In ecology, shade tolerance is a plant's ability to tolerate low light levels. The term is also used in horticulture and landscaping, although in this context its use is sometimes imprecise, especially in labeling of plants for sale in commercial nurseries.

Shade tolerance is a complex, multi-faceted property of plants. Different plant species exhibit different adaptations to shade, and a particular plant can exhibit varying degrees of shade tolerance, or even of requirement for light, depending on its history or stage of development.

Except for some parasitic plants, all land plants need sunlight to survive.^[1] However, in general, more sunlight does not always make it easier for plants to survive. In direct sunlight, plants face desiccation and exposure to UV rays, and must expend energy producing pigments to block UV light, and waxy coatings to prevent water loss.

Plants adapted to shade have the ability to use far-red light (about 730 nm) more effectively than plants adapted to full sunlight. Most red light gets absorbed by the shade-intolerant canopy plants, but more of the far-red light penetrates the canopy, reaching the understorey. The shade-tolerant plants found here are capable of photosynthesis using light at such wavelengths.

The situation with respect to nutrients is often different in shade and sun. Most shade is due to the presence of a canopy of other plants, and this is usually associated with a completely different environment—richer in soilnutrients—than sunny areas.

Shade-tolerant plants are thus adapted to be efficient energy-users. In simple terms, shade-tolerant plants grow broader, thinner leaves to catch more sunlight relative to the cost of producing the leaf. Shade-tolerant plants are also usually adapted to make more use of soil nutrients than shade-intolerant plants.^[2]

A distinction may be made between "shade-tolerant" plants and "shade-loving" or sciophilous plants. Sciophilous plants are dependent on a degree of shading that would eventually kill most other plants, or significantly stunt their growth.

Plants applied multilevel adaptations to the changing light environment from the systemic level to the molecular level.

มีการระบุการเคลื่อนไหวของใบไม้หลายประเภทเพื่อปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมแสงที่เปลี่ยนแปลง ได้แก่ การพัฒนา การเคลื่อนไหวแบบพาสซีฟ และการเคลื่อนไหวแบบแอคทีฟ^{[ ​​3 ]}

• การเคลื่อนไหวที่เกิดขึ้นนั้นสามารถย้อนกลับได้ พืชบางชนิดใช้เม็ดสีที่ดูดซับแสงสีฟ้าเป็นเซนเซอร์และเนื้อเยื่อมอเตอร์พัลวินาร์เพื่อขับเคลื่อนการเคลื่อนไหวของใบ^{[ 4 ]}การปรับตัวเหล่านี้มักจะช้าแต่ค่อนข้างมีประสิทธิภาพ เป็นประโยชน์ต่อพืชที่ชอบร่มเงาบางชนิดที่มีความสามารถในการสังเคราะห์แสงต่ำ แต่ได้รับแสงสว่างเพียงเล็กน้อยเป็นครั้งคราว
• การเคลื่อนไหวแบบพาสซีฟมีความเกี่ยวข้องกับภาวะแห้งแล้ง โดยพืชจะปรับตัวแบบพาสซีฟ เช่น การเพิ่มการสะท้อนแสงของใบในช่วงที่มีแสงมาก (เช่น โดยการสร้างผลึกเกลือบนผิวใบ) หรือการพัฒนาขนที่เต็มไปด้วยอากาศ
• พัฒนาการเป็นไปอย่างช้าๆ และไม่สามารถย้อนกลับได้

การเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์เป็นหนึ่งในการปรับตัวของพืชต่อการเปลี่ยนแปลงของแสงในระดับโมเลกุล^{[ 5 ]}การศึกษาชี้ให้เห็นว่าการเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ใช้ตัวรับแสงเดียวกันกับการเคลื่อนที่ของใบ เนื่องจากแสดงสเปกตรัมการทำงานที่คล้ายคลึงกัน^{[ 6 ]}เป็นการปรับตัวที่รวดเร็ว เกิดขึ้นภายในไม่กี่นาที แต่มีข้อจำกัด เนื่องจากสามารถลดการดูดซับแสงได้เพียง 10–20% ในช่วงที่มีแสงมาก^{[ 6 ]}ข้อจำกัดของการเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์อาจเกิดจากการมีออร์แกเนลล์ขนาดใหญ่อื่นๆ เช่น แวคิวโอล ที่จำกัดการเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ไปยังด้านที่ต้องการของเซลล์ นอกจากนี้ การเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์อาจไม่มีประสิทธิภาพ เนื่องจากแสงธรรมชาติมีแนวโน้มที่จะกระจายไปทุกทิศทาง

การปรับเปลี่ยนโฟโตซิสเต็มเป็นตัวอย่างของการปรับตัวหรือการปรับสภาพแสงในระยะยาวซึ่งมักเกิดขึ้นในระดับพันธุกรรม ได้แก่ การถอดรหัส การแปล และหลังการแปล^{[ 7 ]}พืชที่ปลูกภายใต้ความเข้มแสงสูงมักจะมีเสาอากาศขนาดเล็กกว่าเมื่อเทียบกับพืชที่ปลูกภายใต้แสงน้อย^{[ 8 ]}การศึกษาพบว่าการปรับเปลี่ยนแบบปรับตัวของขนาดเสาอากาศ PSII เกี่ยวข้องเฉพาะกับคอมเพล็กซ์การเก็บเกี่ยวแสงภายนอกของ PSII (LHC-PSII) ซึ่งเกิดจากการย่อยสลายโปรตีนของอะโปโปรตีน^{[ 9 ]}

การตอบสนองต่อแสงที่สูงขึ้นใช้เวลาถึงสองวันหลังจาก การแสดงออกและการกระตุ้นของ เอนไซม์การลด LHC-II ภายนอกลงครึ่งหนึ่งผ่านการสลายโปรตีนใช้เวลาน้อยกว่าหนึ่งวันหลังจากการกระตุ้น ด้วยการเปลี่ยนจำนวน PS พืชสามารถปรับตัวให้เข้ากับแสงที่เปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมได้ เพื่อชดเชยการลดลงของแสงสีแดงที่พืชที่ปลูกใต้ร่มเงาพบเจอเป็นประจำ พวกมันจึงมีอัตราส่วน PS-II ต่อ PS-I ที่สูงกว่าเมื่อเทียบกับพืชที่ปลูกภายใต้แสงที่สูงกว่า^{[ 10 ]}อย่างไรก็ตาม ปัจจัยที่เกี่ยวข้องในกลไกยังไม่เป็นที่เข้าใจดีนัก การศึกษาชี้ให้เห็นว่าการฟอสโฟรีเลชั่นของโปรตีนรวมถึง LHC-II เป็นเส้นทางสำคัญสำหรับการส่งสัญญาณในการปรับตัวให้เข้ากับแสง

ในเขตภูมิอากาศอบอุ่น ดอกไม้ป่าและพืชไม่มีลำต้นหลายชนิดสามารถอยู่รอดได้ในป่าทึบโดยการแตกใบเร็วในฤดูใบไม้ผลิ ก่อนที่ต้นไม้จะแตกใบ ส่วนหนึ่งเป็นเพราะพื้นดินมักจะได้รับการปกป้องมากกว่า ทำให้พืชมีความเสี่ยงต่อการเกิดน้ำค้างแข็ง น้อยลง ในช่วงเวลาที่การแตกใบของต้นไม้ยังคงเป็นอันตราย ตัวอย่างที่ชัดเจนที่สุดคือ พืช ฤดูหนาว ที่แตกหน่อ ในฤดูใบไม้ร่วง เจริญเติบโตตลอดฤดูหนาว และออกดอกแล้วก็ตายในฤดูใบไม้ผลิ

เช่นเดียวกับต้นไม้ ความทนทานต่อร่มเงาของพืชล้มลุกนั้นมีความหลากหลาย พืชบางชนิดที่แตกใบเร็วจะคงอยู่ต่อไปหลังจากที่พืชชนิดอื่นแตกใบแล้ว ในขณะที่บางชนิดจะเหี่ยวเฉาไปอย่างรวดเร็ว ในหลายชนิด การเกิดเหตุการณ์เช่นนี้ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม เช่น ปริมาณน้ำและแสงแดดไฮเดรนเจีย ฮิร์ตา (Hydrangea hirta)เป็นไม้พุ่มผลัดใบที่ทนต่อร่มเงา พบได้ในประเทศ ญี่ปุ่น

แม้ว่าพืชส่วนใหญ่จะเจริญเติบโตเข้าหาแสง แต่ไม้เลื้อย เขตร้อนหลายชนิด เช่นมอนสเตรา เดลิซิโอซาและพืชอื่นๆ ในวงศ์อาราซีเช่น พืชในสกุลฟิโลเดนดรอนในระยะแรกจะเจริญเติบโตหนีแสง นี่เป็นตัวอย่างที่น่าทึ่งของการเจริญเติบโตแบบอาศัยแสง ซึ่งช่วยให้พวกมันหาลำต้นของต้นไม้เจอ จากนั้นจึงปีนป่ายขึ้นไปยังบริเวณที่มีแสงสว่างกว่า เมื่อพวกมันออกมาสู่แสงแดดเต็มที่แล้ว ยอดและใบส่วนบนของฟิโลเดนดรอน เหล่านี้จะเจริญเติบโตเป็น พืช ที่ชอบแสงตามปกติ

ในป่าที่มีปริมาณน้ำฝนมากและน้ำไม่ใช่ปัจจัยจำกัดการเจริญเติบโต ความทนทานต่อร่มเงาเป็นหนึ่งในปัจจัยสำคัญที่สุดที่บ่งบอกลักษณะของต้นไม้แต่ละชนิด อย่างไรก็ตาม ต้นไม้แต่ละชนิดก็มีการปรับตัวต่อร่มเงาที่แตกต่างกัน

ต้นเฮมล็อกตะวันออกซึ่งถือเป็นไม้ยืนต้นที่ทนต่อร่มเงาได้ดีที่สุดในบรรดาไม้ทุกชนิดในทวีปอเมริกาเหนือ สามารถงอก เติบโตและแม้กระทั่งเจริญเติบโตได้ภายใต้ร่มเงาที่ปกคลุมอย่างหนาแน่น นอกจากนี้ ต้นเฮมล็อกยังมีความสามารถในการถ่ายโอนพลังงานไปยังต้นไม้ใกล้เคียงผ่าน ระบบ รากในทางตรงกันข้ามต้นเมเปิลน้ำตาลซึ่งก็ถือว่าทนต่อร่มเงาได้ดีเช่นกัน จะงอกภายใต้ร่มเงาที่ปกคลุมและคงอยู่เป็นไม้ชั้นล่าง แต่จะเติบโตเต็มที่ก็ต่อเมื่อมีช่องว่างเกิดขึ้นเท่านั้น

พืชที่ไม่ทนต่อร่มเงา เช่นต้นหลิวและต้นแอสเพนไม่สามารถงอกได้ภายใต้ร่มเงาที่หนาแน่น พืชที่ไม่ทนต่อร่มเงา มักเติบโตในพื้นที่ชุ่มน้ำ ริมลำน้ำ หรือใน พื้นที่ ที่ถูกรบกวนซึ่งมีแสงแดดส่องถึงอย่างเพียงพอ

นอกจากความสามารถในการแข่งขันในสภาพที่มีแสงน้อยแล้ว พืช ที่ชอบร่มเงาโดยเฉพาะต้นไม้ ยังสามารถทนต่ออุณหภูมิในเวลากลางวันที่ค่อนข้างต่ำเมื่อเทียบกับพื้นที่โล่ง และเหนือสิ่งอื่นใดคือการแข่งขันของรากที่สูง โดยเฉพาะกับพืชที่ด้อยกว่า เป็นการยากที่จะแยกความสำคัญของแสงและการแข่งขันใต้ดินออกจากกัน และในทางปฏิบัติแล้วทั้งสองอย่างเชื่อมโยงกันอย่างแยกไม่ออก

• ปริมาณแสงรายวัน
• รายชื่อพันธุ์ไม้จำแนกตามความทนทานต่อร่มเงา
• เส้นโค้ง PI