เปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหว
ภาพแสดงโครงสร้างทางกายภาพของเปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหวของมนุษย์ บริเวณเสริมการเคลื่อนไหว (SMA)
รายละเอียด
ส่วนหนึ่งของ	กลีบหน้าผาก
ตัวระบุ
ละติน	คอร์เทกซ์มอเตอร์เรียส
เมช	D009044
นิวโรเนมส์	2332
รหัสNeuroLex	oen_0001104
คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท

เปลือกสมองส่วน ควบคุมการเคลื่อนไหว ประกอบด้วยบริเวณที่เชื่อมต่อกันในกลีบหน้าผาก ส่วนหลัง โดยหลักๆ คือบริเวณบรอดแมนน์ที่ 4 (เปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหวหลัก, M1) และบริเวณที่ 6 (เปลือกสมองส่วนก่อนการเคลื่อนไหวและบริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวเสริม) ซึ่งทำหน้าที่วางแผน เลือก และดำเนินการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจบริเวณเหล่านี้จะแปลงเป้าหมายให้เป็นกิจกรรมที่มีรูปแบบในเส้นทางลงไปยังก้านสมองและวงจรการเคลื่อนไหวของไขสันหลัง ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวของดวงตา ใบหน้า และแขนขาที่คล่องแคล่ว งานวิจัยสมัยใหม่แสดงให้เห็นถึงการแสดงผลแบบซ้อนทับกันในรูปแบบการกระทำมากกว่า "โฮมุนคูลัส" แบบจุดต่อจุดอย่างเคร่งครัด และเน้นย้ำถึงการฉายภาพโดยตรงจากเปลือกสมองไปยังเซลล์ประสาทสั่งการที่รองรับการควบคุมนิ้วมืออย่างละเอียด ในทางคลินิก การจัดระเบียบของเปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหวมีส่วนในการกำหนดความบกพร่องหลังเกิดโรคหลอดเลือดสมองและโรคความเสื่อมของระบบประสาท และเป็นแนวทางในการทำแผนที่สำหรับการผ่าตัดระบบประสาทและเทคโนโลยีทางประสาท

โดยทั่วไปแล้ว เปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหวจะถูกแบ่งออกเป็นสามส่วนที่ทำงานร่วมกันอย่างใกล้ชิด:

• คอร์เทกซ์มอเตอร์หลัก (M1; บริเวณบรอดแมนน์ 4) ซึ่งส่งคำสั่งจากส่วนบนลงมาเพื่อควบคุมการเคลื่อนไหวอย่างละเอียดและการสร้างแรง
• บริเวณคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์ (บริเวณด้านข้างที่ 6) ซึ่งทำหน้าที่บูรณาการสัญญาณรับรู้ทางประสาทสัมผัสและกฎภายในเพื่อเตรียมและเลือกการกระทำ และ
• พื้นที่มอเตอร์เสริม (SMA; พื้นที่ส่วนกลาง 6) ซึ่งมีส่วนช่วยในการสร้างการกระทำภายใน การดำเนินการตามลำดับ และการประสานงานของมือทั้งสองข้าง^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

ในทางสถาปัตยกรรมเซลล์แบบดั้งเดิมบริเวณบรอดแมนที่ 4 (BA4) สอดคล้องกับเปลือกสมองส่วนสั่งการหลัก (M1) ซึ่งครอบครองร่องสมองก่อนกลางและขอบด้านหน้าของ ร่อง กลางโดยมีส่วนต่อเนื่องตรงกลางในส่วนหน้า (สั่งการ) ของกลีบข้างกลางขอบด้านหลังของมันติดกับเปลือกสมองส่วนรับความรู้สึกหลัก (BA3,1,2) ตามขอบและผนังของร่องกลาง ขอบด้านหน้าของมันคือร่องก่อนกลางซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของบริเวณที่ 6 งานวิจัยทางสถาปัตยกรรมตัวรับแบ่ง BA4 ออกเป็นบริเวณด้านหลัง (4p) ซึ่งกระจุกตัวอยู่ตามผนังของร่อง และบริเวณด้านหน้า (4a) บนยอดร่องสมอง บริเวณที่ 6 อยู่ด้านหน้าของ BA4 ข้ามร่องหน้าผากส่วนบนและส่วนกลาง และรวมถึงเปลือกสมองส่วนสั่งการก่อนด้านข้าง บนผนังด้านในมันครอบคลุมบริเวณสั่งการเสริมและบริเวณสั่งการก่อนเสริม^{[ 4 ] [ 5 ] [ 2 ]}

แผนที่สมองของมนุษย์และไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์มีความแตกต่างกันในแผนการติดฉลากทั่วคอร์เทกซ์อะแกรนูลาร์ด้านหน้า ในลิงแสม บริเวณพรีมอเตอร์มักถูกแบ่งย่อยเป็น F2/F4 (ด้านหลังส่วนบน/ด้านล่างส่วนล่าง) และ F5/F7 (ด้านหน้าส่วนล่าง/ด้านหลังส่วนบน) ซึ่งสอดคล้องกับ PMd/PMv ของมนุษย์เพียงบางส่วนเท่านั้น ในมนุษย์ การแบ่ง BA4 ตามสถาปัตยกรรมตัวรับเป็น 4a/4p และแผนที่ความน่าจะเป็นที่ได้จากการถ่ายภาพทำให้เกิดขอบเขตที่แตกต่างกันเล็กน้อยจากจุดสังเกตของร่องสมอง/สันสมอง โดยเฉพาะอย่างยิ่งใกล้กับร่องกลาง^{[ 5 ] [ 2 ]}

M1 ประกอบด้วยเซลล์ประสาทรูปพีระมิดขนาดใหญ่ (เซลล์ Betz) ในชั้น V และส่งสัญญาณไปยังวงจรมอเตอร์ของไขสันหลังและสมองอย่างหนาแน่นผ่านทางเส้นทางคอร์ติโคสไปนัลและคอร์ติโคนิวเคลียร์ แม้ว่าเซลล์ Betz จะมีความโดดเด่น แต่ก็สร้างเอาต์พุตคอร์ติโคสไปนัลเพียงส่วนน้อยเท่านั้น เส้นใยคอร์ติโคสไปนัลส่วนใหญ่เกิดขึ้นจากเซลล์ประสาทชั้น V ที่ไม่ใช่เซลล์ Betz ใน M1 และจากบริเวณมอเตอร์ที่อยู่ติดกัน^{[ 6 ] [ 7 ]}

คอร์เทกซ์พรีมอเตอร์มักถูกแบ่งออกเป็นส่วนหลัง (PMd) และส่วนหน้า (PMv) โดยแต่ละส่วนมีส่วนหน้าและส่วนหลัง PMd มีส่วนช่วยในการวางแผนการเอื้อมมือและการเลือกทิศทางที่แข่งขันกัน ในขณะที่ PMv มีส่วนเกี่ยวข้องอย่างมากในการสร้างรูปร่างของมือสำหรับการจับและการชี้นำการกระทำแบบหลายประสาทสัมผัสในพื้นที่รอบตัว บริเวณเหล่านี้เป็นส่วนหนึ่งของระบบข้างขมับ-หน้าผากที่กว้างขึ้นซึ่งเชื่อมโยงกระแสภาพด้านหลังกับแผนการเคลื่อนไหว และขอบเขตของพวกมันอยู่ภายในพื้นที่ไซโตอาร์คิเทคโทนิก 6 ด้านข้างของ BA4 ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

ใน PMv ของลิงแสม (บริเวณ F5) เซลล์ประสาทบางส่วนจะทำงานทั้งในระหว่างการจับและการสังเกตการกระทำเดียวกันที่กระทำโดยผู้อื่น การตอบสนองแบบ "สะท้อน" เหล่านี้ได้รับการเสนอให้มีส่วนช่วยในการทำความเข้าใจและการเลียนแบบการกระทำ ขอบเขตและหน้าที่ของการตอบสนองแบบสะท้อนในมนุษย์ยังคงเป็นที่ถกเถียงกัน แต่หลักฐาน EEG/MEG และ fMRI ที่สอดคล้องกันแสดงให้เห็นถึงผลกระทบของการสังเกตการกระทำในวงจรพรีมอเตอร์และพาไรเอทัลที่ส่งไปยัง M1 ^{[ 12 ] [ 13 ]}

สนามสายตาด้านหน้า (FEF) ในบริเวณพรีเซนทรัล/พรีมอเตอร์ และสนามสายตาเสริม (SEF) บนผนังดอร์โซมีเดียล เป็นส่วนหนึ่งของเครือข่ายมอเตอร์ที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตาแบบฉับพลัน การ ติดตามอย่างราบรื่นและการประสานงานระหว่างดวงตาและศีรษะ FEF รับข้อมูลภาพจากเส้นทางออกซิปิโต-เทมโพรัล และส่งไปยังซู พีเรียร์ คอลลิคูลัสและศูนย์การมองของก้านสมอง SEF มีส่วนร่วมในลำดับการเคลื่อนไหวของดวงตาแบบฉับพลันที่สร้างขึ้นภายในและการตรวจสอบประสิทธิภาพ การกระตุ้นด้วยไมโครของ FEF ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวของดวงตาแบบฉับพลันที่มีเวกเตอร์คงที่ ในขณะที่การกระตุ้น SEF ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวของดวงตาที่ขึ้นอยู่กับบริบทและเอฟเฟกต์ลำดับ^{[ 14 ] [ 15 ]}

การกระตุ้นด้วยไฟฟ้าและการถ่ายภาพการทำงานบ่งชี้ว่า SMA มีบทบาทในการเริ่มต้นการกระทำที่สร้างขึ้นภายในและในการจัดลำดับ นอกจากนี้ SMA ยังมีแผนที่ร่างกายที่หยาบและทับซ้อนกัน และส่งการฉายภาพคอร์ติโคสไปนัลโดยตรง รอยโรคหรือการไม่ทำงานอาจทำให้การเริ่มต้นการเคลื่อนไหวบกพร่องและทำให้การประสานงานสองมือในไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์หายไปชั่วคราว^{[ 1 ] [ 2 ] [ 16 ]}

คอร์เทกซ์มอเตอร์เป็นไอโซคอร์เทกซ์แบบไม่มีเม็ดที่มีโครงสร้างหกชั้น ชั้นที่ 4 ลดลงหรือไม่ชัดเจน ในขณะที่ชั้นที่ 5 ประกอบด้วยเซลล์ประสาทคอร์ติโคสไปนัลขนาดใหญ่ M1 บางครั้งเรียกว่าarea gigantopyramidalisเนื่องจากมีเซลล์ Betz ที่โดดเด่นเป็นพิเศษในบริเวณนั้น พรีมอเตอร์และ SMA มีรูปแบบชั้นที่คล้ายกันแต่ไม่มีเซลล์ Betz อินพุตขาเข้ามาถึงผ่านการถ่ายทอดของทาลามัสที่ส่งผ่านเอาต์พุตของฐานสมองและซีรีเบลลัม การเชื่อมต่อคอร์ติโคคอร์ติคอลที่อุดมสมบูรณ์เชื่อมโยง PMd/PMv กับคอร์เทกซ์ข้างขมับส่วนหลังและ SMA กับคอร์เทกซ์หน้าผาก เอาต์พุตขาออกลงมาผ่านทางคอร์ติโคสไปนัลและคอร์ติโคนิวเคลียร์ และผ่านทางเส้นทางมอเตอร์ของก้านสมอง^{[ 17 ] [ 18 ]}

M1, เปลือกสมองส่วนพรีมอเตอร์ และ SMA เป็นไอโซคอร์เทกซ์ที่ไม่มีเม็ดเล็กๆ ชั้น IV บางลงหรือไม่ชัดเจน ในขณะที่ชั้น V ประกอบด้วยเซลล์ประสาทรูปพีระมิดขนาดใหญ่ รวมถึงเซลล์ Betz ใน M1 ประเภทของเซลล์ประสาท ได้แก่ เซลล์ประสาทฉายภาพคอร์ติโคสไปนัลและคอร์ติโคบุลบาร์ เซลล์ประสาทรูปพีระมิดคอร์ติโคคอร์ติคัลในชั้น II/III และ V และเซลล์ประสาทอินเตอร์นิวรอน GABAergic ที่หลากหลาย (basket, chandelier, Martinotti) ความหนาของเปลือกสมองแตกต่างกันไปทั่วร่องสมองส่วนพรีเซนทรัลจากยอดร่องสมองไปยังผนังร่องด้านหน้า ซึ่งสอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงของความหนาแน่นของอินพุต/เอาต์พุตและการสร้างไมอีลิน เซลล์ Betz ประกอบขึ้นเป็นส่วนน้อยของเซลล์ประสาทคอร์ติโคสไปนัล แต่มีแอกซอนที่หนาเป็นพิเศษและมีความเร็วในการนำกระแสประสาทที่รวดเร็ว^{[ 19 ] [ 6 ] [ 7 ]}

เอาต์พุตของเปลือกสมองส่วนมอเตอร์เดินทางในเส้นทางคอร์ติโคสไปนัล (เส้นทางพีระมิด) และระบบคอร์ติโคบัลบาร์ เส้นใยมีต้นกำเนิดจากหลายบริเวณ: ประมาณหนึ่งในสี่มาจากเซลล์ประสาทพีระมิดขนาดเล็กใน M1 สัดส่วนที่สำคัญมาจากพรีมอเตอร์และ SMA และส่วนน้อยที่มีนัยสำคัญจากเปลือกสมองส่วนรับความรู้สึก เซลล์ Betz คิดเป็นเพียงไม่กี่เปอร์เซ็นต์ของแอกซอนคอร์ติโคสไปนัล ปลายประสาทคอร์ติโคสไปนัลจำนวนมากติดต่อกับเซลล์ประสาทตัวกลางในไขสันหลัง ในขณะที่การเชื่อมต่อโดยตรงระหว่างเปลือกสมองและเซลล์ประสาทสั่งการเชื่อว่าเป็นพื้นฐานของการควบคุมนิ้วอย่างละเอียด^{[ 7 ] [ 20 ]}

การฉายภาพคอร์ติโคบุลบาร์จาก M1 ด้านข้างและคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์เวนโทรลาเทอรัลกำหนดเป้าหมายนิวเคลียสมอเตอร์ของกะโหลกศีรษะผ่านโซนรีเลย์ในโครงสร้างร่างแหของพอนส์และเมดัลลารี การแสดงผลของใบหน้าและช่องปาก กล่องเสียง และลิ้นครอบครองไจรัสพรีเซนทรัลด้านล่างและคอร์เทกซ์โอเปอคูลาร์ที่อยู่ติดกัน อิทธิพลโดยตรงจากคอร์ติโค-มอเตอร์นิวรอนต่อนิวเคลียสแอมบิกูอัส (กล่องเสียง) มีน้อยในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ แต่ดูเหมือนจะมีนัยสำคัญมากขึ้นในมนุษย์และลิงใหญ่ ซึ่งสอดคล้องกับการควบคุมการออกเสียงและการออกเสียงอย่างละเอียด รอยโรคทำให้เกิดภาวะพูดไม่ชัดและภาวะพูดลำบาก การศึกษาการกระตุ้นและการถ่ายภาพการทำงานระบุตำแหน่งคอร์เทกซ์มอเตอร์กล่องเสียงไปยังคู่ด้านหลัง-ด้านหน้าที่ขนาบข้างร่องกลาง^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

แทนที่จะเป็นการควบคุมกล้ามเนื้อแต่ละมัดแบบหนึ่งต่อหนึ่ง การกระตุ้นและการศึกษาหน่วยเดี่ยวบ่งชี้ว่าคอร์เทกซ์มอเตอร์มีการแสดงผลที่ทับซ้อนกันอย่างมากและสามารถระบุการกระทำหลายข้อต่อที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมได้ การกระตุ้นไมโครเป็นระยะเวลานานในลิงทำให้เกิดการเคลื่อนไหวที่ประสานกัน เช่น ท่าทางป้องกันตัวหรือลำดับการเอื้อมมือไปจับ ซึ่งชี้ให้เห็นถึงแผนที่ของประเภทการกระทำที่จัดเรียงอยู่ทั่วคอร์เทกซ์^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}

เวกเตอร์ประชากร การปรับทิศทาง และคำอธิบายระบบพลวัตถูกนำมาใช้เพื่ออธิบายว่ากลุ่มเซลล์ประสาทในเปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหวมีการเปลี่ยนแปลงอย่างไรในระหว่างการเอื้อมและจับวัตถุ การสั่นของคลื่นเบต้า (≈13–30 เฮิรตซ์) เพิ่มขึ้นในระหว่างช่วงเวลาที่หยุดนิ่งและคลายตัวเมื่อเริ่มการเคลื่อนไหว ในขณะที่กิจกรรมคลื่นแกมมาสูงจะแปรผันตามแรงและจลนศาสตร์ในการบันทึกคลื่นไฟฟ้าสมอง

การบันทึกจากหนังศีรษะและภายในกะโหลกศีรษะแสดงให้เห็นศักยภาพเชิงลบที่ช้า ซึ่งเป็นศักยภาพการเตรียมพร้อม เริ่มต้นนานถึง 1–2 วินาทีก่อนการเคลื่อนไหวที่ริเริ่มด้วยตนเอง แหล่งที่มา ได้แก่ SMA, pre-SMA และ M1 โดยมีศักยภาพการเตรียมพร้อมด้านข้างที่สะท้อนถึงการเลือกตัวกระตุ้น^{[ 27 ]}

มีหลายคำอธิบายเกี่ยวกับวิธีที่คอร์เทกซ์มอเตอร์กำหนดการเคลื่อนไหว: (i) การเข้ารหัส ตามกล้ามเนื้อซึ่งเซลล์ประสาทสัมพันธ์กับกิจกรรมของกล้ามเนื้อ (ii) การเข้ารหัส ตามการเคลื่อนไหว โดยเน้นที่จลนศาสตร์/แรงของตัวกระทำ และ (iii) มุมมอง ระบบพลวัตซึ่งกิจกรรมของประชากรไหลไปตามวิถีมิติที่ต่ำกว่าซึ่งสร้างการเคลื่อนไหวโดยไม่จำเป็นต้องมีจุดตั้งค่าที่ชัดเจนสำหรับแต่ละกล้ามเนื้อ การควบคุมการป้อนกลับที่เหมาะสมจะกำหนดพฤติกรรมของมอเตอร์เป็นเป้าหมายระดับงานที่เสถียรโดยการป้อนกลับ โดยคอร์เทกซ์มอเตอร์มีส่วนร่วมในตัวควบคุมแบบกระจาย^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

การแสดงภาพการเคลื่อนไหวได้รับการกำหนดรูปแบบโดยการพัฒนาและการใช้งาน การฉายภาพคอร์ติโคสไปนัลในช่วงแรกนั้นมีมากเกินไป การตัดแต่งและการสร้างไมอีลินที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรมจะปรับปรุงความเร็วในการนำและลักษณะเฉพาะของปลายทางตลอดช่วงวัยเด็กและวัยรุ่น ประสบการณ์สามารถขยายหรือหดตัวโซนคอร์เทกซ์ที่อุทิศให้กับการเคลื่อนไหวเฉพาะ และการฟื้นตัวหลังจากการบาดเจ็บอาจดึงการมีส่วนร่วมของพรีมอเตอร์และโซมาโตเซนซอรี่ไปยังเส้นทางลง^{[ 32 ]}

การฉายภาพทวิภาคีชั่วคราวเป็นเรื่องปกติในวัยทารก การสร้างไมอีลินที่ก้าวหน้า การตัดแต่งไซแนปส์ และการเสริมสร้างความแข็งแรงของการเชื่อมต่อคอร์ติโค-มอเตอร์นิวรอนเกิดขึ้นพร้อมกับการเกิดขึ้นของความคล่องแคล่วของมืออย่างละเอียด การถ่ายภาพด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าแบบแพร่กระจายและ TMS แสดงให้เห็นถึงความสมบูรณ์ของเส้นทางที่เพิ่มขึ้นและเกณฑ์มอเตอร์ที่ลดลงตลอดช่วงวัยเด็กและวัยรุ่น^{[ 33 ]}

การได้มาซึ่งทักษะจะเปลี่ยนแปลงเรขาคณิตของการแสดงผลใน M1 และคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์ ทำให้เกิดอคติในการกระตุ้นคอร์ติโค-มอเตอร์นิวรอนไปยังกล้ามเนื้องาน และปรับเปลี่ยนการยับยั้ง/การกระตุ้นภายในคอร์เทกซ์ การกระตุ้นแบบไม่รุกราน (เช่น TMS, tDCS) สามารถปรับเปลี่ยนอัตราการเรียนรู้และการคงอยู่ได้ชั่วคราว^{[ 34 ]}

ความชรามาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงการคัดเลือกพรีมอเตอร์และโฮโมล็อกฝั่งตรงข้ามในระหว่างงานมอเตอร์ และการเปลี่ยนแปลงในการสร้างไมอีลินและการไล่ระดับความหนาทั่วคอร์เทกซ์พรีเซนทรัล การฝึกสามารถทำให้รูปแบบเหล่านี้กลับสู่ภาวะปกติได้บางส่วน^{[ 35 ]}

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การจัดระเบียบของคอร์ติโคสไปนัลจะแตกต่างกันไปตามความคล่องแคล่ว สัตว์ที่มีทักษะในการเคลื่อนไหวของนิ้วมืออย่างอิสระ (เช่น มนุษย์ ลิงแสม) มีการฉายภาพคอร์ติโคสไปนัล-มอเตอร์นิวรอนจำนวนมากและมี "ปุ่มมือ" M1 ที่เด่นชัด ในขณะที่สัตว์ที่มีความคล่องแคล่วในการใช้มือน้อยกว่าจะพึ่งพาเส้นทางโพรพริโอสไปนัลและก้านสมองมากกว่า ในสัตว์ที่ไม่ใช่ไพรเมต เส้นใยคอร์ติโคสไปนัลส่วนใหญ่จะสิ้นสุดที่อินเตอร์นิวรอน ในขณะที่ในไพรเมตชั้นสูง การสิ้นสุดจำนวนมากจะสัมผัสกับมอเตอร์นิวรอนโดยตรง การกระจายและความแข็งแรงของการฉายภาพ CM สัมพันธ์กับความสามารถในการเคลื่อนไหวของนิ้วมืออย่างอิสระและการจัดการเครื่องมือ^{[ 20 ] [ 36 ] [ 37 ]}

การใช้เครื่องมือและการจัดการวัตถุละเอียดในไพรเมตอาศัยเครือข่ายข้างขมับ-หน้าผากที่เชื่อมโยงพื้นที่ข้างขมับส่วนหน้ากับคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์ด้านล่างและ M1 การขยายวงจรเหล่านี้ในมนุษย์เกี่ยวข้องกับความหนาแน่นของการฉายภาพ CM ที่เพิ่มขึ้นและการแสดงสัดส่วนของกล้ามเนื้อส่วนปลายที่มากขึ้น ซึ่งสนับสนุนการจับ การใช้เครื่องมือ และการปฏิบัติที่เชี่ยวชาญ^{[ 36 ] [ 37 ]}

การทำแผนที่ก่อนและระหว่างการผ่าตัดช่วยลดอัตราการเกิดภาวะแทรกซ้อนในการตัดเนื้อเยื่อใกล้บริเวณมอเตอร์ การกระตุ้นเปลือกสมองโดยตรงระหว่างการผ่าตัดสมองขณะผู้ป่วยรู้สึกตัวจะระบุตำแหน่งที่สำคัญสำหรับการเคลื่อนไหวและการออกเสียงพูด การกระตุ้นใต้เปลือกสมองจะติดตามเส้นทางของเส้นใยที่ลงมา นอกห้องผ่าตัด การกระตุ้นด้วยสนามแม่เหล็กผ่านกะโหลกศีรษะ (TMS) จะกำหนดเกณฑ์มอเตอร์ขณะพัก แผนที่มอเตอร์ และการยับยั้ง/การกระตุ้นภายในเปลือกสมองโดยใช้โปรโตคอลพัลส์คู่^{[ 38 ] [ 39 ]}

การทำแผนที่ระหว่างการผ่าตัดมักใช้ชุดพัลส์แบบสองเฟสหรือเฟสเดียวสั้นๆ ที่ส่งผ่านอิเล็กโทรดแบบสองขั้วที่วางอยู่บนพื้นผิวของเปลือกสมอง (ความถี่ทั่วไปประมาณ 50–60 Hz; ระยะเวลาของชุดพัลส์ประมาณ 1–5 วินาที; กระแสไฟฟ้าในช่วงมิลลิแอมป์ต่ำที่ปรับเพื่อให้เกิดการตอบสนองในขณะที่หลีกเลี่ยงการปล่อยประจุหลัง) การทำแผนที่ดำเนินไปทีละขั้นตอนเล็กๆ เพื่อกำหนดขอบเขตของเปลือกสมองและเส้นทางของเนื้อเยื่อขาวที่สำคัญ การบันทึกคลื่นไฟฟ้าของเปลือกสมองใช้เพื่อตรวจสอบการปล่อยประจุหลัง และจะหยุดการกระตุ้นหรือให้ยาหากเกิดการปล่อยประจุหลังขึ้น^{[ 39 ]}

เกณฑ์การกระตุ้นมอเตอร์ขณะพัก (RMT) ถูกกำหนดให้เป็นเอาต์พุตตัวกระตุ้นขั้นต่ำที่ทำให้เกิดศักยภาพการกระตุ้นมอเตอร์ (MEP) ที่มีแอมพลิจูดมาตรฐานในสัดส่วนของการทดลองขณะพัก เกณฑ์การกระตุ้นมอเตอร์ขณะทำงาน (AMT) ถูกกำหนดในระหว่างการหดตัวเล็กน้อย TMS แบบพัลส์คู่จะวัดปริมาณการยับยั้งภายในคอร์เทกซ์ในช่วงเวลาสั้น ๆ และการกระตุ้นภายในคอร์เทกซ์ ในขณะที่โปรโตคอลการทำแผนที่จะประเมินขอบเขตพื้นที่ของการแสดงแทนคอร์ติโคมอเตอร์^{[ 39 ]}

รอยโรคเฉพาะจุดในบริเวณ M1 ทำให้เกิดอาการอ่อนแรงด้านตรงข้าม การสูญเสียการเคลื่อนไหวแบบละเอียด และปฏิกิริยาสะท้อนผิดปกติ ในขณะที่รอยโรคที่ส่งผลต่อบริเวณพรีมอเตอร์และ SMA มักจะทำให้การเริ่มต้นการเคลื่อนไหว การเลือก การปฏิบัติ และการประสานงานของมือทั้งสองข้างบกพร่อง อาการต่างๆ สะท้อนให้เห็นถึงความลำเอียงของตำแหน่งที่ได้รับผลกระทบและจุดตัดของเส้นใยคอร์ติโคสไปนัลในพีระมิดไขสันหลัง

อาการของเซลล์ประสาทสั่งการส่วนบน (อาการเกร็ง, ปฏิกิริยารีเฟล็กซ์มากเกินไป, สัญญาณบาบินสกิ) สะท้อนถึงความผิดปกติของคอร์ติโคสไปนัลและคอร์ติคัล ในโรคกล้ามเนื้ออ่อนแรงเอแอลเอส (ALS) การเสื่อมสภาพเกี่ยวข้องกับเซลล์ประสาทคอร์ติโคสไปนัลชั้น V เช่นเดียวกับเซลล์ประสาทสั่งการไขสันหลัง การตรวจทางประสาทสรีรวิทยามักแสดงให้เห็นถึงภาวะตื่นตัวมากเกินไปของคอร์ติโคสไปนัลในช่วงเริ่มต้นของโรค การถ่ายภาพและพยาธิวิทยาบ่งชี้ถึงการฝ่อของร่องสมองส่วนหน้าและการเสื่อมสภาพของเส้นทางคอร์ติโคสไปนัล^{[ 40 ]}

โรค Primary lateral sclerosis มี ลักษณะการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการส่วนบนที่แย่ลงเรื่อยๆ และมีอาการอัมพาตครึ่งท่อนหรืออัมพาตทั้งตัวแบบเกร็ง โดยที่เซลล์ประสาทสั่งการส่วนล่างยังคงทำงานได้ค่อนข้างดี ความผิดปกติของการกระตุ้นของเปลือกสมองสั่งการและการนำกระแสประสาทจากเปลือกสมองไปยังไขสันหลังเป็นลักษณะทั่วไปกลุ่มอาการ Corticobasalมีลักษณะอาการ apraxia แบบไม่สมมาตร ความแข็งเกร็ง และ dystonia ที่เชื่อมโยงกับการเสื่อมของสมองส่วนหน้าและส่วนข้างขมับ การทำงานผิดปกติของสมองส่วน premotor และ parietal มีส่วนทำให้ praxis บกพร่องและเกิดปรากฏการณ์แขนขาแปลกปลอม^{[ 19 ]}

การบาดเจ็บจากภาวะขาดเลือดที่ส่งผลกระทบต่อร่องสมองส่วนหน้าหรือเส้นใยที่ทอดลงมาจากร่องสมองส่วนหน้า ทำให้เกิดอาการอ่อนแรงครึ่งซีกหรืออัมพาตครึ่งซีก การฟื้นตัวเกี่ยวข้องกับบริเวณ M1 รอบรอยโรค เปลือกสมองส่วนหน้าด้านเดียวกับรอยโรค บริเวณโฮโมโทปิกด้านตรงข้ามกับรอยโรค และวงจรซีรีเบลโล-ทาลามัส-คอร์เทกซ์ การบำบัดที่มุ่งเน้นภารกิจและการปรับเปลี่ยนระบบประสาทมีเป้าหมายเพื่อส่งเสริมการปรับตัวของสมอง

การกระตุ้นที่ผิดปกติและการสูญเสียการยับยั้งภายในเปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหวส่งผลให้เกิดภาวะกล้ามเนื้อหดเกร็ง กล้ามเนื้อบิดตัว และตะคริวเฉพาะงาน ความผิดปกติเฉพาะจุดของเปลือกสมองในบริเวณก่อนศูนย์กลางอาจทำให้เกิดอาการชักได้

รอยโรคในบริเวณพรีมอเตอร์ด้านข้างและเยื่อหุ้มสมองส่วนข้างขมับด้านล่างสามารถทำให้เกิดภาวะอะแพรกเซียทางด้านการเคลื่อนไหวได้ การตัดผนังด้านในหรือโรคหลอดเลือดสมองที่เกี่ยวข้องกับ SMA มักทำให้เกิดภาวะกล้ามเนื้ออ่อนแรงชั่วคราวและการประสานงานของมือทั้งสองข้างบกพร่อง (กลุ่มอาการ SMA) ซึ่งจะค่อยๆ ฟื้นตัว

การศึกษาการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าโดยFritschและEduard Hitzig (1870) และโดยDavid Ferrier (ทศวรรษ 1870) เป็นครั้งแรกที่แสดงให้เห็นถึงการแสดงแทนการเคลื่อนไหวในคอร์เทกซ์ การทดลองโดยHermann Munkและนักวิจัยร่วมสมัยได้ถกเถียงกันถึงการกำหนดตำแหน่งทางประสาทสัมผัสเทียบกับการกำหนดตำแหน่งทางการเคลื่อนไหว ในศตวรรษที่ 20 การกระตุ้นระหว่างการผ่าตัดในมนุษย์โดยPenfieldและเพื่อนร่วมงานได้สร้าง "homunculus" ที่เป็นสัญลักษณ์—แม้ว่าจะเรียบง่าย—ขึ้นมา ในขณะที่งานในภายหลังเน้นย้ำถึงแผนที่การเคลื่อนไหวที่กระจายและทับซ้อนกัน การศึกษาในปัจจุบันได้บูรณาการการกระตุ้นด้วยไมโคร การบันทึกหน่วยเดี่ยวและกลุ่ม และการถ่ายภาพระบบประสาทเพื่อปรับปรุงแผนที่เหล่านี้ให้ดียิ่งขึ้น^{[ 41 ] [ 42 ] [ 38 ]}

การศึกษาการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าในยุคแรกๆ ได้สร้างศูนย์ควบคุมการเคลื่อนไหวของเปลือกสมองขึ้น: ในปี พ.ศ. 2413 Fritsch และ Hitzig แสดงให้เห็นว่าการกระตุ้นส่วนต่างๆ ของเปลือกสมองของสุนัขทำให้เกิดการเคลื่อนไหวแบบตรงข้าม^{[ 41 ]}และงานต่อมาของ Ferrier ในไพรเมตได้กำหนดการเคลื่อนที่แบบคร่าวๆ จากขาไปยังใบหน้า^{[ 42 ]}การศึกษาการกระตุ้นและการทำลายเนื้อเยื่อทางคลินิกในมนุษย์ ซึ่งได้รับความนิยมจาก Penfield ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 ได้ปรับปรุงภาพ somatotopic ของมนุษย์และข้อจำกัดต่างๆ^{[ 38 ]}

การถกเถียงเรื่องขอบเขตของบริเวณต่างๆ ในสมอง (บริเวณที่ 4 เทียบกับบริเวณที่ 6) ยังคงดำเนินต่อไปจนถึงศตวรรษที่ 20 โดยในช่วงทศวรรษ 1930-1950 ได้เกิดฉันทามติขึ้นว่า บริเวณทางด้านโครงสร้างเซลล์ประสาทที่ 4 (M1) และบริเวณที่ 6 (premotor/SMA) เป็นบริเวณที่มีหน้าที่แตกต่างกันแต่เชื่อมต่อกัน โดยมีเส้นทางส่งสัญญาณลงมาที่ทับซ้อนกันบางส่วน

งานวิจัยร่วมสมัยแบ่งคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์ออกเป็นส่วนหลังและส่วนหน้า โดยแต่ละส่วนมีส่วนหน้าและส่วนหลัง (PMDr, PMDc, PMVr, PMVc) ซึ่งส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับเกณฑ์ทางสถาปัตยกรรม การเชื่อมต่อ และการกระตุ้นในลิงแสม^{[ 8 ] [ 9 ]}เซลล์ประสาท PMDc ทำงานอย่างมากในระหว่างการเตรียมและการดำเนินการเอื้อม และการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าขนาดเล็กในบริเวณนั้นสามารถกระตุ้นการเคลื่อนไหวของไหล่ แขน และมือที่ประสานกันคล้ายกับการเอื้อมได้ PMVr (โดยทั่วไปคือ F5) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้องกับการจับ และเป็นบริเวณดั้งเดิมที่อธิบายการปล่อย "กระจก" ในลิงแสม การกระตุ้นด้วยไฟฟ้าในระดับเวลาทางพฤติกรรมในบริเวณพรีเซนทรัลสามารถกระตุ้นการกระทำที่ซับซ้อนและมีความหมายทางพฤติกรรมศาสตร์ (เช่น ลำดับการป้องกันและการนำมือเข้าปาก) ซึ่งเน้นย้ำว่าสนามมอเตอร์เข้ารหัสการกระทำที่ประสานกันมากกว่ากล้ามเนื้อเดี่ยว^{[ 11 ] [ 25 ] [ 26 ]}

การบันทึกจากคอร์เทกซ์มอเตอร์ถูกนำมาใช้เพื่อควบคุมอุปกรณ์ภายนอกในการศึกษาอินเทอร์เฟซสมอง-คอมพิวเตอร์ (BCI) ต้นแบบในมนุษย์ที่เป็นอัมพาตครึ่งตัว ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการควบคุมเคอร์เซอร์และแขนขาหุ่นยนต์แบบเรียลไทม์^{[ 43 ]}

มีการศึกษาเปลือกสมองส่วนควบคุมการเคลื่อนไหวโดยใช้วิธีการต่างๆ เช่น การทำลายเนื้อเยื่อ การกระตุ้นด้วยไฟฟ้า การกระตุ้นด้วยไฟฟ้าขนาดเล็กภายในเปลือกสมอง การบันทึกสัญญาณจากเซลล์ประสาทเดี่ยวและบริเวณเฉพาะที่ การบันทึกคลื่นไฟฟ้าจากเปลือกสมอง การบันทึกคลื่นไฟฟ้าจากสมองด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้า (MEG/EEG) การถ่ายภาพด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าแบบโฟกัส (fMRI) การกระตุ้นด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าแบบทรานสคริปทัล (TMS/tDCS) และการรบกวนทางเภสัชวิทยา แต่ละเทคนิคจะเก็บข้อมูลในระดับเชิงพื้นที่และเวลาที่แตกต่างกัน และมีข้อจำกัดในการตีความที่แตกต่างกัน

ความแม่นยำเชิงพื้นที่ การสุ่มตัวอย่าง และอัตราส่วนสัญญาณต่อสัญญาณรบกวนแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละรูปแบบ (เช่น สัญญาณการไหลเวียนโลหิตทางอ้อมของ fMRI เทียบกับศักยภาพสนามที่มีความละเอียดสูงในเชิงเวลาของ ECoG) ผลลัพธ์ของการทำแผนที่ขึ้นอยู่กับบริบททางพฤติกรรมและสมมติฐานการวิเคราะห์ การอนุมานเชิงสาเหตุโดยทั่วไปต้องใช้วิธีการกระตุ้นหรือการทำลาย การกระตุ้นแบบไม่รุกรานมีข้อจำกัดด้านความปลอดภัยและการตีความที่สรุปไว้ในแนวทางฉันทามติ^{[ 31 ] [ 39 ]}

• เส้นทางคอร์ติโคสไปนัล
• ปมประสาทฐาน
• สมองน้อย

• Graziano MS (2008). เครื่องจักรเคลื่อนไหวอัจฉริยะ . อ็อกซ์ฟอร์ด: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอ็อกซ์ฟอร์ด.
• Porter R, Lemon RN (1993). การทำงานของระบบประสาทคอร์ติโคสไปนัลและการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ . อ็อกซ์ฟอร์ด: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอ็อกซ์ฟอร์ด.
• คันเดล เอ้อ, ชวาร์ตษ์ เจเอช, เจสเซล TM, ซีเกลบัม เอสเอ, ฮัดสเปธ เอเจ (2013) หลักประสาทวิทยาศาสตร์ (ฉบับที่ 5) นิวยอร์ก: McGraw-Hill ไอเอสบีเอ็น 9780071390118.
• Guenther FH (2016). การควบคุมการพูดด้วยระบบประสาท . เคมบริดจ์, แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์ MIT. ISBN 9780262034715.
• Rizzolatti G, Sinigaglia C (2008). กระจกในสมอง: จิตใจของเราแบ่งปันการกระทำและอารมณ์อย่างไร . อ็อกซ์ฟอร์ด: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอ็อกซ์ฟอร์ด.