พฤติกรรมการต่อสู้คือพฤติกรรมทางสังคม ใดๆ ที่เกี่ยวข้องกับการต่อสู้ซึ่งอาจรวมถึง พฤติกรรม ก้าวร้าวแต่ยังรวมถึงการข่มขู่ การแสดงออก การถอยหนี การปลอบประโลม และการประนีประนอม คำว่า "พฤติกรรมการต่อสู้" ได้รับการนิยามและใช้ครั้งแรกโดย JP Scott และ Emil Fredericson ในปี 1951 ในบทความของพวกเขาเรื่อง "สาเหตุของการต่อสู้ในหนูและหนูตะเภา" ในPhysiological Zoology ^{[ 1 ] [ 2 ]} พฤติกรรม การต่อสู้พบได้ในสัตว์หลายชนิดเนื่องจากทรัพยากรต่างๆ เช่น อาหาร ที่อยู่อาศัย และคู่ครอง มักมีจำกัด

ความก้าวร้าวแบบพิธีกรรมหรือการต่อสู้แบบพิธีกรรมคือเมื่อสัตว์ใช้พฤติกรรมต่างๆ เป็นท่าทางหรือการเตือน แต่ไม่ได้แสดงความก้าวร้าวหรือการต่อสู้อย่างจริงจัง ซึ่งจะสิ้นเปลืองพลังงานและมีความเสี่ยงต่อการบาดเจ็บ ความก้าวร้าวแบบพิธีกรรมเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมหรือการแสดงออกที่เป็นลำดับขั้น ซึ่งรวมถึงท่าทางที่คุกคาม (เช่น การส่งเสียงร้อง การกางปีกหรือปิดเหงือก การยกและกางกรงเล็บ การส่ายหัว การตีหาง การพุ่งเข้าใส่ ฯลฯ) และบางครั้งก็มีการกระทำทางกายภาพเพื่อแสดงท่าทาง เช่น การกัดที่ถูกยับยั้ง (ไม่ทำให้เกิดการบาดเจ็บ) พฤติกรรมนี้ได้รับการอธิบายโดย ทฤษฎี เกมวิวัฒนาการ^{[ 3 ]}

พฤติกรรมการต่อสู้บางรูปแบบเกิดขึ้นระหว่างผู้แข่งขันที่แย่งชิงทรัพยากรเดียวกัน เช่น อาหารหรือคู่ครอง ในบางครั้ง อาจเกี่ยวข้องกับการทดสอบความแข็งแกร่งหรือการแสดงท่าทีข่มขู่ที่ทำให้สัตว์ดูตัวใหญ่และแข็งแรงกว่า ซึ่งการแสดงท่าทีดังกล่าวอาจทำให้สัตว์ได้รับทรัพยากรนั้นก่อนที่จะเกิดการต่อสู้จริง แม้ว่าพฤติกรรมการต่อสู้จะแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ แต่ปฏิสัมพันธ์การต่อสู้ประกอบด้วยพฤติกรรมสามประเภท ได้แก่การข่มขู่การก้าวร้าวและการยอมจำนน [ ^{4 ] พฤติกรรม} ทั้งสามนี้มีความสัมพันธ์กันทั้งในเชิงหน้าที่และทางสรีรวิทยา แต่ก็อยู่นอกเหนือคำจำกัดความแคบๆ ของพฤติกรรมก้าวร้าว แม้ว่าพฤติกรรมใดพฤติกรรมหนึ่งในกลุ่มนี้อาจพบเห็นได้เพียงลำพังในการปฏิสัมพันธ์ระหว่างสัตว์สองตัว แต่โดยปกติแล้วพฤติกรรมเหล่านี้จะเกิดขึ้นตามลำดับตั้งแต่ต้นจนจบ^{[ 5 ]} ขึ้นอยู่กับความพร้อมใช้งานและความสำคัญของทรัพยากร พฤติกรรมอาจมีตั้งแต่การต่อสู้จนตายหรือพฤติกรรมตามพิธีกรรมที่ปลอดภัยกว่ามาก แม้ว่าพฤติกรรมตามพิธีกรรมหรือการแสดงท่าทีจะเป็นรูปแบบที่พบได้บ่อยที่สุดของพฤติกรรมการต่อสู้^{[ 5 ]}

Scott และ Fredericson อธิบายว่าพฤติกรรมก้าวร้าวแสดงออกมาในสถานการณ์ต่างๆ มากมายเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่แตกต่างกัน Scott และ Fredericson ศึกษาหนูและหนูแรต และจำแนกพฤติกรรมก้าวร้าวที่สัตว์เหล่านี้แสดงออกมาออกเป็น 3 ประเภทหลัก ได้แก่ พฤติกรรมเบื้องต้น การโจมตี และพฤติกรรมป้องกันและหลบหนี พฤติกรรมเบื้องต้นหมายถึงพฤติกรรมที่หนูเหล่านี้แสดงออกมาหากการต่อสู้ยังไม่เริ่มต้นทันที ซึ่งอาจรวมถึงพฤติกรรมที่ไม่สามารถควบคุมได้ เช่น การพองขน ซึ่งขนของหนูจะตั้งขึ้นโดยไม่มีส่วนใดส่วนหนึ่งของร่างกายเด่นชัด หรือการสั่นหาง ซึ่งหางของหนูจะหดตัวและกระตุกไปมา ทำให้เกิดเสียงดังหากถูกกระแทกกับวัตถุแข็ง^{[ 2 ]}พฤติกรรมก้าวร้าวเบื้องต้นอีกอย่างหนึ่งที่หนูแสดงออกมาเรียกว่าพฤติกรรมการขดตัว ซึ่งเป็นพฤติกรรมที่หนูจะวนรอบคู่ต่อสู้ก่อนที่การต่อสู้จะเริ่มต้น การต่อสู้เองนั้นจัดเป็นรูปแบบหนึ่งของพฤติกรรมที่เกิดขึ้นและเกี่ยวข้องกับความรุนแรงทางกายภาพระหว่างหนู^{[ 2 ]}สุดท้าย พฤติกรรมการป้องกันและการหลบหนีมักเกิดขึ้นทันทีหลังจากการต่อสู้ และแสดงออกมาโดยหนูที่พ่ายแพ้ในการต่อสู้ หนูที่พ่ายแพ้ หากมีพื้นที่ว่าง จะวิ่งหนีและพยายามหาที่หลบภัยจากหนูที่ชนะ หากเป็นไปไม่ได้ที่หนูจะวิ่งหนีเนื่องจากไม่มีพื้นที่ หนูที่พ่ายแพ้จะยืนขึ้นบนขาหลังและยกขาหน้าขึ้นในลักษณะที่เรียกว่า "ท่าทางยอมจำนน" ^{[ 2 ]}นี่เป็นตัวอย่างของพฤติกรรมทางกายภาพที่เป็นการตอบสนองต่อความขัดแย้งในหนู

พฤติกรรมก้าวร้าวเป็นผลมาจากวิวัฒนาการ [ ^{6 ] และสามารถศึกษา ได้}ในหลายชนิดพันธุ์ที่เผชิญกับแรงกดดันด้านสิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกัน แม้ว่าพฤติกรรมก้าวร้าวจะสามารถสังเกตและศึกษาได้โดยตรงในห้องปฏิบัติการ แต่การทำความเข้าใจพฤติกรรมเหล่านี้ในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติก็มีความสำคัญเช่นกัน เพื่อให้เข้าใจอย่างถ่องแท้ว่าพฤติกรรมเหล่านี้มีวิวัฒนาการอย่างไร และจึงแตกต่างกันอย่างไรภายใต้แรงกดดันการคัดเลือกที่แตกต่างกันกุ้งแมนติ ส ซึ่งเป็นสัตว์จำพวก กุ้งกินเนื้อเป็นตัวอย่างของสิ่งมีชีวิตที่ก้าวร้าวและหวงถิ่น ซึ่งพฤติกรรมก้าวร้าวของพวกมันได้รับการศึกษาในบริบททางนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ

กุ้งแมนติสเป็นสัตว์จำพวกครัสเตเชียนที่ดุร้ายที่สุดในโลก^{[ 7 ]}สัตว์ทะเลเหล่านี้มักเก็บตัว แต่เป็นนักล่าที่ตื่นตัวและว่องไวมาก อาศัยอยู่ในโพรงและถ้ำตามแนวปะการัง ชายฝั่งหิน และชายฝั่งโคลนในน่านน้ำเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน^{[ 7 ]}

รอย แคลด์เวลล์และฮิวจ์ ดิงเกิลทำการวิจัยเกี่ยวกับกุ้งแมนติสและสโตมาโทพอด อื่นๆ โดยมุ่งเน้นไปที่วิวัฒนาการของพฤติกรรมการต่อสู้และการนำไปใช้ในระบบนิเวศของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้^{[ 7 ]}พฤติกรรมการต่อสู้ได้วิวัฒนาการร่วมกับปัจจัยทางชีวภาพ เช่น รูปร่างของร่างกาย การแข่งขันทั้งภายในสายพันธุ์และกับสายพันธุ์อื่นๆ และถิ่นที่อยู่อาศัยของกุ้งเหล่านี้ สโตมาโทพอดถือกำเนิดมาจาก กลุ่ม เลปโตสตราแคนดังที่หลักฐานฟอสซิลระบุไว้เมื่อประมาณ 400 ล้านปีก่อน^{[ 7 ]}รูปร่างของสโตมาโทพอดสอดคล้องกับมาลาโคสตราแคน ส่วนใหญ่ ตรงที่มีส่วนลำตัวหลักสามส่วน ได้แก่ส่วนหัว ส่วนอกและส่วนท้องส่วนท้องประกอบด้วยหกส่วน โดยห้าส่วนมีเพลโอพอด คู่หนึ่ง ซึ่งใช้สำหรับการหายใจและการว่ายน้ำ

อวัยวะสำคัญที่สัตว์จำพวก Stomatopoda ใช้ในการต่อสู้เรียกว่า อวัยวะ จับเหยื่อซึ่งแท้จริงแล้วคือขาคู่ที่สองที่ขยายใหญ่ขึ้นอยู่ด้านหลังขาคู่แรก [ ^{7 ] ขา}คู่ที่แข็งแรงเหล่านี้ใช้สำหรับจับเหยื่อ นอกเหนือจากการต่อสู้ สัณฐานวิทยาของอวัยวะนี้ โดยเฉพาะส่วน propodus และ dactyl ที่ยื่นไปข้างหน้าในลักษณะที่คล้ายกับอวัยวะโจมตีของตั๊กแตนตำข้าว ทำให้สัตว์จำพวกครัสเตเชียนชนิดนี้ได้ชื่อนี้^{[ 7 ]} Caldwell และคณะได้จำแนกอวัยวะจับเหยื่อออกเป็นสองประเภทตามหน้าที่การทำงาน ได้แก่ อวัยวะ ทุบหรือ อวัยวะ แทง อวัยวะทุบพบได้ในสมาชิกของวงศ์Gonodactylidaeและส่วน dactyl มีหนามสั้นหลายอัน ปลาหมึกสกุล Squillidae, Lysiosquillidae, Bathysquillidae และปลาหมึกสกุล Gonodactylidae บางชนิดมีอวัยวะสำหรับแทง โดยกลุ่มสุดท้ายนี้มีทั้งปลาหมึกที่แทงและปลาหมึกที่ทุบ^{[ 7 ]}

"นักทุบ" สามารถใช้ระยางค์จับเหยื่อด้วยแรงมหาศาล โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มโกโนแดคทิลิด ซึ่งสามารถทุบกระจกตู้ปลาสองชั้นในห้องปฏิบัติการได้ นักทุบเหล่านี้สามารถใช้แรงมหาศาลนี้ฆ่าคู่แข่งชนิดเดียวกันได้ด้วยการโจมตีเพียงครั้งเดียว Caldwell และคณะอธิบายว่าโดยทั่วไปแล้ว สโตมาโทพอดสองตัวจะแสดงพฤติกรรมการต่อสู้ที่รุนแรงเมื่อเผชิญหน้ากัน ทั้งระหว่างสายพันธุ์และภายในสายพันธุ์เดียวกัน และตัวผู้และตัวเมียจะแสดงพฤติกรรมในระดับเดียวกัน ยกเว้นในช่วงฤดูผสมพันธุ์^{[ 7 ]}สโตมาโทพอดส่วนใหญ่ ไม่ว่าจะมีระยางค์แบบใด มักจะโจมตีด้วยระยางค์ที่ปิดอยู่ระหว่างการต่อสู้ เมื่อระยางค์เปิดออก ผลที่ตามมามักจะเป็นการบาดเจ็บสาหัสหรือการตายของคู่ต่อสู้ กุ้งเหล่านี้อาจโจมตีด้วยระยางค์ที่เปิดออก แต่โดยทั่วไปแล้วจะเกิดขึ้นเฉพาะในสถานการณ์การต่อสู้ที่รุนแรงมาก ซึ่งพบได้ยากในสายพันธุ์ส่วนใหญ่^{[ 7 ]}

พฤติกรรมที่พบได้ทั่วไปในระหว่างการแสดงการต่อสู้คือการแสดงอวัยวะที่ใช้ในการจับ ซึ่งเป็นพฤติกรรมที่พบได้ทั่วไปในหลายกลุ่ม การแสดงและการขยายอวัยวะที่ใช้ในการจับนั้นทำขึ้นเพื่อให้สัตว์ดูตัวใหญ่ขึ้นและจึงเป็นภัยคุกคามต่อคู่แข่งมากขึ้นในระหว่างการเผชิญหน้ากัน และการแสดงที่เทียบเคียงได้ในกลุ่มอื่น ๆ ได้แก่ การอวดฟันในสุนัขหรือการแสดงเขาในสัตว์กีบ^{[ 8 ]}พฤติกรรมการแสดงนี้เป็นพฤติกรรมที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในเชิงวิวัฒนาการในการแสดงการต่อสู้

ความแตกต่างทางวิวัฒนาการนั้นชัดเจนในกุ้งแมนติสประเภท "นักทุบ" และ "นักแทง" ซึ่งอาศัยอยู่ในพื้นผิวที่แตกต่างกันและขุดรูหรือไม่ขุดรู Caldwell และคณะได้อธิบายความแตกต่างเหล่านี้โดยพิจารณาจากการแสดงพฤติกรรมที่เรียกว่า " การกางเมอรัล " ^{[ 9 ] [ 7 ]}นักวิจัยเหล่านี้อธิบายพฤติกรรมนี้ว่าเป็นการแสดงอวัยวะจับเหยื่อที่รุนแรงที่สุด และกำหนดโดยการยกส่วนหัวและอก หนวดและหนวดเล็ก ในขณะที่อวัยวะจับเหยื่อเองก็ถูกยกขึ้นและกางออก ที่น่าสนใจคือ การกางเมอรัลนี้อาจแสดงออกมาหลายสิบครั้งในระหว่างการเผชิญหน้ากัน และ Caldwell และคณะอธิบายว่ามันถูกใช้เป็นวิธีการยับยั้งความรุนแรงทางกายภาพ การวิจัยเกี่ยวกับNeogonodactylus oerstediiแสดงให้เห็นว่าการสะท้อนแสงของจุดเมอรัลมีความสัมพันธ์โดยตรงกับความสำเร็จในการหาอาหารของกุ้งแมนติส ซึ่งบ่งชี้ว่าจุดเมอรัลน่าจะทำหน้าที่เป็นสัญญาณที่ซื่อสัตย์^{[ 10 ]}อย่างไรก็ตามการศึกษาเพิ่มเติมเกี่ยวกับN. bredini ชี้ให้เห็นว่าการแพร่กระจายของเมอรัลไม่ได้เกี่ยวข้องโดยตรงกับกำลังโจมตีหรือความสามารถในการต่อสู้ ^{[ 11 ]}

การแยกวิวัฒนาการระหว่างสโตมาโทพอดได้รับการอธิบายในลักษณะของจุดเมอรัล ซึ่งเป็นร่องตรงกลางด้านหลังของเมรัสแรปโทเรียลของระยางค์แรปโทเรียล^{[ 7 ]}สโตมาโทพอดประเภททุบ ซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่มักอาศัยอยู่ในโพรงภายในหินหรือปะการัง มีจุดเมอรัลสีสดใส ซึ่งช่วยให้มองเห็นจุดเมอรัลได้ชัดเจนยิ่งขึ้นในระหว่างการแสดงการแผ่เมอรัลในการต่อสู้ จุดเมอรัลสีสดใสเหล่านี้ของสโตมาโทพอดประเภททุบมีทั้งสีเหลือง น้ำเงิน แดง หรือขาว และมีขอบเป็นเม็ดสีดำที่เห็นได้ชัด ในทางกลับกัน สโตมาโทพอดประเภทแทง หรือบางสายพันธุ์ประเภททุบที่ไม่ได้อาศัยอยู่ในโพรงหินหรือปะการัง มีจุดเมอรัลที่ทึมกว่ามาก^{[ 7 ]}ความสัมพันธ์นี้ชี้ให้เห็นว่าถิ่นที่อยู่และสีของจุดเมอรัลมีการวิวัฒนาการร่วมกัน และสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในโพรงจะมีจุดสีสดใส และสายพันธุ์ที่ไม่มีจุดสีทึม สิ่งนี้แสดงให้เห็นว่าระบบนิเวศและวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตในอันดับเดียวกันส่งผลโดยตรงต่อพฤติกรรมการต่อสู้แย่งชิงกัน

พฤติกรรมก้าวร้าวได้รับอิทธิพลจากการทำงานของฮอร์โมน เช่นวาโซเพรสซินซึ่งเป็นเปปไทด์ขนาดเล็กที่สังเคราะห์ขึ้นในสมองโดยเซลล์ประสาทแมกโนเซลลูลาร์^{[ 12 ]}พฤติกรรมก้าวร้าวเองอาจแบ่งออกเป็นสองประเภท ได้แก่ ก้าวร้าวหรือป้องกัน^{[ 13 ] [ 14 ]}พฤติกรรมก้าวร้าวแต่ละประเภทเป็นผลมาจากเส้นทางประสาทและพฤติกรรมที่แตกต่างกัน และพฤติกรรมก้าวร้าวแบบก้าวร้าวและป้องกันจะถูกกระตุ้นโดยสิ่งเร้าที่แตกต่างกัน^{[ 15 ]}

พฤติกรรมก้าวร้าวโดยเฉพาะได้รับการศึกษาในบริบทของการโต้ตอบกับผู้บุกรุกในการศึกษาที่ใช้หนูเป็นตัวอย่างทดสอบ ตัวอย่างเช่น เมื่อแฮมสเตอร์ตัวผู้ที่ไม่คุ้นเคยถูกนำไปไว้ในกรงของแฮมสเตอร์ตัวผู้สายพันธุ์เดียวกัน พฤติกรรมก้าวร้าวแบบจำเพาะเจาะจงก็จะตามมา^{[ 15 ] [ 16 ]}แฮมสเตอร์ตัวผู้เจ้าถิ่นจะเข้าหาผู้บุกรุกและดมกลิ่นอย่างตั้งใจ ข่มขู่ผู้บุกรุกด้วยท่าทางยืนตรง และในที่สุดก็เริ่มโจมตีผู้บุกรุก แฮมสเตอร์ตัวผู้เจ้าถิ่นจะโจมตีท้องของแฮมสเตอร์ตัวผู้ผู้บุกรุกและพยายามพลิกตัวผู้บุกรุกให้หงายหลัง^{[ 16 ]}

การศึกษาแสดงให้เห็นว่าพฤติกรรมก้าวร้าวที่แสดงโดยแฮมสเตอร์อาจถูกควบคุมได้เนื่องจากการมีอยู่ของวาโซเพรสซิน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง งานวิจัยที่ดำเนินการโดย Ferris et al. (1990) ชี้ให้เห็นว่าเมื่อฉีดสารต้านตัวรับวาโซเพรสซินเข้าไปในไฮโปทาลามัส ส่วนหน้า ของแฮมสเตอร์ตัวผู้เจ้าถิ่น แนวโน้มที่จะโจมตีแฮมสเตอร์ตัวผู้ผู้บุกรุกจะลดลงเมื่อปริมาณของสารต้านเพิ่มขึ้น^{[ 17 ]}สารต้านนี้เป็นที่ทราบกันดีว่าสามารถลดแนวโน้มของการก้าวร้าวโดยการฉีดเข้าไปในไฮโปทาลามัสส่วนข้าง ดังนั้นจึงสามารถออกฤทธิ์ในหลายบริเวณของสมองและแสดงผลเช่นเดียวกันในการยับยั้งพฤติกรรมก้าวร้าวนี้

ในขณะที่วาโซเพรสซินมีบทบาทในความก้าวร้าวในการแสดงพฤติกรรมต่อสู้ เซโรโทนินก็มีบทบาทในพฤติกรรมก้าวร้าวในสัตว์ฟันแทะเช่นกัน รวมถึงมีผลคล้ายคลึงกันในมนุษย์ งานวิจัยแสดงให้เห็นว่าระดับเซโรโทนินที่เพิ่มขึ้นหรือการกระตุ้นตัวรับเซโรโทนินในสัตว์ฟันแทะมีความสัมพันธ์กับการแสดงพฤติกรรมต่อสู้ที่ลดลง เช่น พฤติกรรมการโจมตีและการกัด^{[ 18 ]}

แฮมสเตอร์ตัวผู้ที่อาศัยอยู่ในบริเวณนั้น ซึ่งโดยทั่วไปมักแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวแบบจำเพาะเจาะจง จะแสดงการพยายามกัดแฮมสเตอร์ตัวผู้ที่บุกรุกเข้ามาลดลงอย่างมีนัยสำคัญเมื่อได้รับการรักษาด้วยสารยับยั้งการดูดซึมเซโรโทนินที่เรียกว่าฟลูออกเซทีน วาโซเพรสซินและเซโรโทนินต่างมีบทบาทสำคัญในการแสดงพฤติกรรมก้าวร้าว และการทำความเข้าใจปฏิสัมพันธ์ของสารสื่อประสาทสองชนิดที่ตรงข้ามกันนี้มีความสำคัญต่อการทำความเข้าใจชีววิทยาประสาทของพฤติกรรมก้าวร้าวอย่างครบถ้วน^{[ 15 ]}เป็นที่เข้าใจกันว่าวาโซเพรสซินช่วยเพิ่มความก้าวร้าวในการแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวเนื่องจากกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นในเส้นทางประสาทที่เกี่ยวข้องกับการทำเครื่องหมายสีข้างที่เพิ่มขึ้นและความก้าวร้าวที่แสดงออกมาในแฮมสเตอร์ที่อาศัยอยู่ในบริเวณนั้นเมื่อมีผู้บุกรุก เส้นทางประสาทที่เพิ่มความก้าวร้าวนี้จะถูกระงับโดยการมีอยู่ของเซโรโทนิน^{[ 15 ]}มีสมมติฐานว่าเซโรโทนินทำหน้าที่เป็นตัวต้านวาโซเพรสซินโดยการกระตุ้นให้เกิดผลต่อเซลล์ประสาทที่ไวต่อวาโซเพรสซินและยับยั้งเซลล์ประสาทเหล่านี้

ฮอร์โมนสเตียรอยด์ยังเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมก้าวร้าวด้วย โดยเฉพาะอย่างยิ่ง แอนโดรเจนมีผลที่ได้รับการบันทึกไว้อย่างดีในการเพิ่มความก้าวร้าวในหนูตัวผู้ และการฉีดเทสโทสเตอโรน เข้าไปใน เซปตัมและบริเวณพรีออปติกส่วนกลางของหนูที่ถูกตอนทำให้ความก้าวร้าวเพิ่มขึ้นอย่างมาก^{[ 19 ]}กลูโคคอร์ติคอยด์ยังมีรายงานเกี่ยวกับผลกระทบต่อพฤติกรรมการต่อสู้ในหนู แม้ว่าผลกระทบเหล่านี้จะยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้เท่ากับผลกระทบของแอนโดรเจน งานวิจัยแสดงให้เห็นว่าในหนูที่พ่ายแพ้ในการต่อสู้จะมีระดับคอร์ติโคสเตอโรน สูงขึ้น ซึ่งดูเหมือนจะเพิ่มพฤติกรรมยอมจำนนและดังนั้นจึงมีผลตรงกันข้ามกับพฤติกรรมก้าวร้าว^{[ 20 ]}

พฤติกรรมการต่อสู้ที่สังเกตได้ ไม่ว่าจะเป็นแบบก้าวร้าวหรือยอมจำนน ล้วนขึ้นอยู่กับโอกาสที่จะชนะ ตัวอย่างเช่น ขนาดมักเป็นตัวบ่งชี้ที่ดีของความสำเร็จในการต่อสู้ และสัตว์หลายชนิดจะแสดงออกเพื่ออวดขนาดของตน สัตว์สามารถประเมินรูปแบบการต่อสู้ครั้งต่อไปได้ดีขึ้นโดยการตัดสินขนาดของคู่ต่อสู้และว่าพวกมันมีแนวโน้มที่จะชนะการต่อสู้หรือไม่หากเกิดการปะทะทางกายภาพขึ้น^{[ 21 ]}

ในการแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวของแมลงวันตาโปนตัวผู้ ตัวผู้จะ "ประลองกำลัง" โดยการแสดงดวงตาของพวกมัน^{[ 22 ]} ตัวเมียแสดงความชอบอย่างมากในการผสมพันธุ์กับตัวผู้ที่มีก้านตาที่ยาวกว่า เนื่องจากความชอบของตัวเมีย ตัวผู้จึงวิวัฒนาการเพื่อแข่งขันกันเองเพื่อสิทธิ์ในการผสมพันธุ์ ในการแสดงการข่มขู่ แมลงวันสองตัวจะหันหน้าเข้าหากันโดยที่ขาหน้าของพวกมันกางออกไปด้านนอกและขนานกับก้านตา^{[ 23 ]}พฤติกรรมนี้ช่วยให้แต่ละตัวสามารถประเมินระยะห่างระหว่างดวงตาของคู่ต่อสู้ได้ ความยาวของก้านตาจะเพิ่มขึ้นตามขนาดตัว และตัวผู้ที่มีก้านตาที่สั้นกว่ามักจะถอยหนี^{[ 23 ]}ระยะห่างระหว่างดวงตาที่มากขึ้นบ่งบอกถึงขนาดตัวที่ใหญ่ขึ้น และโอกาสในการชนะที่ดีกว่า^{[ 23 ]}

การต่อสู้ทางกายภาพระหว่างสัตว์นั้นเกิดขึ้นได้ยาก^{[ 24 ]}ดูเหมือนว่าโดยปกติแล้วสัตว์ที่ก้าวร้าวมากเท่าไหร่ ก็ยิ่งได้ประโยชน์มากขึ้นเท่านั้น อย่างไรก็ตาม ในสถานการณ์ปกติ หากสัตว์ก้าวร้าวมากเกินไป อาจต้องเผชิญกับผลเสียที่รับไม่ได้ เช่น การบาดเจ็บสาหัสหรือเสียชีวิต^{[ 1 ]}เว้นแต่ว่าสัตว์จะมีข้อบ่งชี้ที่แน่ชัดว่าจะชนะโดยไม่ได้รับบาดเจ็บ หรือทรัพยากรมีค่ามากพอที่จะคุ้มค่ากับความเสี่ยงต่อการเสียชีวิต สัตว์มักจะหลีกเลี่ยงการต่อสู้^{[ 1 ]} สัตว์ต้องชั่งน้ำหนักต้นทุนและผลประโยชน์ของการต่อสู้ หากต้นทุนสูงเกินไป การหลีกเลี่ยงการต่อสู้จึงเป็นทางเลือกที่ดีกว่า^{[ 1 ]}

สำหรับสัตว์การแสดงออกคือพฤติกรรมใดๆ ที่ได้รับการปรับเปลี่ยนโดยวิวัฒนาการซึ่งใช้ในการสื่อสารข้อมูล^{[ 1 ]}สัตว์แสดงสัญญาณเฉพาะ ซึ่งผู้รับสามารถใช้เพื่ออนุมานบางสิ่งเกี่ยวกับสภาพจิตใจและร่างกายของสัตว์ตัวแรก^{[ 25 ]} เพื่อหลีกเลี่ยงต้นทุนที่สูงของการต่อสู้ สัตว์ได้วิวัฒนาการพิธีกรรมที่ซับซ้อน ซึ่งพวกมันใช้เพื่อหลอกล่อคู่ต่อสู้ให้ถอยหรือหนีไป แบบจำลองต้นทุน-ผลประโยชน์ของการแสดงออกตั้งสมมติฐานไว้สามประการ: (1) ประเภทของการแสดงออกจะแตกต่างกันไปตามต้นทุน (2) ความเสี่ยงของการแสดงออกจะเพิ่มขึ้นเมื่อประสิทธิภาพของการแสดงออกเพิ่มขึ้น และ (3) มูลค่าของทรัพยากรที่กำลังแย่งชิงกันเป็นตัวกำหนดทางเลือกของการแสดงออกที่ใช้^{[ 25 ]}สัตว์ได้วิวัฒนาการให้ใช้คุณลักษณะทางกายภาพของพวกมันเป็นการแสดงออกถึงความสามารถ หากการแข่งขันสามารถแก้ไขได้ด้วยการแสดงออกตามพิธีกรรม การต่อสู้ก็ไม่จำเป็น การแสดงออกสามารถใช้เพื่อแย่งชิงคู่ครองอาณาเขตและอาหารผ่านท่าทางเชิงสัญลักษณ์แทนการต่อสู้จนตาย หากสัตว์สามารถแสดงให้เห็นโดยไม่ต้องต่อสู้ว่ามันมีสมรรถภาพทางกายดีกว่าคู่ต่อสู้ มันจะได้ประโยชน์มากกว่าการต่อสู้และอาจได้รับบาดเจ็บในระหว่างนั้น

นกแคทเบิร์ดสีเทาตัวผู้จะพองขนและกางหางส่วนล่างออกเพื่อป้องกันอาณาเขตของตนเมื่อถูกคุกคามจากนกตัวผู้ตัวอื่น นกที่สามารถพองขนและดูตัวใหญ่ที่สุดจะเป็นผู้ชนะในอาณาเขตนั้น^{[ 26 ]}

กอริลลาตัวผู้ ทางตะวันตก แสดงการสื่อสารทั้งทางเสียงและท่าทางที่หลากหลายเมื่อถูกคุกคามจากคู่ต่อสู้^{[ 23 ]} กอริลลาตัวผู้หลังเงินจะเริ่มส่งเสียงร้อง ขว้างปา ทุบหน้าอก เตะขา และวิ่งไปด้านข้างเมื่อถูกกอริลลาตัวผู้ตัวอื่นเข้าใกล้^{[ 23 ]} การกระทำเหล่านี้ทำเพื่อข่มขู่คู่ต่อสู้และแสดงความสามารถทางกายภาพโดยไม่ต้องมีการสัมผัสทางกายภาพใดๆ

ลิงลีเมอร์หางวงแหวนตัวผู้มีต่อมกลิ่นอยู่ที่ข้อมือ หน้าอก และบริเวณอวัยวะเพศ ในระหว่างการเผชิญหน้ากับตัวผู้คู่แข่ง พวกมันอาจแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวตามพิธีกรรมโดยการ "ต่อสู้ด้วยกลิ่น" ตัวผู้จะชโลมหางของตนโดยการถูปลายหางกับด้านในของข้อมือและหน้าอก จากนั้นพวกมันจะโค้งหางเหนือลำตัวและโบกหางใส่คู่ต่อสู้ ตัวผู้ที่ถูกกระทำเช่นนี้จะตอบโต้ด้วยการแสดงความก้าวร้าวทางกายภาพของตนเอง หรือหนีไป "การต่อสู้ด้วยกลิ่น" อาจกินเวลาตั้งแต่ 10 นาทีถึงหนึ่งชั่วโมง^{[ 27 ]}

ปลาหมอ สีออสการ์ ( Astronotus ocellatus ) สามารถเปลี่ยนสีได้อย่างรวดเร็ว ซึ่งเป็นลักษณะที่ช่วยอำนวยความสะดวกในการแสดงพฤติกรรมอาณาเขตและการต่อสู้ตามพิธีกรรมระหว่างปลาชนิดเดียวกัน^{[ 28 ]}ปลาหมอสีอีกชนิดหนึ่งคือปลาหมอสีหัวทู่ ( Tropheus moorii ) จะปกป้องอาณาเขตหาอาหารของตนด้วยการแสดงท่าทางข่มขู่ โดยการสั่นหางและครีบเพื่อข่มขู่ หรือการโจมตีโดยพุ่งเข้าใส่ผู้บุกรุกและไล่พวกเขาออกไป^{[ 29 ]} ปลาหมอสี Astatotilapia burtoniมีการแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวที่คล้ายกันหากพวกมันมีอาณาเขต ซึ่งรวมถึงการแสดงท่าทางข่มขู่และการไล่ล่า

พฤติกรรมข่มขู่ คือ พฤติกรรมใดๆ ที่แสดงถึงความเป็นศัตรูหรือเจตนาที่จะโจมตีสัตว์อื่น^{[ 1 ]}พฤติกรรมข่มขู่มีจุดประสงค์เพื่อให้คู่ต่อสู้ถอยหนีและจากไป^{[ 1 ]} ในขณะที่การแสดงพิธีกรรมสามารถใช้ได้ด้วยเหตุผลหรือวัตถุประสงค์ในการสื่อสารที่หลากหลาย แต่การข่มขู่มีจุดประสงค์เพื่อแสดงความเป็นศัตรูอย่างชัดเจน และเป็นขั้นตอนสุดท้ายก่อนการต่อสู้หรือการยอมจำนน การข่มขู่ไม่เกี่ยวข้องกับการสัมผัสทางกายกับสัตว์อื่น พฤติกรรมข่มขู่ใดๆ มักจะกระตุ้นให้เกิดพฤติกรรมต่อสู้แบบอื่นๆ ในผู้รับ^{[ 1 ]}การเริ่มต้นของการข่มขู่นี้จะส่งผลให้เกิดการแสดงคุณลักษณะทางกายภาพ การต่อสู้ หรือการยอมจำนน พฤติกรรมหรือลำดับของพฤติกรรมขึ้นอยู่กับทรัพยากรที่กำลังต่อสู้แย่งชิงกันและโอกาสที่แต่ละบุคคลจะชนะคู่ต่อสู้^{[ 1 ]}ในสัตว์ทุกชนิด การข่มขู่มักมีองค์ประกอบของการโจมตีและการหนี ซึ่งแสดงถึงความพร้อมและความน่าจะเป็นที่จะชนะของสัตว์^{[ 1 ]}การแสดงการข่มขู่ด้วยวิธีการคุกคามจะแสดงออกมาโดย: ขนตั้งชัน ขนฟู ยกหนังและหงอนขึ้น อวดฟัน อวดเขา ส่งเสียง ฯลฯ^{[ 1 ]}

Chlamydosaurus kingii ซึ่งเป็นกิ้งก่า อะกามิดจากออสเตรเลียใช้แผ่นกระดูกรอบคอเป็นวิธีแสดงขนาดและความก้าวร้าวต่อคู่ต่อสู้ นับเป็นการแสดงที่ใหญ่ที่สุดและโดดเด่นที่สุดอย่างหนึ่งที่พบในอาณาจักรสัตว์ ^{[ 30 ]} เมื่อเทียบกับขนาดตัว แผ่นกระดูกรอบคอสามารถกางออกทำให้หัวของกิ้งก่าดูใหญ่ขึ้นหลายเท่า และมีเกล็ดสีส้มและแดงสดใส ^{[ 30 ]}ตัวผู้ของ C. kingiiมักต่อสู้และแสดงแผ่นกระดูกรอบคอในช่วงฤดูผสมพันธุ์ การแสดงพิธีกรรมของตัวผู้ประกอบด้วยการตั้งแผ่นกระดูกรอบคอขึ้นบางส่วนซ้ำๆ การส่ายหัว การสะบัดหาง และการโบกขาหน้า ^{[ 31 ]}

ลิงแมงมุม (สกุลAteles ) ป้องกันอาณาเขตของตนโดยการกรีดร้อง เห่า เขย่าหรือทิ้งกิ่งไม้ และปัสสาวะและอุจจาระใส่ผู้บุกรุกด้านล่าง^{[ 32 ] [ 33 ]}

การต่อสู้จริง ๆ ในการแข่งขันนั้นเกิดขึ้นได้ยากเนื่องจากมีความเสี่ยงต่อการบาดเจ็บของทั้งสองฝ่าย มักเกิดขึ้นเมื่อสัตว์มีขนาดใกล้เคียงกัน หรือเมื่อทรัพยากรที่แย่งชิงกันนั้นจำเป็นต่อการสืบพันธุ์หรือการอยู่รอด แม้ว่าพฤติกรรมก้าวร้าวจะบานปลายไปถึงการต่อสู้ ก็อาจมีการควบคุมอารมณ์ได้ ปลาบางชนิด เช่นOreochromis mossambicusมักแสดงพฤติกรรมก้าวร้าว แต่ไม่ค่อยต่อสู้จนถึงขั้นบาดเจ็บหรือเป็นอันตราย เช่นเดียวกับงูพิษตัวผู้บางชนิด พวกมันจะปล้ำกัน แต่จะไม่กัดกัน

การต่อสู้แบบเอาตัวรอดของงูจงอางดำเกี่ยวข้องกับการต่อสู้แบบมวยปล้ำที่คู่ต่อสู้พยายามตรึงหัวของอีกฝ่ายไว้กับพื้นซ้ำๆ^{[ 34 ]} การต่อสู้มักจะกินเวลาไม่กี่นาที แต่อาจยืดเยื้อไปนานกว่าหนึ่งชั่วโมง^{[ 34 ]}จุดประสงค์ของการต่อสู้คือเพื่อรักษาสิทธิ์ในการผสมพันธุ์กับตัวเมียที่พร้อมผสมพันธุ์ในบริเวณใกล้เคียงในช่วงฤดูผสมพันธุ์

ปลาช่อนลำธาร ( Semotilus atromaculatus ) จะแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวตามพิธีกรรมเมื่อปลาชนิดเดียวกันตัวอื่นบุกรุกอาณาเขตของมัน โดยจะว่ายน้ำขนานกัน กางครีบและปากออก และว่ายน้ำโดยใช้ครีบหางตีเป็นจังหวะ เพื่อข่มขู่ปลาฝ่ายตรงข้ามตลอดพิธีกรรมเหล่านี้ ปลาตัวที่อยู่ข้างหน้าจะหยุดและโจมตีที่หัวของปลาตัวอื่นเพื่อให้แน่ใจว่าได้ครอบครองอาณาเขต^{[ 35 ]}

พฤติกรรมยอมจำนนเกี่ยวข้องกับบุคคลที่แสดงออกด้วยการกระทำหรือท่าทางว่าตนจะไม่ท้าทายบุคคลที่มีอำนาจเหนือกว่าในกลุ่มสังคม^{[ 1 ]} พฤติกรรมยอมจำนนเป็นส่วนหนึ่งของการรักษาระดับลำดับชั้นอำนาจของบุคคลที่ร่วมมือกันในกลุ่มสังคมที่มีผลประโยชน์ทับซ้อนกันแต่ไม่ตรงกันทั้งหมด

การสื่อสารระหว่างสัตว์มักเกิดขึ้นโดยการเพิ่มพฤติกรรมต่อเนื่องเข้าไปในการแสดงออก^{[ 36 ]} ปฏิสัมพันธ์ทางสังคมระหว่างมังกรเครา ( Pogona vitticeps ) ประกอบด้วยชุดการเคลื่อนไหวหรือสัญญาณภาพที่เป็นเอกลักษณ์ การโบกมือเป็นหนึ่งในสัญญาณแสดงการยอมจำนนที่เห็นได้ชัดที่สุดที่กิ้งก่าตัวหนึ่งสามารถแสดงต่ออีกตัวหนึ่งได้ กิ้งก่าจะพักอยู่บนขา 3 ข้าง ยกแขนหน้าข้างหนึ่งขึ้น แล้วค่อยๆ โบกแขนเป็นวงกลม การเคลื่อนไหวเป็นวงกลมนี้ พร้อมกับการพองตัวเล็กน้อย แสดงถึงการยอมจำนน การแสดงออกนี้พบเห็นได้ระหว่างคู่ต่อสู้ รวมถึงวัยรุ่นที่มีต่อผู้ใหญ่^{[ 37 ]}