รูติโอดอน ช่วงเวลา:
โครงกระดูกของRutiodon carolinensis (AMNH 1) ในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
คำสั่ง:	† ไฟโตซอเรีย
ตระกูล:	† พาราซูซิเด
อนุวงศ์:	† Mystriosuchinae
ประเภท:	† Rutiodon Emmons , 1856
สายพันธุ์
† R. carolinensis (Emmons, 1856) ( ชนิดต้นแบบ ) † R. manhattanensis (Huene, 1913)
คำพ้องความหมาย
Palaeonornis Emmons, 1857

รูติโอดอน (หมายถึง "ฟันย่น") เป็นสกุลของไฟโต ซอร์ ไมสทริโอซูไคน์ ที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว จากยุคไทรแอสสิกตอนปลายของภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกา [ ^{1 ] ชนิด}ต้นแบบของรูติโอดอนคือรูติโอดอน คาโรลิเนนซิส ครอบคลุมกะโหลกจำนวนมากและฟอสซิลส่วนลำตัวต่างๆ ที่ค้นพบในชั้นหินคัมโนคของนอร์ทแคโรไลนาฟอสซิลที่เกี่ยวข้องกับชนิดนี้ยังพบได้ในเพนซิลเว เนีย นิวเจอร์ซีย์และเวอร์จิเนียรูติโอดอน คาโรลิเนนซิสเป็นไฟโตซอร์ชนิดที่มีการอธิบายรายละเอียดมากที่สุดในภาคตะวันออกของอเมริกาเหนือ แม้ว่าความถูกต้องของมันในฐานะอนุกรมวิธานตามธรรมชาติจะถูกตั้งคำถามก็ตาม นักบรรพชีวินวิทยาบางคนยังยอมรับชนิดที่ใหญ่กว่าและแข็งแรงกว่า คือรูติโอดอน แมนแฮตทาเนนซิสซึ่งเป็นที่รู้จักจากฟันและฟอสซิลส่วนลำตัวจากนิวเจอร์ซีย์และเพนซิลเวเนีย

เช่นเดียวกับ ไฟโตซอร์อื่นๆรูติโอดอนมีลักษณะคล้ายจระเข้ มาก แต่รูจมูกของมันอยู่ค่อนไปทางด้านหลังของหัว ใกล้กับดวงตา แทนที่จะอยู่ที่ปลายจมูก มันมีฟันหน้าขนาดใหญ่ และขากรรไกรที่ค่อนข้างแคบ คล้ายกับจระเข้ปากยาว ในปัจจุบัน สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าสัตว์กินเนื้อ ชนิดนี้ น่าจะจับปลา และมันอาจจะจับสัตว์บก (เช่นโคเอโลฟิซิส ) จากริมน้ำ ด้วย ^{[ 2 ]}นอกจากนี้ เช่นเดียวกับจระเข้ในปัจจุบัน หลัง สีข้าง และหางของมันถูกปกคลุมด้วยแผ่นเกราะกระดูก^{[ 3 ]}

รูติโอดอนเป็นสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ที่สุดชนิดหนึ่งในสภาพแวดล้อมนั้น โดยมีความยาวถึง 8 เมตร (26 ฟุต) และมีน้ำหนักประมาณ 1 เมตริกตัน (1.1 ตันสั้น) ^{[ 2 ] [ 4 ]}

ภาพฟอสซิล (บน) และภาพจำลองชีวิต (ล่าง) ของRutiodon carolinensis จากพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน (AMNH)

ชนิดต้นแบบของRutiodonคือR. carolinensisเดิมทีได้รับการตั้งชื่อโดยEbenezer Emmonsในปี พ.ศ. 2399 โดยอิงจากฟอสซิลจากแหล่งถ่านหิน Deep River ( Cumnock Formation ) ^{[ 5 ]}ของนอร์ทแคโรไลนา ฟอสซิลดั้งเดิมประกอบด้วยฟันที่มีร่อง 5 ซี่ และกระดูกสันหลัง กระดูกซี่โครง และชิ้นส่วนระหว่างกระดูกไหปลาร้า ที่เกี่ยวข้อง ^{[ 5 ]}

ต่อมา Emmons (1860) กล่าวว่าเขาได้ค้นพบกะโหลกศีรษะของR. carolinensis ที่เกือบสมบูรณ์ จากนอร์ทแคโรไลนา ซึ่งในขณะนั้นเป็นกะโหลกของไฟโตซอร์ที่สมบูรณ์ที่สุดเท่าที่รู้จักในสหรัฐอเมริกา นอกจากนี้ยังเป็นกะโหลกที่ใหญ่ที่สุดที่กล่าวถึงRutiodonโดยมีความยาว 77.3 ซม. (30.4 นิ้ว) ^{[ 6 ]}กะโหลกนี้ได้รับการอธิบายโดยละเอียดมากขึ้นโดยEdwin H. Colbertในปี 1947 ^{[ 7 ]}กะโหลกไฟโตซอร์ของ Emmons เดิมทีถูกเก็บไว้ในพิพิธภัณฑ์ธรณีวิทยาของวิทยาลัยวิลเลียมส์^{[ 5 ] [ 6 ]}และต่อมาได้ถูกย้ายไปยังพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติ (USNM) ^{[ 8 ]}กะโหลกและโครงกระดูกบางส่วนของR. carolinensis จำนวนมาก ถูกค้นพบใกล้กับEgypt รัฐนอร์ทแคโรไลนาและปัจจุบันถูกเก็บรักษาและจัดแสดงอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน (AMNH) ^{[ 5 ]}

ในปี พ.ศ. 2506 มีการค้นพบกะโหลกไฟโตซอร์ขนาดเล็กบางส่วน (AMNH 5500) ที่เหมืองแกรนตันในนอร์ทเบอร์เกน รัฐนิวเจอร์ซีย์กะโหลกนี้ถูกค้นพบจาก หินอาร์จิล ไลต์ สีเทา ของชั้นหินล็อคคาตองและได้รับการอธิบายโดยโคลเบิร์ตในปี พ.ศ. 2508 เขาได้ระบุว่ากะโหลกนี้น่าจะเป็นตัวอย่างของR. carolinensisวัย เยาว์ ^{[ 6 ]} ดอยล์และซูส์ (1995) ได้อธิบายกะโหลกไฟโตซอร์ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี ( SMP VP-45) จากชั้นหินนิวอ็อกซ์ฟอร์ดในเคาน์ตี้ยอร์ก รัฐเพนซิลเวเนียกะโหลกนี้มีความคล้ายคลึงกับกะโหลกที่เคยถูกระบุว่าเป็นR. carolinensis มาก่อน พวกเขาพิจารณาว่าR. carolinensisเป็นสายพันธุ์ที่ไม่สามารถระบุได้ เนื่องจากเดิมทีวินิจฉัยจากฟัน ตามที่ผู้เขียนเหล่านี้กล่าวไว้ " Rutiodon " เป็นเมตาแท็กซอนของไฟโตซอร์ตะวันออกซึ่งไม่สามารถสร้างโมโนฟิลี ได้ ^{[ 8 ]}

นับตั้งแต่คำอธิบายครั้งแรกR. carolinensisได้ถูกรวมเข้ากับสายพันธุ์ไฟโตซอร์อื่นๆ จากทางตะวันออกของสหรัฐอเมริกาไอแซค ลีได้ตั้งชื่อสายพันธุ์ไฟโตซอร์หลายสายพันธุ์จากเพนซิลเวเนีย ไม่นานก่อนที่ เอมมอนส์จะอธิบาย ได้แก่Clepsysaurus pennsylvanicus (ในปี 1851) และCentemodon sulcatus (ในปี 1856) เอมมอนส์ได้เปรียบเทียบทั้งสองสายพันธุ์นี้กับR. carolinensisในเชิงบวก และผู้เขียนบางคนได้ตั้งข้อสังเกตว่าทั้งสองสายพันธุ์นี้สามารถถือได้ว่าเป็นชื่อพ้องที่เก่ากว่าของRutiodonอย่างไรก็ตาม ฟอสซิลของR. carolinensisนั้นสมบูรณ์กว่ามาก ดังนั้นความถูกต้องของสกุลนี้จึงไม่ค่อยถูกตั้งคำถามClepsysaurusและCentemodonมักถูกพิจารณาว่าน่าสงสัยและไม่สามารถจำแนกได้ และฟอสซิลของพวกมันถูกอ้างถึงในRutiodon , Phytosaurusหรือ Phytosauria incertae sedis โดยผู้เขียนที่แตกต่างกัน^{[ 5 ] [ 9 ] [ 6 ]}

Othniel Charles Marsh (1893) ตั้งชื่อBelodon validusโดยอ้างอิงจากกระดูกสะบักจากNew Haven Arkoseใกล้Simsbury รัฐคอนเนตทิคัต [ ^{10 ] ใน}ปี 1896 Marsh กล่าวถึงกะโหลกไฟโตซอร์จากChatham County รัฐนอร์ทแคโรไลนานี่เป็นกะโหลกไฟโตซอร์ชิ้นที่สองที่พบในพื้นที่นี้ ต่อจากของ Emmons (1860) Marsh ตั้งชื่อกะโหลกไฟโตซอร์ของเขาว่าRhytidodon rostratus Belodon validusถือว่าน่าสงสัยและไม่สามารถระบุได้^{[ 6 ]}ในขณะที่"Rhytidodon rostratus " (ตัวอย่าง USNM 5373) ถูกอ้างถึงว่าเป็นR. carolinensis ^{[ 5 ]}

ฟอสซิลไฟโตซอร์ที่ระบุเบื้องต้นว่าเป็นR. carolinensisถูกขุดพบในปี 1959 ในเขตแฟร์แฟ็กซ์ รัฐเวอร์จิเนียใกล้ กับ สนามบินนานาชาติดัลเลสซึ่งยังอยู่ระหว่างการก่อสร้าง ฟอสซิลเหล่านี้ รวมถึงกระดูกสันหลัง ซี่โครง และเกล็ด ถูกค้นพบจากหินโคลนปูนสีแดงของBall's Bluff Siltstoneซึ่งทำให้ขอบเขตการกระจายตัวของRutiodon (และไฟโตซอร์โดยรวม) ขยายไปถึง แอ่งคัลเปเปอร์^{[ 11 ]}

ฟอสซิลของสายพันธุ์ที่สองR. manhattanensisถูกค้นพบในปี 1910 จาก "หินปูนทรายแดง" ( Stockton Formation ) ^{[ 6 ] [ 8 ]}ใต้หน้าผาPalisadesใกล้กับFort Lee รัฐนิวเจอร์ซีย์ ในปี 1913 Friedrich von Hueneได้บรรยายลักษณะของมัน และตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่โดยอ้างอิงถึงความใกล้เคียงกับแมนฮัตตัน ฟอสซิล เป็นลำตัวส่วนท้ายที่เชื่อมต่อกันบางส่วน รวมถึงสะโพก ขาหลัง (ขาดเท้า) และส่วนของหางและเกล็ด มันถูกแยกออกจากR. carolinensisโดยมีกระดูกหน้าแข้ง ที่ใหญ่กว่า และสะโพกที่แข็งแรงกว่าR. manhattanensisยังมีขนาดใหญ่กว่าอย่างเห็นได้ชัด: Huene ตั้งข้อสังเกตว่าตัวอย่างต้นแบบมีกระดูกต้นขาที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เขาเคยสังเกตเห็นในไฟโตซอร์ โดยมีความยาว 43-44 ซม. (17 นิ้ว) ^{[ 12 ]}

ผู้เขียนบางคนได้อ้างถึงR. manhattanensisว่าเป็น"Clepsysaurus" ^{[ 5 ]}หรือPhytosaurus [ ^{9 ]}แต่การอ้างอิงถึงRutiodonได้รับการยืนยันโดย Colbert (1965) ^{[ 6 ] ฟอสซิลฟันขนาดใหญ่มาก ของ}ไฟโตซอร์ กระดูกแข็ง และขาหลัง (ตัวอย่างYPM - PU 11544) จากยอร์ก รัฐเพนซิลเวเนียก็ถูกอ้างถึงว่าเป็นR. manhattanensisเช่นกัน^{[ 6 ] [ 8 ]}ผู้เขียนบางคนตั้งข้อสงสัยในความถูกต้องของR. manhattanensisโดยโต้แย้งว่าความแตกต่างระหว่างสองสายพันธุ์อาจเกิดจากความแตกต่างทางเพศ^{[ 8 ]}

ความสัมพันธ์ที่แน่นอนระหว่างRutiodonและไฟโตซอร์อื่นๆ ได้รับการแก้ไขหลายครั้ง^{[ 9 ] [ 13 ]}

บทความหลายฉบับในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 ได้ขยายขอบเขตของสกุลRutiodonทำให้ครอบคลุมถึงสายพันธุ์ไฟโตซอร์จากทั้งทางตะวันออกและตะวันตกของสหรัฐอเมริกา สายพันธุ์ทางตะวันตกที่รวมอยู่ในRutiodonนั้นรวมถึงเกือบทุกสายพันธุ์ที่เคยถูกจัดอยู่ในสกุลLeptosuchus , MachaeroprosopusและPseudopalatusมา ก่อน ^{[ 5 ] [ 9 ] [ 14 ]}บทความในปี 1995 และการศึกษาส่วนใหญ่ที่ตามมาเกี่ยวกับไฟโตซอร์ ไม่เห็นด้วยกับแนวคิดที่ว่าRutiodonครอบคลุมถึงสายพันธุ์ไฟโตซอร์ทางตะวันตก^{[ 15 ]}ผู้เขียนได้คืนสถานะความถูกต้องของMachaeroprosopus (โดยมีPseudopalatusเป็นชื่อพ้องรอง ) และLeptosuchusพวกเขายังสร้างสกุลใหม่Smilosuchusสำหรับ " Machaeroprosopus" gregoriiอีก ด้วย ^{[ 15 ]}

เอกสารล่าสุดเห็นพ้องกันว่าRutiodonอยู่ในระดับชั้นของแผนภูมิวงศ์ตระกูลไฟโตซอร์ที่ก้าวหน้ากว่าPaleorhinusและก้าวหน้าน้อยกว่าLeptosuchus ^{[ 1 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 13 ]}กล่าวอีกนัยหนึ่งRutiodonอยู่ภายในกลุ่ม ใหญ่ Phytosauridae ^{[ 1 ]} (หรือที่รู้จักกันในชื่อMystriosuchinae ) [ ^{17 ] และ}อยู่นอกกลุ่มLeptosuchomorpha ที่ครอบคลุมน้อยกว่า [ ^{1 ]}บทคัดย่อการประชุมในปี 2001 โต้แย้งว่าRutiodon carolinensisเป็นชื่อพ้องของAngistorhinus [ ^{18 ]}ซึ่งสะท้อนข้อเสนอแนะเก่าๆ ที่ว่าAngistorhinusเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของRutiodon [ ^{9 ] การ}ตีความชื่อพ้องนี้ยังไม่ได้รับการตีพิมพ์อย่าง^{เป็นทางการ}การวิเคราะห์ความสัมพันธ์ของไฟโตซอร์ในปี 2018 สนับสนุนการจัดวางRutiodon carolinensisให้เป็นญาติใกล้ชิดของAngistorhinusในกลุ่มที่ฐานของ Mystriosuchinae ^{[ 13 ]}ต่อมาเอกสารที่อธิบายถึงVolcanosuchusและColossosuchusซึ่งเป็น Mystriosuchinae ฐานสองชนิดจากTiki Formationของอินเดียไม่ได้สนับสนุนความสัมพันธ์แบบกลุ่มพี่น้องระหว่างAngistorhinusและRutiodonแต่Angistorhinusถูกจัดให้เป็นญาติใกล้ชิดกับ Brachysuchus อย่างสม่ำเสมอส่วนRutiodonมักถูกจัดให้อยู่ใกล้ชิดกับ (แต่ยังอยู่นอก) Leptosuchomorpha ^{มากกว่า [ 19 ] [ 20 ]}ต้นไม้ที่ประหยัดที่สุดมากกว่าครึ่งในการอธิบายColossosuchus ในปี 2023 จัดให้Rutiodonเป็นญาติใกล้ชิดกับVolcanosuchus ^{[ 20 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการจาก Stocker (2012): ^{[ 16 ]}

• รายงานทางธรณีวิทยาของเขตมิดแลนด์เคาน์ตีส์แห่งนอร์ทแคโรไลนาโดย เอเบเนเซอร์ เอมมอนส์ นิวยอร์ก, จีพี พัตนัม แอนด์ โค; ราลี, เอชดี เทอร์เนอร์, 1856