การแยกเพศ
การแยกความแตกต่างของระบบสืบพันธุ์เพศชายและเพศหญิงจะเกิดขึ้นในช่วงระยะพัฒนาการของทารกในครรภ์เท่านั้น
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

การจำแนกเพศคือกระบวนการพัฒนา ความแตกต่าง ทางเพศระหว่างเพศชายและเพศหญิงจากไซโกต ที่ยังไม่จำแนก เพศ^{[ 1 ] [ 2 ]}การจำแนกเพศมักจะแตกต่างจากการกำหนดเพศการกำหนดเพศคือการกำหนดระยะการพัฒนาไปสู่เพศชายหรือเพศหญิง ในขณะที่การจำแนกเพศคือเส้นทางไปสู่การพัฒนาฟีโนไทป์^{[ 3 ]}

ในหลายสปีชีส์ การสร้างความแตกต่างของอัณฑะหรือรังไข่เริ่มต้นด้วยการปรากฏตัวของเซลล์เซอร์โทลีในเพศผู้และเซลล์กรานูโลซาในเพศเมีย^{[ 4 ​​] [ 5 ]}

เมื่อตัวอ่อนพัฒนาไปเป็นผู้ใหญ่เต็มวัย ความแตกต่างทางเพศจะเกิดขึ้นในหลายระดับ รวมถึงโครโมโซมอวัยวะสืบพันธุ์ฮอร์โมนและกายวิภาคศาสตร์ เริ่มต้นจากการกำหนดเพศโดยปัจจัย ทางพันธุกรรมและ/หรือสิ่งแวดล้อม มนุษย์และสิ่งมีชีวิตอื่นๆ จะดำเนินไปตามเส้นทางการเปลี่ยนแปลงที่แตกต่างกันเมื่อเจริญเติบโตและพัฒนา

มนุษย์ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม หลายชนิด และแมลง บางชนิด รวมถึงสัตว์อื่นๆ มีระบบกำหนดเพศแบบ XYมนุษย์มีโครโมโซม 46 โครโมโซม รวมถึง โครโมโซมเพศ 2 โครโมโซม คือ XX ในเพศหญิง และ XY ในเพศชายโครโมโซม Yต้องมียีนที่จำเป็นอย่างน้อยหนึ่งยีนซึ่งกำหนดการ สร้าง อัณฑะ (เดิมเรียกว่าTDF ) ^{[ 6 ]}ใน หนู ทรานส์ เจนิ ก XX (และมนุษย์เพศชาย XX บางคน ) โปรตีน Y ในบริเวณกำหนดเพศเพียงอย่างเดียวก็เพียงพอที่จะกระตุ้นการแบ่งตัวเป็นเพศชายได้^{[ 7 ]}

ระบบโครโมโซมอื่นๆ มีอยู่ในกลุ่มสิ่งมีชีวิต ที่แตกต่างกัน เช่นระบบกำหนดเพศ ZWในนก^{[ 8 ]}และระบบ XOในแมลง^{[ 9 ]}

การกำหนดเพศโดยสิ่งแวดล้อมหมายถึงการกำหนด (และจากนั้นการแยกแยะ) เพศผ่านสัญญาณที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรม เช่น ปัจจัยทางสังคม อุณหภูมิ และสารอาหารที่มีอยู่ ในบางชนิด เช่นปลาการ์ตูน (ซึ่งทราบกันว่าเป็นกะเทย โดยทั่วไป ) การแยกแยะเพศสามารถเกิดขึ้นได้มากกว่าหนึ่งครั้งเพื่อตอบสนองต่อสัญญาณสิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกัน^{[ 10 ]}ซึ่งเป็นตัวอย่างว่าการแยกแยะเพศไม่ได้ดำเนินไปตามเส้นทางเชิงเส้นเสมอไป

มีการเปลี่ยนแปลงหลายครั้งระหว่างระบบกำหนดเพศโดยสิ่งแวดล้อมและทางพันธุกรรมในสัตว์เลื้อยคลานตลอดเวลา^{[ 11 ]}และการศึกษาล่าสุดแสดงให้เห็นว่าอุณหภูมิบางครั้งสามารถเอาชนะการกำหนดเพศผ่านโครโมโซมได้^{[ 12 ]}

ขั้นตอนแรกของการพัฒนาลักษณะเฉพาะของมนุษย์ดูเหมือนจะคล้ายคลึงกับกระบวนการทางชีววิทยาเดียวกันในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ๆ และปฏิสัมพันธ์ระหว่างยีน ฮอร์โมน และโครงสร้างร่างกายก็เป็นที่เข้าใจกันค่อนข้างดี ในช่วงสัปดาห์แรกของการตั้งครรภ์ทารกใน ครรภ์มีลักษณะทางกายวิภาคที่แยกแยะไม่ได้ว่าเป็นเพศชายหรือเพศหญิง และยังไม่มีการผลิต ฮอร์โมนเพศใด ๆ มีเพียง โครโมโซม เท่านั้นที่ สามารถแยกแยะเพศชายจากเพศหญิงได้ ยีนเฉพาะบางชนิดกระตุ้นให้ เกิดความแตกต่างของอวัยวะสืบพันธุ์ ซึ่งก่อให้เกิดความแตกต่างของ ฮอร์โมนและทำให้เกิดความแตกต่างทางกายวิภาค นำไปสู่ความแตกต่างทางด้านจิตวิทยาและพฤติกรรม ซึ่งบางส่วนเป็นมาแต่กำเนิดและบางส่วนเกิดจากสภาพแวดล้อมทางสังคม

กระบวนการต่างๆ มีส่วนเกี่ยวข้องในการพัฒนาความแตกต่างทางเพศในมนุษย์การแบ่งแยกทางเพศในมนุษย์รวมถึงการพัฒนาอวัยวะเพศที่แตกต่างกัน—และอวัยวะสืบพันธุ์ภายใน เต้านม และขนตามร่างกาย—และมีบทบาทในการระบุเพศ^{[ 13 ]}

การพัฒนาความแตกต่างทางเพศเริ่มต้นด้วยระบบกำหนดเพศ XYที่มีอยู่ในมนุษย์ และกลไกที่ซับซ้อนมีส่วนรับผิดชอบต่อการพัฒนาความแตกต่างทางฟีโนไทป์ระหว่างมนุษย์เพศชายและเพศหญิง จากไซโกต ที่ยังไม่แยก เพศ^{[ 14 ]}การพัฒนาทางเพศที่ผิดปกติ และอวัยวะเพศกำกวม อาจเป็นผลมาจากปัจจัยทางพันธุกรรมและฮอร์โมน^{[ 15 ]}

การแบ่งแยกส่วนอื่นๆ ของร่างกายที่ไม่ใช่อวัยวะเพศทำให้เกิดลักษณะทางเพศรองความแตกต่างทางเพศของโครงสร้างกระดูกพัฒนาขึ้นในช่วงวัยเด็กและเด่นชัดมากขึ้นในวัยรุ่น

ยีนแรกที่เกี่ยวข้องกับลำดับขั้นของการแบ่งแยกสามารถแตกต่างกันระหว่างกลุ่มสิ่งมีชีวิตและแม้กระทั่งระหว่างสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกัน ตัวอย่างเช่น ในปลาซีบราฟิชยีนแรกที่ทราบที่กระตุ้นการแบ่งแยกเพศผู้คือ ยีน amhในปลานิลคือยีนtDmrt1และในปลาแคทฟิชใต้คือยีนfoxl2 ^{[ 16 ]}

ในปลา เนื่องจากรูปแบบการสืบพันธุ์มีตั้งแต่โกโนคอริสซึม (เพศที่แยกจากกัน) ไปจนถึงเฮอร์มาฟรอไดติ ซึมที่ผสมพันธุ์ได้เอง (ซึ่งสิ่งมีชีวิตหนึ่งตัวมีลักษณะอวัยวะสืบพันธุ์ที่ทำงานได้ของหลายเพศ) การจำแนกเพศจึงมีความซับซ้อน เส้นทางหลักสองเส้นทางในโกโนคอริสมีอยู่: เส้นทางหนึ่งที่มีระยะที่ไม่ทำงานและไม่แยกความแตกต่างซึ่งนำไปสู่การแยกความแตกต่างที่ล่าช้า (แบบทุติยภูมิ) และอีกเส้นทางหนึ่งที่ไม่มี (แบบปฐมภูมิ) ซึ่งสามารถสังเกตความแตกต่างระหว่างเพศได้ก่อนฟักไข่^{[ 4 ]}โกโนคอริสแบบทุติยภูมิจะคงอยู่ใน ระยะ ที่มีศักยภาพสองทางจนกว่าสัญญาณทางชีวภาพหรือทางกายภาพจะชี้นำการพัฒนาไปตามเส้นทางใดเส้นทางหนึ่ง โกโนคอริสซึมแบบปฐมภูมิที่ไม่มีระยะเพศผสม จะเป็นไปตามเส้นทางคลาสสิกของการกำหนดเพศทางพันธุกรรม แต่ยังคงสามารถได้รับอิทธิพลจากสิ่งแวดล้อมในภายหลังได้^{[ 4 ]}เส้นทางการแยกความแตกต่างจะดำเนินต่อไป และลักษณะทางเพศรอง เช่น การแตกแขนงของครีบก้นและการตกแต่ง มักจะเกิดขึ้นเมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์^{[ 16 ]}

ในนก การวิจัยเกี่ยวกับGallus gallus domesticusแสดงให้เห็นว่าการกำหนดเพศน่าจะเป็นแบบเซลล์อิสระ กล่าวคือ เพศถูกกำหนดในแต่ละเซลล์ร่างกายโดยอิสระจาก หรือร่วมกับการส่งสัญญาณฮอร์โมนที่เกิดขึ้นในสายพันธุ์อื่น^{[ 17 ]}การศึกษาเกี่ยวกับไก่ที่มีลักษณะเพศผสม แสดงให้เห็นว่า ภาวะโมเสก ไม่สามารถอธิบายได้ด้วยฮอร์โมนเพียงอย่างเดียว ซึ่งชี้ให้เห็นถึงปัจจัยทางพันธุกรรมโดยตรง อาจ เป็นยีนเฉพาะ Z หนึ่งหรือสองตัว เช่นdouble-sexหรือDMRT1 ^{[ 17 ]}

สายพันธุ์ที่ได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นที่สุด เช่นแมลงวันผลไม้ไส้เดือนฝอยและหนู แสดงให้เห็นว่าในเชิงวิวัฒนาการ ระบบการกำหนด/การแยกเพศไม่ได้ถูกอนุรักษ์ไว้อย่างสมบูรณ์และมีการวิวัฒนาการไปตามกาลเวลา^{[ 11 ]}นอกเหนือจากการมีหรือไม่มีโครโมโซมหรือปัจจัยทางสังคม/สิ่งแวดล้อม การแยกเพศยังสามารถถูกควบคุมได้บางส่วนโดยระบบที่ซับซ้อน เช่น อัตราส่วนของยีนบนโครโมโซม X และออโตโซม การผลิตโปรตีนและการถอดรหัส และการตัดต่อ mRNA ที่เฉพาะเจาะจง^{[ 11 ]}

เส้นทางการแยกแยะสามารถเปลี่ยนแปลงได้ในหลายขั้นตอนของกระบวนการการกลับเพศซึ่งการพัฒนาของฟีโนไทป์ทางเพศถูกเปลี่ยนทิศทางในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อน เกิดขึ้นในระยะเริ่มต้นของการแยกแยะเพศของอวัยวะสืบพันธุ์ แม้ในสายพันธุ์ที่มียีนควบคุมหลักที่ได้รับการบันทึกไว้อย่างดี ผลกระทบของมันก็สามารถถูกลบล้างได้ด้วยยีนปลายน้ำ^{[ 18 ]}

นอกจากนี้ เฮอร์มาฟรอไดต์ยังเป็นตัวอย่างของความยืดหยุ่นของระบบการแบ่งแยกทางเพศเฮอร์มาฟรอไดต์แบบลำดับคือสิ่งมีชีวิตที่มีความสามารถในการสืบพันธุ์ของเพศหนึ่ง จากนั้นเพศนั้นก็จะเปลี่ยนไป^{[ 19 ]}เนื้อเยื่อสืบพันธุ์ที่แยกตัวของเพศเดิมของสิ่งมีชีวิตจะเสื่อมสภาพลง และเนื้อเยื่อสืบพันธุ์ของเพศใหม่จะเจริญเติบโตและแยกตัว^{[ 10 ]}สิ่งมีชีวิตที่มีความสามารถทางสรีรวิทยาในการสืบพันธุ์เป็นเพศผู้และเพศเมียในเวลาเดียวกันเรียกว่าเฮอร์มาฟรอไดต์แบบพร้อมกัน สิ่งมีชีวิตเฮอร์มาฟรอไดต์แบบพร้อมกันบางชนิด เช่น ปลาโกบี้บางชนิดมีระยะการสืบพันธุ์ของเพศผู้และเพศเมียที่แตกต่างกัน และสามารถสลับไปมา หรือ "เปลี่ยนเพศ" ระหว่างสองเพศได้^{[ 20 ]}

ในบางชนิด เช่นปลา การ์ตูนที่มีสองเพศในลำดับขั้น การเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมทางสังคมสามารถนำไปสู่การแยกเพศหรือการเปลี่ยนเพศ กล่าวคือ การแยกเพศไปในทิศทางตรงกันข้าม^{[ 10 ]}ในปลาการ์ตูน ตัวเมียจะมีขนาดใหญ่กว่าตัวผู้ ในกลุ่มสังคมโดยทั่วไปจะมีตัวเมียขนาดใหญ่หนึ่งตัว ตัวผู้ขนาดเล็กหลายตัว และลูกปลาวัยอ่อนที่ยังไม่แยกเพศ หากตัวเมียถูกนำออกจากกลุ่ม ตัวผู้ที่ใหญ่ที่สุดจะเปลี่ยนเพศ กล่าวคือ เนื้อเยื่ออวัยวะสืบพันธุ์เดิมจะเสื่อมสภาพและเนื้อเยื่ออวัยวะสืบพันธุ์ใหม่จะเจริญเติบโต นอกจากนี้ เส้นทางการแยกเพศจะถูกกระตุ้นในลูกปลาวัยอ่อนที่ใหญ่ที่สุด ซึ่งจะกลายเป็นตัวผู้^{[ 10 ]}

การแบ่งแยกทางเพศในสปีชีส์ไม่จำเป็นต้องสร้างเพศเมียที่สามารถระบุได้เพียงแบบเดียวและเพศผู้ที่สามารถระบุได้เพียงแบบเดียว ในสปีชีส์บางชนิดอาจมีรูปแบบหรือลักษณะที่ แตกต่างกัน ในเพศเดียวกัน เช่น อุรังอุตังเพศผู้ที่มีแก้มยื่น (ใหญ่กว่าเพศเมีย มีแก้มยื่นขนาดใหญ่คล้ายแผ่นพับ) และอุรังอุตัง เพศผู้ที่ไม่มีแก้มยื่น ( ขนาดใกล้เคียงกับเพศเมีย ไม่มีแก้มยื่น) ^{[ 21 ]}และบางครั้งความแตกต่างระหว่างรูปแบบของเพศผู้ก็อาจสังเกตได้ชัดเจนกว่าความแตกต่างระหว่างเพศผู้และเพศเมียในสปีชีส์เดียวกัน^{[ 22 ]}นอกจากนี้การคัดเลือกทางเพศอาจเกี่ยวข้องกับการพัฒนาเพศผู้ประเภทต่างๆ ที่มีกลยุทธ์การสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน เช่น เพศผู้ที่แอบผสมพันธุ์และเพศผู้ที่หวงถิ่นในด้วงมูลสัตว์^{[ 23 ]}หรือเพศผู้ที่สร้างฮาเร็มและเพศผู้ที่จับคู่ในปลาหมอสี ไนจีเรีย P. pulcher ^{[ 16 ] [ 24 ]}บางครั้งรูปแบบทางเลือกเกิดขึ้นจากความแตกต่างทางพันธุกรรม และในบางกรณี สภาพแวดล้อมอาจมีส่วนเกี่ยวข้อง แสดงให้เห็นถึงความยืดหยุ่นของฟีโนไทป์ใน ระดับหนึ่ง ^{[ 25 ]}

ในสัตว์หลายชนิด ความแตกต่างในการสัมผัสของ สมองทารก ในครรภ์ กับฮอร์โมนเพศมีความสัมพันธ์กับความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในโครงสร้างและการทำงานของสมอง ซึ่งมีความสัมพันธ์กับพฤติกรรมการสืบพันธุ์ในวัยผู้ใหญ่^{[ 6 ]}สาเหตุของความแตกต่างระหว่างเพศเป็นที่เข้าใจได้เฉพาะในบางชนิดเท่านั้น ความแตกต่างทางเพศของทารกในครรภ์ในสมองของมนุษย์ ประกอบกับความแตกต่างในช่วงต้นของประสบการณ์ อาจเป็นสาเหตุของความแตกต่างทางเพศที่สังเกตได้ในเด็กอายุระหว่าง 4 ขวบถึงวัยรุ่น^{[ 26 ]}

การศึกษาวิจัยหลายชิ้นในมนุษย์และไพรเมตอื่นๆ พบความแตกต่างทางสถิติระหว่างเพศในโครงสร้างสมองเฉพาะ อย่างไรก็ตาม บางการศึกษาวิจัยไม่พบความแตกต่างระหว่างเพศ และการวิเคราะห์เชิงอภิมานบางชิ้นตั้งคำถามถึงการสรุปโดยทั่วไปว่าสมองของผู้หญิงและผู้ชายทำงานแตกต่างกัน^{[ 27 ]}ผู้ชายและผู้หญิงมีความแตกต่างกันทางสถิติในบางแง่มุมของสมอง แต่ก็ยังมีบางส่วนของสมองที่ดูเหมือนจะไม่มีความแตกต่างทางเพศเลย นักวิชาการบางคนอธิบายความแปรผันของสมองมนุษย์ไม่ใช่เป็นสองประเภทที่แตกต่างกัน และไม่ใช่แม้แต่ความต่อเนื่องของความเป็นชาย-ความเป็นหญิง แต่เป็นแบบโมเสก^{[ 28 ]}

ในนก สมมติฐานเกี่ยวกับความแตกต่างทางเพศของสมองระหว่างเพศผู้และเพศเมียถูกท้าทายด้วยการค้นพบเมื่อเร็ว ๆ นี้ว่าความแตกต่างระหว่างกลุ่มสามารถอธิบายได้อย่างน้อยบางส่วนด้วยลำดับชั้นการครองอำนาจของแต่ละบุคคล^{[ 29 ]}นอกจากนี้ สาเหตุเชิงพฤติกรรมของความแตกต่างทางเพศของสมองยังถูกระบุไว้ในการศึกษาความแตกต่างทางเพศระหว่างระบบการผสมพันธุ์ที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น เพศผู้ของหนูโวลชนิดที่มีการผสมพันธุ์แบบหลายคู่และมีการแข่งขันระหว่างเพศเดียวกัน มีการเรียนรู้และความจำเชิงพื้นที่ที่ดีกว่าเพศเมียของสายพันธุ์เดียวกัน แต่ก็มีการเรียนรู้และความจำเชิงพื้นที่ที่ดีกว่าเพศผู้และเพศเมียของสายพันธุ์อื่น ๆ ที่ใกล้เคียงกันซึ่งมีการผสมพันธุ์แบบคู่เดียว ดังนั้นความแตกต่างของสมองที่มักถูกมองว่าเป็น "ความแตกต่างทางเพศ" จึงเชื่อมโยงกับการแข่งขันแทน^{[ 30 ]} อย่างไรก็ตาม การคัดเลือกทางเพศมีบทบาทในบางชนิด เนื่องจากเพศผู้ที่แสดงพฤติกรรมการร้องเพลงมากกว่าจะถูกคัดเลือกโดยเพศเมีย ดังนั้นความแตกต่างทางเพศบางอย่างในบริเวณสมองที่เกี่ยวข้องกับการร้องเพลงของนกดูเหมือนจะได้รับการคัดเลือกทางวิวัฒนาการมาตามกาลเวลา^{[ 30 ]}

• การแบ่งแยกทางเพศของมนุษย์โดย พีซี ซิโซเนนโก
• ชุดภาพประกอบทางการแพทย์ของ Ciba: เล่ม 2 ระบบสืบพันธุ์โดย Frank H. Netter, MD เปรียบเทียบพัฒนาการและกายวิภาคของระบบสืบพันธุ์เพศหญิงและเพศชาย
• การพัฒนาของอวัยวะสืบพันธุ์เพศหญิง – ภาพประกอบเปรียบเทียบอวัยวะเพศหญิงและเพศชายในช่วงการพัฒนาในระยะแรก