Pelagibacterales
" Candidatus Pelagibacterales"เป็นอันดับหนึ่งในAlphaproteobacteria ซึ่งประกอบด้วย แบคทีเรียทะเล ที่ ดำรงชีวิตอิสระและประกอบขึ้นเป็นเซลล์ประมาณหนึ่งในสามที่ผิวมหาสมุทร[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] โดยรวมแล้ว คาดว่าสมาชิกของPelagibacterales ประกอบขึ้นเป็นเซลล์ โปรคาริโอต ทั้งหมด ในมหาสมุทรระหว่างหนึ่งในสี่ถึงครึ่งหนึ่ง[ 5 ]
ในตอนแรก กลุ่มสิ่งมีชีวิตนี้เป็นที่รู้จักเฉพาะจากข้อมูลเมตาจีโนมิกส์และเป็นที่รู้จักในชื่อกลุ่ม SAR11มันถูกจัดอยู่ในอันดับ Rickettsiales ในตอนแรก แต่ต่อมาได้รับการยกระดับเป็นอันดับ และจากนั้นถูกจัดให้อยู่ในอันดับพี่น้องกับ Rickettsiales ในชั้นย่อย Rickettsidae [ 4 ]ซึ่งรวมถึงสายพันธุ์ในทะเลที่มีจำนวนมากอย่าง Pelagibacter ubique
แบคทีเรียในอันดับนี้มีขนาดเล็กผิดปกติ[ 6 ]เนื่องจากขนาดจีโนมที่เล็กและฟังก์ชันการเผาผลาญที่จำกัดPelagibacteralesจึงกลายเป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบสำหรับ ' ทฤษฎีการจัดระเบียบ ' [ 5 ]
P. ubiqueและสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องเป็นโอลิโกโทรฟ (ผู้เก็บกวาด) และกินคาร์บอนอินทรีย์และไนโตรเจนที่ละลายในน้ำ[ 3 ]พวกมันไม่สามารถตรึงคาร์บอนหรือไนโตรเจนได้ แต่สามารถทำวัฏจักร TCAด้วยการบายพาสไกลออกซิเลตและสามารถสังเคราะห์กรดอะมิโนทั้งหมด ยกเว้นไกลซีน[ 7 ]รวมถึงโคแฟคเตอร์บางชนิด[ 8 ]นอกจากนี้พวกมันยังมีความต้องการกำมะถันที่ลดลงอย่างผิดปกติและไม่คาดคิดอีกด้วย[ 9 ]
P. ubique และสมาชิกของกลุ่มย่อยมหาสมุทร I มีกระบวนการสร้างกลูโคสจากสารที่ ไม่ใช่คาร์โบไฮเดรต (gluconeogenesis ) แต่ไม่มี วิถีไกล โคไลซิส แบบทั่วไป ในขณะที่กลุ่มย่อยอื่นๆ สามารถทำไกลโคไลซิสแบบทั่วไปได้[ 10 ]
ต่างจากไซยาโนแบคทีเรียแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวหรือแบคทีเรียสีม่วง P. ubiqueไม่ได้ผลิต ATP จากแสงผ่านการสังเคราะห์แสง — มันไม่ได้ใช้แสงเพื่อเพิ่มพลังงานพันธะของอิเล็กตรอนคู่หนึ่ง แต่จะใช้กลไกที่เกี่ยวข้องกับโปรตีโอโรดอปซิน (รวมถึง การสังเคราะห์ เรตินอล ) ใน การผลิต ATPจากแสง[ 11 ]
แบคทีเรีย SAR11 มีส่วนรับผิดชอบต่อมีเทน ที่ละลาย อยู่ในผิวมหาสมุทรเป็นส่วนใหญ่ พวกมันสกัดฟอสเฟตจากกรดเมทิลฟอสโฟนิก[ 12 ]
แม้ว่ากลุ่มอนุกรมวิธานนี้จะได้รับชื่อมาจากชนิดต้นแบบP. ubique (สถานะ ชนิด Candidatus ) แต่ชนิดนี้ยังไม่ได้รับการตีพิมพ์อย่างเป็นทางการ ดังนั้นทั้งชื่ออันดับและชื่อชนิดจึงไม่มีสถานะทางอนุกรมวิธานอย่างเป็นทางการ[ 13 ]
กลุ่มย่อย
ปัจจุบัน คำสั่งนี้แบ่งออกเป็นห้ากลุ่มย่อย: [ 14 ]
- กลุ่มย่อย Ia, มหาสมุทรเปิด, กลุ่มหลัก — รวมถึงP. ubique HTCC1062
- กลุ่มย่อย Ib, มหาสมุทรเปิด, กลุ่มพี่น้องกับ Ia
- กลุ่มย่อยที่ II, ชายฝั่ง, ฐานของ Ia + Ib
- กลุ่มย่อย III, น้ำกร่อย, ฐานของกลุ่ม I + II พร้อมกับกลุ่มย่อยพี่น้อง IV
- กลุ่มย่อย IV หรือที่รู้จักกันในชื่อกลุ่ม LD12 น้ำจืด[ 15 ]
- กลุ่มย่อยที่ 5 ซึ่งรวมถึงแบคทีเรียอัลฟาโปรทีโอแบคทีเรียม HIMB59 เป็นกลุ่มพื้นฐานเมื่อเทียบกับกลุ่มอื่นๆ
ผลลัพธ์ข้างต้นทำให้ได้แผนภูมิวิวัฒนาการของ Pelagibacterales ดังนี้:
| |||||||||||||||||||||||||||||||
กลุ่มย่อย V (รวมถึงแบคทีเรียอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียม HIMB59) | |||||||||||||||||||||||||||||||
การจัดวางทางวิวัฒนาการและทฤษฎีเอนโดซิมไบโอซิส
การศึกษาในปี 2011 โดยนักวิจัยจากมหาวิทยาลัยฮาวายที่มาโนอาและมหาวิทยาลัยโอเรกอนสเตทระบุว่า SAR11 อาจเป็นบรรพบุรุษของไมโตคอนเดรียในเซลล์ยูคาริโอติกส่วนใหญ่[ 2 ]อย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์นี้อาจแสดงถึงสิ่งประดิษฐ์ในการสร้างแผนภูมิวิวัฒนาการเนื่องจากอคติขององค์ประกอบ[ 16 ]
| แผนภาพวิวัฒนาการของอาร์เอ็นเอไรโบโซมของแบคทีเรียกลุ่มอัลฟาโปรทีโอแบคทีเรีย | ||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| แผนภูมิวิวัฒนาการของ Rickettsidae ได้รับการอนุมานโดย Ferla et al. [ 4 ]จากการเปรียบเทียบลำดับ RNA ไรโบโซม16S + 23S |