีลักษณะคล้ายปลา^[ 10 ] ใน^{ไฟลัม}ย่อยCephalochordataชั้นLeptocardiiและวงศ์Branchiostomatidae [ ^{11 ]}

แลนเซเลตแยกตัวออกจากคอร์เดตอื่นๆ ในช่วงหรือก่อน ยุค แคมเบรียนมีการเสนอว่าฟอสซิลคอร์เดตจำนวนหนึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแลนเซเลต รวมถึงPikaiaและCathaymyrusจากยุคแคมเบรียน และPalaeobranchiostomaจาก ยุค เพอร์เมียนแต่ความสัมพันธ์ใกล้ชิดของพวกมันกับแลนเซเลตนั้นถูกตั้งข้อสงสัยโดยผู้เขียนคนอื่นๆ^{[ 12 ] [ 13 ]} การวิเคราะห์ นาฬิกาโมเลกุลชี้ให้เห็นว่าแลนเซเลตในปัจจุบันน่าจะมีการกระจายตัวเมื่อไม่นานมานี้ ในช่วงยุคครีเทเชียสหรือยุคซีโนโซอิก^{[ 14 ] [ 15 ]}

ปลาแลนซ์เล็ต เป็นที่น่าสนใจสำหรับนักสัตววิทยาเนื่องจากมีอวัยวะและระบบอวัยวะหลายอย่างที่มีลักษณะคล้ายคลึงกับปลาในปัจจุบัน ดังนั้นจึงเป็นตัวอย่างของการปรับตัว เชิงวิวัฒนาการที่อาจเกิดขึ้นได้หลายประการ ตัวอย่างเช่น ช่องเหงือกของปลาแลนซ์เล็ตใช้สำหรับการกินอาหารเท่านั้น ไม่ได้ใช้สำหรับการหายใจ ระบบไหลเวียนโลหิตจะลำเลียงอาหารไปทั่วร่างกาย แต่ไม่มีเซลล์เม็ดเลือดแดงหรือฮีโมโกลบินสำหรับขนส่งออกซิเจน

การเปรียบเทียบจีโนมของแลนซ์เล็ตและสัตว์มีกระดูกสันหลังและความแตกต่างในการแสดงออกของยีน หน้าที่ และจำนวนยีนสามารถช่วยให้เข้าใจถึงต้นกำเนิดของสัตว์มีกระดูกสันหลังและวิวัฒนาการของพวกมันได้^[ 16 ] ^{จีโนม}ของบางสปีชีส์ในสกุลBranchiostomaได้รับการจัดลำดับแล้ว ได้แก่B. floridae ^{[ 17 ]} B. belcheri [ ^{18 ]}และB. lanceolatum ^{[ 19 ]}

ในเอเชีย ปลาแลนซ์เล็ตถูกจับเพื่อการค้าเป็นอาหารสำหรับมนุษย์ ในญี่ปุ่น แอมฟิออกซัส ( B. belcheri ) ได้รับการขึ้นทะเบียนในบัญชีรายชื่อ "สัตว์ใกล้สูญพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตในทะเลและน้ำจืดของญี่ปุ่น" ^{[ 20 ]}

โดยทั่วไปแล้วแอมฟิออกซีตัวเต็มวัยจะอาศัยอยู่บนพื้นทะเล โดยขุดลงไปในพื้นผิวที่มีการระบายอากาศดี มีลักษณะเนื้อสัมผัสอ่อนนุ่มและมีปริมาณสารอินทรีย์น้อย แม้ว่าจะพบหลายชนิดในพื้นผิวที่แตกต่างกัน เช่น ทรายละเอียด ทรายหยาบ และตะกอนเปลือกหอย แต่ส่วนใหญ่แสดงความชอบอย่างชัดเจนต่อทรายหยาบที่มีอนุภาคละเอียดในระดับต่ำ ตัวอย่างเช่นBranchiostoma nigerienseตามแนวชายฝั่งตะวันตกของแอฟริกาBranchiostoma caribaeumในอ่าวแม่น้ำมิสซิสซิปปีและตามแนวชายฝั่งจากเซาท์แคโรไลนาถึงจอร์เจียB. senegalenseในมหาสมุทรแอตแลนติกใน บริเวณ ไหล่ทวีปนอก ชายฝั่ง ตะวันตกเฉียงเหนือของแอฟริกาและB. lanceolatumตามแนวชายฝั่งทะเลเมดิเตอร์เรเนียนทางตอนใต้ของฝรั่งเศส ล้วนแสดงความชอบนี้^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] อย่างไรก็ตาม Branchiostoma floridae}จากอ่าวแทมปารัฐฟลอริดา ดูเหมือนจะเป็นข้อยกเว้นสำหรับแนวโน้มนี้ โดยชอบพื้นทรายละเอียดมากกว่า^{[ 27 ]}

ความชอบถิ่นที่อยู่ของพวกมันสะท้อนถึงวิธีการกินอาหารของพวกมัน: พวกมันจะโผล่ส่วนหน้าออกมาในน้ำเท่านั้นและกรองแพลงก์ตอนโดยใช้กระแสขนเหงือกที่ส่งน้ำผ่านแผ่นเมือกBranchiostoma floridaeสามารถดักจับอนุภาคได้ตั้งแต่ขนาดจุลินทรีย์ไปจนถึงแพลงก์ตอนพืชขนาดเล็ก^{[ 28 ]}ในขณะที่B. lanceolatumดักจับอนุภาคขนาดใหญ่กว่า (>4 μm) ได้ดีกว่า^{[ 29 ]}

ปลาแลนซ์เล็ตเป็น สัตว์ที่มีเพศ แยกกัน กล่าวคือมีสองเพศ และสืบพันธุ์โดยการปฏิสนธิ ภายนอก พวกมันสืบพันธุ์เฉพาะในช่วง ฤดู วางไข่ซึ่งแตกต่างกันเล็กน้อยในแต่ละชนิด โดยปกติจะตรงกับช่วงฤดูใบไม้ผลิและฤดูร้อน^{[ 30 ]}ปลาแลนซ์เล็ตทุกชนิดจะวางไข่หลังจากพระอาทิตย์ตกดินไม่นาน ไม่ว่าจะพร้อมกัน (เช่นBranchiostoma floridaeประมาณสัปดาห์ละครั้งในช่วงฤดูวางไข่^{[ 31 ]} ) หรือไม่พร้อมกัน ( Branchiostoma lanceolatumวางไข่แบบค่อยเป็นค่อยไปตลอดฤดูกาล^{[ 32 ]} ) มีรายงาน กรณีที่พบ ภาวะกะเทย ใน Branchiostoma lanceolatumและB. belcheriซึ่งพบอวัยวะสืบพันธุ์เพศเมียจำนวนเล็กน้อยในตัวผู้ โดยทั่วไปมีตั้งแต่ 2 ถึง 5 อวัยวะสืบพันธุ์จากทั้งหมด 45–50 อวัยวะ สืบพันธุ์

นิโคลัสและลินดา ฮอลแลนด์เป็นนักวิจัยกลุ่มแรกที่อธิบายวิธีการได้รับตัวอ่อนแอมฟิออกซัสโดยการชักนำให้เกิดการวางไข่ในที่กักขังและการปฏิสนธิในหลอดทดลอง^{[ 33 ]}การวางไข่สามารถชักนำได้โดยเทียมในห้องปฏิบัติการโดยการช็อกด้วยไฟฟ้าหรือความร้อน^{[ 34 ]}

สิ่งมีชีวิตตัวแทนตัวแรกของกลุ่มที่ได้รับการอธิบายคือBranchiostoma lanceolatum โดย Peter Simon Pallasอธิบายไว้ในปี 1774 ว่าเป็น ทาก หอยในสกุลLimax ^{[ 35 ]}จนกระทั่งปี 1834 Oronzio Gabriele Costaได้นำตำแหน่งทางวิวัฒนาการของกลุ่มนี้มาใกล้ชิดกับสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่มีขากรรไกร ( ปลาไหลทะเลและปลาแลมเพรย์ ) โดยรวมไว้ในสกุลใหม่Branchiostoma (จากภาษากรีกbranchio- = "เหงือก", -stoma = "ปาก") ^{[ 36 ] [ 37 ]}ในปี 1836 William Yarrellได้เปลี่ยนชื่อสกุลเป็นAmphioxus (จากภาษากรีก: "แหลมทั้งสองด้าน") ^{[ 38 ]}ซึ่งปัจจุบันถือเป็นคำพ้องความหมาย ที่ล้าสมัย ของสกุลBranchiostomaอย่างไรก็ตาม คำว่า "amphioxus" ยังคงใช้เป็นชื่อสามัญควบคู่กับ "lancelet" โดยเฉพาะในภาษาอังกฤษ แลนซ์เล็ตที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดถูกจัดอยู่ในวงศ์ Branchiostomatidae ชั้น Leptocardii และไฟลัมย่อย Cephalochordata ^{[ 39 ]}

การสังเกตกายวิภาคของแอมฟิออกซัสเริ่มต้นขึ้นในช่วงกลางศตวรรษที่ 19 อเล็กซานเดอร์ โควาเลฟสกีเป็นคนแรกที่อธิบายลักษณะทางกายวิภาคที่สำคัญของแอมฟิออกซัสตัวเต็มวัย ( ท่อประสาทหลัง กลวง , เอนโดสไตล์ , ลำตัวเป็นปล้อง, หางหลังทวารหนัก) ^{[ 40 ]}อาร์มานด์ เดอ ควอเทรฟาจเป็นคนแรกที่อธิบายระบบประสาทของแอมฟิออกซัสได้อย่างสมบูรณ์^{[ 41 ]}

โควาเลฟสกีได้เผยแพร่คำอธิบายที่สมบูรณ์ครั้งแรกของตัวอ่อนแอมฟิออกซัส^{[ 40 ]}ในขณะที่แม็กซ์ ชูลท์เซเป็นคนแรกที่อธิบายตัวอ่อน^{[ 42 ]}

ตัวอ่อนมีลักษณะไม่สมมาตรอย่างมาก โดยมีปากและทวารหนักอยู่ทางด้านซ้าย และช่องเหงือกอยู่ทางด้านขวา^{[ 43 ] [ 44 ]}อวัยวะที่เกี่ยวข้องกับคอหอยจะอยู่ทางด้านซ้ายหรือด้านขวาของร่างกายเท่านั้น นอกจากนี้ กล้ามเนื้อเป็นปล้องและส่วนต่างๆ ของระบบประสาทก็ไม่สมมาตร^{[ 45 ]}หลังจากการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง กายวิภาคจะมีความสมมาตรมากขึ้น แต่ลักษณะที่ไม่สมมาตรบางอย่างยังคงมีอยู่ในตัวเต็มวัย เช่น ระบบประสาทและตำแหน่งของอวัยวะสืบพันธุ์ ซึ่งพบอยู่ทางด้านขวาในสกุลAsymmetronและEpigonichthys (ในBranchiostomaอวัยวะสืบพันธุ์จะพัฒนาทั้งสองด้านของร่างกาย) ^{[ 46 ] [ 47 ]}

ความยาวสูงสุดของแลนซ์เล็ตโดยทั่วไปอยู่ที่ 2.5 ถึง 8 ซม. (1.0–3.1 นิ้ว) ขึ้นอยู่กับชนิดที่เกี่ยวข้อง^{[ 48 ] [ 49 ]} Branchiostoma belcheriและB. lanceolatumเป็นหนึ่งในชนิดที่ใหญ่ที่สุด^{[ 48 ]}ยกเว้นขนาดแล้ว สายพันธุ์เหล่านี้มีลักษณะโดยทั่วไปคล้ายคลึงกันมาก โดยแตกต่างกันหลักๆ ในจำนวนไมโอโทมและการสร้างเม็ดสีของตัวอ่อน^{[ 48 ]}พวกมันมีลำตัวโปร่งแสงคล้ายปลา แต่ไม่มีครีบคู่หรือแขนขาอื่นๆ มีครีบหางที่พัฒนาค่อนข้างไม่ดี ดังนั้นพวกมันจึงว่ายน้ำได้ไม่ดีนัก แม้ว่าพวกมันจะมีกระดูกอ่อน บางส่วนที่ทำให้ ช่องเหงือก ปาก และหาง แข็งแรง แต่ พวกมันไม่มีโครงกระดูกที่ซับซ้อนอย่างแท้จริง^{[ 50 ]}

เช่นเดียวกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง แลนซ์เล็ตมีเส้นประสาทกลวงที่วิ่งไปตามหลังช่องคอหอยและหางที่วิ่งผ่านทวารหนัก นอกจากนี้ เช่นเดียวกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง กล้ามเนื้อยังเรียงตัวเป็นกลุ่มที่เรียกว่าไมโอเมียร์^{[ 51 ]}

ต่างจากสัตว์มีกระดูกสันหลัง เส้นประสาทไขสันหลังส่วนหลังไม่ได้รับการปกป้องด้วยกระดูก แต่ได้รับการปกป้องด้วยโนโตคอร์ด ที่เรียบง่ายกว่า ซึ่ง ประกอบด้วยเซลล์ทรงกระบอกที่อัดแน่นอยู่ในเส้นใยคอลลาเจนเพื่อสร้างแท่งที่แข็งแรง โนโตคอร์ดของแลนซ์เล็ตนั้นแตกต่างจากกระดูกสันหลัง ของสัตว์มีกระดูกสันหลังตรง ที่มันยื่นเข้าไปในหัว ทำให้สับไฟลัมCephalochordata ได้รับ ชื่อนี้ ( κεφαλή , kephalēหมายถึง 'หัว') โครงสร้างละเอียดของโนโตคอร์ดและพื้นฐานเซลล์ของการเจริญเติบโตในวัยผู้ใหญ่เป็นที่รู้จักกันดีที่สุดในแลนซ์เล็ตบาฮามาสAsymmetron lucayanum ^{[ 52 ]}

เส้นประสาทมีขนาดใหญ่กว่าบริเวณศีรษะเพียงเล็กน้อยเมื่อเทียบกับส่วนอื่นๆ ของร่างกาย ดังนั้นแลนซ์เล็ตจึงดูเหมือนจะไม่มีสมองที่แท้จริง อย่างไรก็ตาม การแสดงออกของยีนพัฒนาการและกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่งผ่านบ่งชี้ว่ามีสมองส่วนหน้าได เอนเซฟาลอน สมองส่วนกลางที่เป็นไปได้และสมองส่วนหลัง^{[ 53 ] [ 54 ]}การศึกษาล่าสุดที่เกี่ยวข้องกับการเปรียบเทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังบ่งชี้ว่า บริเวณ ทาลามัสพรีเทคตัมและ สมองส่วนกลางของสัตว์มีกระดูกสันหลังนั้นสอดคล้องกับบริเวณที่รวมกันเพียงบริเวณเดียวในแอมฟิออกซั สซึ่งได้รับการขนานนามว่าไดเมเซนเซฟาลอนพริมอร์เดียม (DiMes) ^{[ 55 ]}

แลนซ์เล็ตมีโครงสร้างรับแสงที่รู้จักกันสี่ชนิด: สามชนิดเรียกว่าเซลล์โจเซฟอวัยวะเฮสเซและร่างกายลามิลลาร์ ตามลำดับ ชนิดที่สี่คือตาหน้าเดี่ยว ทั้งหมดนี้ใช้ออปซินเป็นตัวรับแสง อวัยวะและโครงสร้างเหล่านี้ทั้งหมดตั้งอยู่ในท่อประสาท โดยมีตาหน้าอยู่ด้านหน้า ตามด้วยร่างกายลามิลลาร์เซลล์โจเซฟและอวัยวะเฮสเซ^{[ 56 ] [ 48 ] [ 57 ]}

เซลล์โจเซฟเป็นเซลล์รับแสงเปล่าที่ล้อมรอบด้วยแถบไมโครวิลลีเซลล์เหล่านี้มีออปซินเมลาโนปซินอวัยวะเฮสเซ ( หรือที่รู้จักกันในชื่อโอเซลลีด้านหลัง) ประกอบด้วยเซลล์รับแสงที่ล้อมรอบด้วยแถบไมโครวิลลีและมีเมลาโนปซิน แต่ถูกห่อหุ้มครึ่งหนึ่งด้วยเซลล์เม็ดสีรูปถ้วย ความไวสูงสุดของทั้งสองเซลล์อยู่ที่ประมาณ 470 นาโนเมตร^{[ 58 ]} (สีน้ำเงิน)

ทั้งเซลล์โจเซฟและอวัยวะเฮสเซอยู่ในท่อประสาท โดยเซลล์โจเซฟก่อตัวเป็นคอลัมน์ด้านหลัง ส่วนอวัยวะเฮสเซอยู่ในส่วนท้องตามความยาวของท่อเซลล์โจเซฟขยายจากปลายหางของถุงด้านหน้า (หรือถุงสมอง) ไปจนถึงขอบเขตระหว่างไมโอเมียร์ที่สามและสี่ ซึ่งเป็น จุดเริ่มต้น ของอวัยวะเฮสเซและต่อเนื่องไปเกือบถึงหาง^{[ 59 ] [ 60 ]}

ตาด้านหน้าประกอบด้วยถ้วยเม็ดสี กลุ่มเซลล์รับแสง (เรียกว่าแถวที่ 1 ) เซลล์ประสาทสามแถว ( แถวที่ 2–4 ) และเซลล์เกลียตาด้านหน้าซึ่งแสดงออก ยีน PAX6ได้รับการเสนอให้เป็นโฮโมล็อกของตาคู่หรือตาไพเนียลในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ถ้วยเม็ดสีเป็นโฮโมล็อกของ RPE ( เยื่อบุผิวเม็ดสีเรตินา ) เซลล์รับแสงที่สันนิษฐานได้เป็นโฮโมล็อกของเซลล์แท่งและเซลล์กรวย ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง และเซลล์ประสาทแถวที่ 2 เป็นโฮโมล็อกของเซลล์แกงลีออนเรตินา [ ^{61 ] ถ้วย}เม็ดสีมีลักษณะเว้าไปทางด้านบน เซลล์ของมันมีเม็ดสีเมลานิน^{[ 61 ] [ 62 ]}

เซลล์รับแสงที่สันนิษฐานไว้ แถวที่ 1 เรียงตัวเป็นสองแถวแนวทแยง แถวหนึ่งอยู่ด้านใดด้านหนึ่งของถ้วยเม็ดสี โดยวางตำแหน่งสมมาตรกับเส้นกลางท้อง เซลล์มีรูปร่างคล้ายขวด มีกระบวนการซิเลียที่ยาวและเรียว (ซิเลียหนึ่งเส้นต่อเซลล์) ตัวเซลล์หลักอยู่ด้านนอกถ้วยเม็ดสี ในขณะที่ซิเลียยื่นเข้าไปในถ้วยเม็ดสีก่อนที่จะหันและออกมา เซลล์มีออปซินc-opsin 1ยกเว้นบางเซลล์ที่มีc-opsin 3 ^{[ 61 ] [ 63 ]}

เซลล์แถวที่ 2 เป็น เซลล์ประสาท เซโรโทนินที่สัมผัสโดยตรงกับเซลล์แถวที่ 1 เซลล์แถวที่ 3 และ 4 ก็เป็นเซลล์ประสาทเช่นกัน เซลล์ทั้งสี่แถวมีแอกซอนที่ฉายไปยังเส้นประสาทเวนโทรลาเทอรัลซ้ายและขวา สำหรับเซลล์ประสาทแถวที่ 2 การฉายแอกซอนได้รับการติดตามไปยังนิวโร พิล เทก เมนทัล นิวโรพิ ลเทกเมนทัลได้รับการเปรียบเทียบกับ บริเวณควบคุม การเคลื่อนไหวของไฮโปทาลามัส ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ซึ่ง การปล่อย พาราครินจะปรับรูปแบบการเคลื่อนไหว เช่น การกินและการว่ายน้ำ^{[ 61 ]}

แลนซ์เล็ตแสดงโปรตีนเรืองแสงสีเขียว (GFP) ตามธรรมชาติภายในหนวดปากและใกล้จุดตา^{[ 64 ]}ขึ้นอยู่กับชนิด โปรตีนเรืองแสงนี้อาจแสดงออกในหางและอวัยวะสืบพันธุ์ ได้เช่นกัน แม้ว่าจะมีรายงานเฉพาะในสกุลAsymmetron เท่านั้น ^{[ 65 ]} มีการบันทึก ยีนโปรตีนเรืองแสงหลายชนิดในแลนซ์เล็ตทั่วโลกBranchiostoma floridaeเพียงสกุลเดียวมีถึง 16 ยีนที่เข้ารหัส GFP อย่างไรก็ตาม GFP ที่ผลิตโดยแลนซ์เล็ตนั้นคล้ายกับ GFP ที่ผลิตโดยโคพีพอดมากกว่าแมงกะพรุน ( Aequorea victoria )

คาดว่า GFP มีบทบาทหลายอย่างในปลาแลนซ์เล็ต เช่น การดึงดูดแพลงก์ตอนเข้าหาปาก เนื่องจากปลาแลนซ์เล็ตเป็นสัตว์ที่กรองอาหาร กระแสน้ำตามธรรมชาติจะดึงแพลงก์ตอนที่อยู่ใกล้เคียงเข้าไปในระบบย่อยอาหาร นอกจากนี้ GFP ยังแสดงออกในตัวอ่อนซึ่งบ่งชี้ว่าอาจใช้เพื่อการป้องกันแสงโดยการเปลี่ยนแสงสีฟ้าที่มีพลังงานสูงให้เป็นแสงสีเขียวที่มีอันตรายน้อยกว่า

โปรตีนเรืองแสงจากแลนซ์เล็ตได้รับการดัดแปลงเพื่อใช้ในชีววิทยาโมเลกุลและกล้องจุลทรรศน์โปรตีนเรืองแสงสีเหลืองจากBranchiostoma lanceolatum แสดงให้เห็นถึง ผลผลิตควอนตัมที่สูงผิดปกติ(~0.95) ^{[ 66 ]}มันถูกดัดแปลงให้เป็น โปรตีนเรืองแสงสีเขียว แบบโมโนเมอร์ที่รู้จักกันในชื่อmNeonGreenซึ่งเป็นโปรตีนเรืองแสงสีเขียวหรือสีเหลืองแบบโมโนเมอร์ที่สว่างที่สุดเท่าที่รู้จัก

ปลาแลนซ์เล็ตเป็นสัตว์ที่กินอาหารแบบกรอง แบบพาสซี ฟ^{[ 15 ]}โดยส่วนใหญ่มักฝังตัวอยู่ในทรายครึ่งหนึ่งโดยมีเพียงส่วนหน้าโผล่ออกมา^{[ 67 ]} พวกมันกินสิ่งมีชีวิต แพลงก์ตอนขนาดเล็กหลากหลายชนิดเช่น แบคทีเรียเชื้อราไดอะตอมและซูแพลงก์ตอนและพวกมันยังกินเศษซากอินทรีย์ด้วย^{[ 68 ]}ข้อมูลเกี่ยวกับอาหารของตัวอ่อนปลา แลนซ์เล็ต ในธรรมชาติยังมีน้อย แต่ตัวอ่อนที่เลี้ยงในกรงของหลายชนิดสามารถดำรงชีวิตได้ด้วยอาหารที่เป็นไฟโตแพลงก์ตอนแม้ว่าอาหารชนิดนี้จะไม่เหมาะสมสำหรับAsymmetron lucayanum ก็ตาม ^{[ 68 ]}

ปลาแลนซ์เล็ตมีหนวดปาก (oral cirri) ซึ่งเป็นเส้นบางๆ คล้าย หนวดที่ห้อยอยู่ด้านหน้าปาก ทำหน้าที่เป็นอุปกรณ์รับความรู้สึกและเป็นตัวกรองน้ำที่ไหลเข้าสู่ร่างกาย น้ำจะไหลจากปากเข้าสู่คอหอย ขนาดใหญ่ ซึ่งเรียงรายไปด้วยช่องเหงือกจำนวนมาก พื้นผิวด้านล่างของคอหอยมีร่องที่เรียกว่าเอนโดสไตล์ (endostyle)ซึ่งเชื่อมต่อกับโครงสร้างที่เรียกว่าหลุมของฮัตเช็ก (Hatschek's pit ) ทำให้เกิดฟิล์มเมือก การทำงานของขน ซีเลียจะผลักเมือกเป็นฟิล์มไปบนพื้นผิวของช่องเหงือก ดักจับอนุภาคอาหารที่แขวนลอยอยู่ เมือกจะถูกรวบรวมไว้ในร่องที่สองด้านบนที่เรียกว่าร่องเอพิฟาริงเจียล (epipharyngeal groove ) และส่งกลับไปยังส่วนที่เหลือของระบบทางเดินอาหาร หลังจากผ่านช่องเหงือกแล้ว น้ำจะเข้าสู่เอเทรียม (atrium) ที่ล้อมรอบคอหอย จากนั้นออกจากร่างกายผ่านทางเอทริโอพอร์ (atriopore) ^{[ 50 ]}

ทั้งตัวเต็มวัยและตัวอ่อนแสดงปฏิกิริยา "ไอ" เพื่อกำจัดเศษสิ่งสกปรกหรือสิ่งของที่ใหญ่เกินกว่าจะกลืนได้ออกจากปากหรือลำคอ ในตัวอ่อน การกระทำนี้เกิดขึ้นโดยกล้ามเนื้อคอหอย ในขณะที่ในตัวเต็มวัย การกระทำนี้เกิดขึ้นโดยการหดตัวของหัวใจห้องบน^{[ 69 ] [ 70 ]}

ส่วนที่เหลือของระบบย่อยอาหารประกอบด้วยท่อธรรมดาที่ทอดยาวจากคอหอยไปยังทวารหนักตับอ่อนส่วนปลาย ตัน (hepatic caecum ) แตกแขนงออกมาจากด้านล่างของลำไส้ โดยมีเยื่อบุที่สามารถกลืนกินอนุภาคอาหารได้ ซึ่งเป็นลักษณะที่ไม่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลัง แม้ว่าจะทำหน้าที่หลายอย่างของตับ แต่ก็ไม่ถือว่าเป็นตับที่แท้จริง แต่เป็นโฮโมล็อกของตับในสัตว์มีกระดูกสันหลัง^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}

ปลาแลนซ์เล็ตไม่มีระบบทางเดินหายใจ หายใจโดยอาศัยเพียงผิวหนังซึ่งประกอบด้วยเยื่อบุผิว แบบง่ายๆ แม้จะมีชื่อว่า "เหงือก" แต่การหายใจในช่อง "เหงือก" นั้นเกิดขึ้นน้อยมากหรือแทบไม่มีเลย ซึ่งช่องเหล่านี้มีไว้สำหรับการหาอาหารเท่านั้น ระบบไหลเวียนโลหิตนั้นคล้ายคลึงกับปลาโบราณในโครงสร้างโดยทั่วไป แต่เรียบง่ายกว่ามากและไม่มีหัวใจไม่มีเซลล์เม็ดเลือดและไม่มีฮีโมโกลบิน^{[ 50 ]}

ระบบขับถ่ายประกอบด้วย "ไต" ที่แบ่งเป็นส่วนๆ ซึ่งมีโปรโตเนฟริเดียแทนเนฟรอน และค่อนข้างแตกต่างจากของสัตว์มีกระดูกสันหลัง นอกจากนี้ยังแตกต่างจากสัตว์มีกระดูกสันหลังตรงที่มี อวัยวะสืบพันธุ์ที่แบ่งเป็นส่วนๆ จำนวนมาก^{[ 50 ]}

แลนซ์เล็ตเริ่มมีชื่อเสียงในช่วงทศวรรษ 1860 เมื่อเอิร์นส์ เฮคเคลเริ่มส่งเสริมพวกมันในฐานะแบบจำลองของบรรพบุรุษของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด ภายในปี 1900 แลนซ์เล็ตได้กลายเป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบแต่ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 พวกมันกลับไม่เป็นที่นิยมด้วยเหตุผลหลายประการ รวมถึงการลดลงของการศึกษาเปรียบเทียบกายวิภาคศาสตร์และคัพภวิทยา และเนื่องจากความเชื่อที่ว่าแลนซ์เล็ตมีวิวัฒนาการมากกว่าที่ปรากฏ เช่น ความไม่สมมาตรอย่างมากในระยะตัวอ่อน^{[ 74 ] [ 75 ]}เมื่อไม่นานมานี้ การพัฒนาแบบสมมาตรและบิดเบี้ยวพื้นฐานของสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นหัวข้อของทฤษฎีการบิดแกนตามทฤษฎีนี้ มีความสอดคล้องกันอย่างลึกซึ้งระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังและเซฟาโลคอร์เดต และแม้กระทั่งคอร์เดตทั้งหมด^{[ 76 ] [ 77 ]}

ด้วยความก้าวหน้าของพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุล แลนซ์เล็ตจึงถูกมองว่าเป็นแบบจำลองของบรรพบุรุษของสัตว์มีกระดูกสันหลังอีกครั้ง และถูกนำมาใช้เป็นแบบจำลองสิ่งมีชีวิตอีกครั้ง^{[ 78 ] [ 37 ]}

จากการใช้งานทางวิทยาศาสตร์ ทำให้มีการพัฒนาวิธีการเลี้ยงและเพาะพันธุ์แลนซ์เล็ตในที่กักขังสำหรับหลายสายพันธุ์ โดยเริ่มจากBranchiostoma lanceolatum ในยุโรป แต่ต่อมาก็รวมถึงBranchiostoma belcheriและBranchiostoma japonicum ในมหาสมุทรแปซิฟิกตะวันตก Branchiostoma floridaeในอ่าวเม็กซิโกและมหาสมุทรแอตแลนติกตะวันตก และ Asymmetron lucayanum ในเขตร้อน ( อย่างไรก็ตาม หลักฐานทางพันธุกรรมชี้ให้เห็นว่าประชากรในมหาสมุทรแอตแลนติกและอินโดแปซิฟิกควรได้รับการยอมรับว่าแยกจากกัน^{[ 15 ]} ) ^{[ 68 ] [ 79 ]}พวกมันสามารถมีอายุยืนได้ถึง 7–8 ปี^{[ 79 ]}

สัตว์เหล่านี้สามารถรับประทานได้และมีการเก็บเกี่ยวในบางส่วนของโลก พวกมันถูกรับประทานทั้งแบบสด ซึ่งมีรสชาติคล้ายปลาเฮริง และใช้เป็นส่วนผสมในอาหารในรูปแบบแห้งหลังจากนำไปย่างในน้ำมัน เมื่ออวัยวะสืบพันธุ์ของพวกมันเริ่มสุกในฤดูใบไม้ผลิ มันจะส่งผลต่อรสชาติ ทำให้พวกมันมีรสชาติไม่ดีในช่วงฤดูผสมพันธุ์^{[ 80 ]}

ตาม ธรรมเนียมแล้ว แลนซ์เลตถูกมองว่าเป็นสายพันธุ์พี่น้องกับสัตว์มีกระดูกสันหลังและในทางกลับกัน กลุ่มทั้งสองนี้ (บางครั้งเรียกว่า Notochordata) ถือเป็นกลุ่มพี่น้องกับTunicata (หรือเรียกว่า Urochordata และรวมถึงเพรียงทะเล ) สอดคล้องกับมุมมองนี้ ลักษณะทางสัณฐานวิทยาอย่างน้อยสิบประการมีร่วมกันระหว่างแลนซ์เลตและสัตว์มีกระดูกสันหลัง แต่ไม่มีในทูนิเคต^{[ 83 ]}งานวิจัยใหม่ชี้ให้เห็นว่ารูปแบบความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการนี้ไม่ถูกต้อง การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการระดับโมเลกุล อย่างกว้างขวาง แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่า Cephalochordata เป็น ซับไฟลัมที่ อยู่ฐาน ที่สุด ของคอร์เดต โดยทูนิเคตเป็นกลุ่มพี่น้องของสัตว์มีกระดูกสันหลัง^{[ 84 ] [ 85 ]} แผนภูมิวิวัฒนาการของคอร์เดตที่ได้รับการแก้ไขนี้ชี้ให้เห็นว่าทูนิเคตได้สูญเสียลักษณะทางสัณฐานวิทยาบางอย่างที่เคยถือว่าเป็นซินาโพมอร์ฟี (ลักษณะร่วมที่ได้มา) ของสัตว์มีกระดูกสันหลังและแลนซ์เลต ไปในภายหลัง แลนเซเลตได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นสัตว์ที่มีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากที่สุดชนิดหนึ่งที่ได้รับการจัดลำดับจนถึงปัจจุบัน เนื่องมาจากอัตราการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่สูง เช่นการสับเปลี่ยนเอ็กซอนและการรวมโดเมน^{[ 18 ]}

ในบรรดาสกุลที่มีอยู่ (มีชีวิต) สามสกุล Asymmetron ถือเป็นสกุลพื้นฐาน การศึกษา โดยใช้นาฬิกาโมเลกุลได้ข้อสรุปที่แตกต่างกันเกี่ยวกับการแยกสายพันธุ์ โดยบางการศึกษาระบุว่าAsymmetronแยกสายพันธุ์จากปลาแลนซ์เล็ตชนิดอื่นเมื่อกว่า 100 ล้านปีก่อน^{[ 14 ]}ในขณะที่บางการศึกษาระบุว่าเกิดขึ้นเมื่อประมาณ46ล้านปีก่อน^{[ 15 ]}ตามการประมาณการที่อายุน้อยกว่าBranchiostomaและEpigonichthysคาดว่าแยกสายพันธุ์ออกจากกันเมื่อประมาณ38.3ล้านปีก่อน^{[ 15 ]}แม้จะมีการแยกสายพันธุ์ที่ลึกมากเช่นนี้ลูกผสมระหว่างAsymmetron lucayanumและBranchiostoma floridaeก็สามารถอยู่รอดได้ (เป็นหนึ่งในสายพันธุ์ที่แยกสายพันธุ์ลึกที่สุดที่ทราบว่าสามารถผลิตลูกผสมดังกล่าวได้) ^{[ 68 ]}

ต่อไปนี้คือสายพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับโดยWoRMSแหล่งข้อมูลอื่นยอมรับประมาณสามสิบสายพันธุ์^{[ 75 ] [ 15 ] [ 86 ]}เป็นไปได้ว่ายังมีสายพันธุ์ที่ซ่อนเร้นซึ่ง ยังไม่ได้รับการยอมรับในปัจจุบัน ^{[ 68 ]}

• คลาสเลปโตคาร์ดี
  • วงศ์Branchiostomatidae Bonaparte 1846
    • สกุลAsymmetron Andrews 1893 [ Amphioxides Gill 1895 ]
      • Asymmetron อนุมานนิชิกาว่า 2547
      • Asymmetron lucayanum Andrews 1893 (Sharptail lancelet)
    • สกุลBranchiostoma Costa 1834 ไม่ใช่นิวพอร์ต 1845 ไม่ใช่ธนาคาร 1905 [ Amphioxus Yarrell 1836 ; Limax Pallas 1774 ไม่ใช่ Linnaeus 1758 ไม่ใช่ Férussac 1819 ไม่ใช่ Martyn 1784 ; Dolichorhynchus Willey 2444 ไม่ใช่ Mulk & Jairajpuri 2517 ]
      • Branchiostoma africane Hubbs 2470
      • Branchiostoma arabiaeเวบบ์ 2500
      • Branchiostoma bazarutense Gilchrist 1923
      • Branchiostoma belcheri (Gray 1847) (Belcher's lancelet)
      • Branchiostoma bennetti Boschung & Gunter 1966 (Mud lancelet)
      • Branchiostoma bermudae Hubbs 1922
      • Branchiostoma californiense Andrews 1893 (ปลาแลนซ์เล็ตแคลิฟอร์เนีย)
      • Branchiostoma capense Gilchrist 1902
      • Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 (Caribbean lancelet)
      • Branchiostoma elongatum (Sundevall 1852)
      • Branchiostoma floridae Hubbs 1922 (Florida lancelet)
      • Branchiostoma gambiense Webb 1958
      • Branchiostoma indicum (Willey 1901)
      • Branchiostoma japonicum (Willey 1897) (ปลาแลนซ์เล็ตแปซิฟิก)
      • Branchiostoma lanceolatum (Pallas 1774) (European lancelet)
      • Branchiostoma leonense Webb 1956
      • Branchiostoma longirostrum Boschung 1983 (ปลาช่อนเชลล์)
      • Branchiostoma malayanum Webb 1956
      • Branchiostoma moretonense Kelly 1966 ; nomen dubium ^{[ 87 ] [ 88 ]}
      • Branchiostoma nigeriense Webb 1955
      • Branchiostoma platae Hubbs 1922
      • Branchiostoma senegalense Webb 1955
      • Branchiostoma tattersalli Hubbs 1922
      • Branchiostoma virginiae Hubbs 1922 (Virginian lancelet)
    • สกุลEpigonichthys Peters 1876 [ Amphipleurichthys Whitley 1932 ; Bathyamphioxus Whitley 1932 ; Heteropleuron Kirkaldy 1895 ; Merscalpellus Whitley 1932 ; Notasymmetron Whitley 1932 ; Paramphioxus Haekel 1893 ; Zeamphioxus Whitley 1932 ]
      • Epigonichthys australis (Raff 1912)
      • Epigonichthys bassanus (Günther 1884)
      • Epigonichthys cingalensis (เคิร์คัลดี 1894) ;นาม dubium ^{[ 89 ]}
      • Epigonichthys cultellus Peters 1877
      • Epigonichthys hectori (Benham 1901) (หอกของเฮคเตอร์)
      • Epigonichthys maldivensis (Foster Cooper 1903)

แผนภูมิวิวัฒนาการที่นำเสนอในที่นี้แสดงให้เห็นถึงวิวัฒนาการ (แผนผังวงศ์ตระกูล) ของแลนซ์เล็ต และเป็นไปตามความสัมพันธ์แบบง่ายที่พบโดย Igawa และเพื่อนร่วมงาน (2017): ^{[ 75 ] [ 15 ] [ 86 ]}

• ฟิลลิโร

• Stach, TG (2004). "Cephalochordata (Lancelets)". ใน M. Hutchins; Garrison, RW; Geist, V.; Loiselle, PV; Schlager, N.; McDade, MC; Duellman, WE (บรรณาธิการ). สารานุกรมชีวิตสัตว์ของ Grzimekเล่ม 1 (ฉบับที่ 2). ดีทรอยต์, มิชิแกน: Gale. หน้า  485–493 .
• Stokes, MD; Holland, ND (1998). "The Lancelet". American Scientist . 86 (6): 552– 560. doi : 10.1511/1998.43.799 .

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับสัตว์ในอันดับแอมฟิออกซิฟอร์ม

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับCephalochordata

• "เซฟาโลคอร์ดาตา"พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาเบิร์กลีย์ รัฐแคลิฟอร์เนีย: มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์
• "Branchiostoma japonicum และ B. belcheri เป็นปลากระเบนสกุล Lancelet (Cephalochordata) ที่แตกต่างกันในน่านน้ำเซี่ ยเหมิน ประเทศจีน" – จากResearchGate
• "ความผิดพลาดในลำดับวงศ์ตระกูลของมนุษย์"ศูนย์ชีววิทยาโมเลกุลทางทะเลนานาชาติ SARS sars.no (ข่าวประชาสัมพันธ์) เบอร์เกน ประเทศนอร์เวย์: มหาวิทยาลัยเบอร์เกน
• "ฉบับพิเศษของการวิจัยแอมฟิออกซัส" . biolsci.org . I . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2012-03-05 . สืบค้นเมื่อ2006-06-08 .
• "ฉบับพิเศษของการวิจัยแอมฟิออกซัส" . biolsci.org . II . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2012-03-05 . สืบค้นเมื่อ2006-06-08 .
• "แอ มฟิออกซัสและยีนทีบ็อกซ์" news-info.wustl.edu ( ข่าวประชาสัมพันธ์) เซนต์หลุยส์ รัฐมิสซูรี: มหาวิทยาลัยวอชิงตันในเซนต์หลุยส์
• วิดีโอแสดงพัฒนาการของตัวอ่อนแอมฟิออกซัสบน YouTube
• "นักวิทยาศาสตร์ จาก สถาบัน Scripps ค้นพบการเรืองแสงในสิ่งมีชีวิตทางทะเลที่สำคัญ"สถาบันScripps scrippsnews.ucsd.edu (ข่าวประชาสัมพันธ์) ซานดิเอโก รัฐแคลิฟอร์เนีย: มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ซานดิเอโกเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 15 พฤษภาคม 2013 สืบค้นเมื่อ 1 พฤศจิกายน 2007
• “แอมฟิโอซัส”  .สารานุกรมบริแทนนิกา . ฉบับที่ ฉัน (ฉบับที่ 9). พ.ศ. 2421 หน้า 774.
• "แอมฟิออกซัส: การจำแนกประเภท ข้อเท็จจริงโดยย่อ วงจรชีวิต และวิทยาเอ็มบริโอ" GeoChemBio เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2018-10-10 เรียกดูเมื่อ2011-03-05
• ดูข้อมูล การประกอบจีโนม braFlo1ในUCSC Genome Browser