คลื่นแหลมและระลอกคลื่น ( SPW-R ) หรือที่เรียกว่าระลอกคลื่นแหลม ( SWR ) เป็นรูปแบบการสั่นที่เกิดจากกิจกรรมที่ประสานกันอย่างมากของเซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัส ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และบริเวณใกล้เคียง ซึ่งเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติในสภาวะตื่นตัวหรือระหว่างการนอนหลับแบบ NREM ^{[ 2 ]}สามารถสังเกตได้ด้วยวิธีการทางสรีรวิทยาไฟฟ้าหลายวิธี เช่นการบันทึกสนามหรือEEGประกอบด้วยคลื่นแหลมที่มีแอมพลิจูดขนาดใหญ่ในศักยภาพสนามเฉพาะที่และเกิดจากเซลล์ประสาทหลายพันเซลล์ที่ยิงพร้อมกันภายในช่วงเวลา 30–100 มิลลิวินาที^{[ 2 ]}ภายในช่วงเวลาที่กว้างนี้เซลล์พีระมิดจะยิงเฉพาะในช่วงเวลาที่กำหนดโดยเซลล์ประสาทอินเตอร์นิวรอน GABAergic ที่ยิงเร็ว จังหวะการยับยั้งที่รวดเร็ว (150-200 Hz) จะประสานการยิงของเซลล์พีระมิดที่ทำงานอยู่ ซึ่งแต่ละเซลล์จะยิงศักยภาพการกระทำ เพียงหนึ่งหรือสอง ครั้งระหว่างจุดสูงสุดของการยับยั้ง ทำให้เกิดรูปแบบระลอกคลื่นขึ้น คลื่น SWR ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดโดยGyörgy Buzsákiและพบว่ามีส่วนเกี่ยวข้องกับการรวมความทรงจำในระหว่างการนอนหลับแบบ NREM ลำดับการยิงของเซลล์ประสาทที่ได้รับมาในขณะตื่นจะถูกนำมาเล่นซ้ำในระหว่างคลื่น SWR

การสั่นของเซลล์ประสาทเป็นองค์ประกอบสำคัญของการวิจัยทางประสาทวิทยา ในช่วงสองทศวรรษที่ผ่านมา การสั่นของฮิปโปแคมปัสเป็นจุดสนใจหลักในการวิจัยเกี่ยวกับการสั่นของเซลล์ประสาท^{[ 3 ]}ในบรรดาการสั่นต่างๆ ที่มีอยู่ในสมอง SWR เป็นกิจกรรมกลุ่มแรกที่เริ่มต้นในฮิปโปแคมปัสที่กำลังพัฒนา^{[ 4 ]}เดิมทีคลื่นขนาดใหญ่เหล่านี้ถูกสังเกตโดยCornelius Vanderwolfในปี 1969 John O'Keefeได้ทำการวิจัย SWR ในปี 1978 ขณะศึกษาความจำเชิงพื้นที่ของหนู^{[ 3 ]} György Buzsákiและผู้ร่วมงานของเขาได้ศึกษาและกำหนดลักษณะของ SWR อย่างละเอียดมากขึ้น และอธิบายหน้าที่ทางสรีรวิทยาและบทบาทของมันในสภาวะต่างๆ ของสัตว์^{[ 3 ] [ 5 ]}

รูปแบบเหล่านี้คือการสั่นแบบวนซ้ำที่ไม่เป็นคาบและมีแอมพลิจูดขนาดใหญ่ ซึ่งเกิดขึ้นในชั้นเดนไดรต์ส่วนปลายของบริเวณ CA1ในฮิปโปแคมปัส คลื่นแหลมจะตามมาด้วยการสั่นของสนามอย่างรวดเร็วแบบซิงโครนัส (ความถี่ 140–200 Hz) ซึ่งเรียกว่าริปเปิล^{[ 6 ]}คุณลักษณะของการสั่นเหล่านี้ให้หลักฐานสำหรับบทบาทของพวกมันในการกระตุ้นพลาสติซิตี้ของไซแนปส์และการรวมความทรงจำ คุณลักษณะเหล่านี้รวมถึงผลกระทบที่แพร่หลายต่อประชากรของเซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัส และกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับประสบการณ์ของเซลล์ประสาทที่เข้าร่วม การศึกษาแสดงให้เห็นว่าการกำจัด SWR โดยการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าขัดขวางความสามารถของหนูในการระลึกถึงความทรงจำเชิงพื้นที่^{[ 7 ] [ 8 ]}คุณลักษณะเหล่านี้สนับสนุนบทบาทเชิงหน้าที่ของคลื่นแหลมและริปเปิลในการรวมความทรงจำ

วงจรไตรไซแนปส์ (Trisynaptic loop)ซึ่งเป็นวงจรหลักของฮิปโปแคมปัสที่รับผิดชอบการถ่ายโอนข้อมูลระหว่างฮิปโปแคมปัสและคอร์เทกซ์ ก็เป็นวงจรที่สร้าง SWR (Switch Wave Resonance) ด้วยเช่นกัน วงจรนี้เป็นเส้นทางที่ SWR ส่งผลต่อบริเวณคอร์เทกซ์ และยังรับสัญญาณจากบริเวณเหล่านั้นด้วย ดังนั้น วงจรนี้จึงแสดงให้เห็นว่าเป็นเส้นทางที่รับผิดชอบในการเปลี่ยนความทรงจำระยะสั้นเป็นความทรงจำระยะยาว วงจรไตรไซแนปส์ของฮิปโปแคมปัสเป็นหนึ่งในวงจรที่ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดที่สุดเกี่ยวกับการเสริมสร้างความจำระยะยาว (Long-Term Potentiation )

การเกิดขึ้นของเหตุการณ์ฮิปโปแคมปัสที่จัดระเบียบตัวเองเหล่านี้ขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์พีระมิดและอินเตอร์นิวรอน ประเภทต่างๆ ในวงจรนี้ เซลล์พีระมิดของCA3และCA1มีความสำคัญในการสร้างคลื่นเหล่านี้ และส่งผลต่อซับบิคู ลั มพาราซับบิคูลัมเอนโทไรนัลคอ ร์เทกซ์ และในที่สุดก็ส่งผลต่อเซลล์ประสาทของนีโอคอร์เทกซ์^{[ 4 ]}ในระหว่าง SWR ซึ่งมีระยะเวลาประมาณ 100 มิลลิวินาที เซลล์ประสาท 50,000–100,000 เซลล์จะปล่อยสัญญาณพร้อมกัน ทำให้ SWR เป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นพร้อมกันมากที่สุดในสมอง^{[ 4 ]}แนวคิดที่สำคัญเกี่ยวกับประชากรเซลล์ประสาทที่เข้าร่วมในเหตุการณ์เหล่านี้คือความจริงที่ว่าพวกมันขึ้นอยู่กับประสบการณ์ ลำดับที่ทำงานอยู่ระหว่างกิจกรรมของสัตว์จะเป็นลำดับที่เข้าร่วมใน SWR กิจกรรมจะแพร่กระจายไปตามเส้นทางที่มีไซแนปส์ที่แข็งแรงกว่าตามธรรมชาติ นี่เป็นหนึ่งในคุณสมบัติของ SWR ที่ให้หลักฐานสำหรับบทบาทของพวกมันในการรวมความทรงจำ

การระเบิดของเซลล์พีระมิดใน บริเวณ CA3ของฮิปโปแคมปัสผ่านทางแขนง CA3 ทำให้เกิดการลดขั้วของเซลล์พีระมิดในชั้นเดนไดรต์ของCA1ซึ่งก่อให้เกิดคลื่นลบภายนอกเซลล์ – คลื่นแหลม – ตามด้วยระลอกคลื่นเร็ว^{[ 9 ]}การปล่อยกระแสไฟฟ้าของเซลล์พีระมิดในบริเวณ CA3 ยังกระตุ้นเซลล์ประสาทอินเตอร์นิวรอนGABAergic อีกด้วย ^{[ 4 ​​]}การยิงกระแสไฟฟ้าแบบเบาบางของเซลล์พีระมิด CA1 และการยับยั้งเฟสจากเซลล์ประสาทอินเตอร์นิวรอนที่ถูกกระตุ้น ทำให้เกิด การสั่นของเครือข่าย ความถี่สูง (200 Hz) ซึ่งก็คือระลอกคลื่น^{[ 10 ]}กิจกรรมที่เป็นจังหวะนี้ถูกส่งออกไปยัง CA1 และในที่สุดก็ไปถึงกลุ่มเป้าหมายของโครงสร้างพาราฮิปโปแคมปัส^{[ 11 ]}

แม้ว่า SWR จะเกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ แต่กิจกรรมของพวกมันสามารถเปลี่ยนแปลงได้ด้วยอินพุตจากนีโอคอร์เทกซ์ผ่านวงจรไตรไซแนปส์ไปยังฮิปโปแคมปัส กิจกรรมของนีโอคอร์เทกซ์ในระหว่างการนอนหลับแบบคลื่นช้าจะกำหนดอินพุตไปยังฮิปโปแคมปัส สปินเดิลการนอนหลับของทาลามัส- คอร์เทกซ์และคลื่นเดลต้าเป็นรูปแบบการนอนหลับของนีโอคอร์เทกซ์^{[ 12 ]}อินพุตเหล่านี้มีส่วนช่วยในการเลือกกลุ่มเซลล์ประสาทที่แตกต่างกันสำหรับการเริ่มต้นของ SWR และส่งผลต่อจังหวะเวลาของ SWR ^{[ 4 ]}กลุ่มเซลล์ประสาททาลามัส-คอร์เทกซ์ที่แตกต่างกันก่อให้เกิดสปินเดิลการนอนหลับ และกลุ่มเซลล์เหล่านี้ส่งผลต่อตัวเริ่มต้นการระเบิดสำหรับคลื่นแหลมคม ด้วยวิธีนี้ อินพุตทาลามัส-คอร์เทกซ์จึงส่งผลต่อเนื้อหาของ SWR ที่ส่งไปยังนีโอคอร์เทกซ์

คลื่นแหลมและระลอกคลื่นที่เกี่ยวข้องมีอยู่ในสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในสายพันธุ์ที่ได้รับการศึกษาเพื่อจุดประสงค์นี้ รวมถึงหนู หนูแรต กระต่าย ลิง และมนุษย์^{[ 6 ]}ในสายพันธุ์เหล่านี้ทั้งหมด พบว่ามีส่วนเกี่ยวข้องกับการรวมความทรงจำที่เพิ่งได้รับมาใหม่ในช่วงที่ร่างกายหยุดนิ่งและหลับแบบคลื่นช้าเป็นหลัก ลักษณะของการแกว่งเหล่านี้ เช่น มีเนื้อหาของเซลล์ประสาทที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ ได้รับผลกระทบจากอินพุตของเปลือกสมอง และการกระตุ้นเส้นทางของเปลือกสมองส่วนหน้าอีกครั้งที่เกิดขึ้นจากประสบการณ์ล่าสุด เป็นหลักฐานที่แสดงให้เห็นถึงบทบาทของพวกมันในการรวมความทรงจำนอกจากนี้ หลักฐานโดยตรงบางส่วนเกี่ยวกับบทบาทของพวกมันมาจากการศึกษาที่ตรวจสอบผลกระทบของการกำจัดพวกมัน การศึกษาในสัตว์แสดงให้เห็นว่าการลดกิจกรรมของระลอกคลื่นโดยการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าจะทำให้การสร้างความทรงจำใหม่ในหนูแรตบกพร่อง^{[ 8 ] [ 7 ]}ยิ่งไปกว่านั้น ในงานที่ไม่ต้องการพื้นที่ เช่น การสำรวจแบบพาสซีฟ การรบกวนทางออปโตเจเนติกของเหตุการณ์ SWR จะรบกวนการรักษาเสถียรภาพของรหัสเซลล์ตำแหน่งฮิปโปแคมปัสที่สร้างขึ้นใหม่ (อ้างอิง^{[ 13 ]}แต่ดูอ้างอิง^{[ 14 ]} ) สำหรับมนุษย์ สิ่งที่คาดการณ์ในปัจจุบันคือฮิปโปแคมปัสโดยรวมมีความสำคัญต่อการรวมความทรงจำบางรูปแบบ เช่นความทรงจำเชิงประกาศและความทรงจำเชิงพื้นที่^{[ 3 ]}อย่างไรก็ตาม หลักฐานที่ชัดเจนเกี่ยวกับบทบาทของเหตุการณ์ SWR ในการรวมความทรงจำในฮิปโปแคมปัสของมนุษย์ยังคงขาดอยู่

จากผลการวิจัยเกี่ยวกับ SWRs ในปี 1989 Buzsáki ได้เสนอแบบจำลองความจำสองขั้นตอนที่มีอิทธิพล ซึ่งต่อมามีหลักฐานสนับสนุน แบบจำลองนี้ระบุว่าความทรงจำเริ่มต้นของเหตุการณ์ต่างๆ เกิดขึ้นระหว่างการได้มาและได้รับการเสริมแรงระหว่างการเล่นซ้ำ การได้มาเกิดขึ้นโดยคลื่นธีตาและแกมมาซึ่งกระตุ้นเส้นทางประสาทสำหรับการสร้างความทรงจำเริ่มต้น ต่อมาเส้นทางนี้จะถูกเล่นซ้ำตามการแพร่กระจายของ SPW-Rs ไปยังนีโอคอร์เทกซ์ ลำดับของเซลล์ประสาทระหว่างการเล่นซ้ำเกิดขึ้นในอัตราที่เร็วกว่าและอยู่ในทิศทางทั้งไปข้างหน้าและย้อนกลับของการก่อตัวเริ่มต้น^{[ 5 ]}

แม้ว่าการสั่นแบบริปเปิลของฮิปโปแคมปัส (140–220 Hz) และ การสั่น แบบแกมมาเร็ว (90–150 Hz) จะมีกลไกการสร้างที่คล้ายคลึงกัน แต่ก็เป็นรูปแบบที่แตกต่างกันสองแบบในฮิปโปแคมปัส ทั้งสองแบบถูกสร้างขึ้นเป็นการตอบสนองของบริเวณ CA1 ต่ออินพุตจากบริเวณ CA3 ริปเปิลจะปรากฏเฉพาะเมื่อคลื่นธีตาแทบจะไม่มีเลยในระหว่างคลื่นแหลม ในขณะที่คลื่นแกมมาเร็วเกิดขึ้นในระหว่างคลื่นธีตาและคลื่นแหลม^{[ 11 ]} ขนาดและความถี่ของทั้งรูปแบบริปเปิลและแกมมาเร็วขึ้นอยู่กับขนาดของคลื่นแหลมของฮิปโปแคมปัส การกระตุ้นที่แรงกว่าจากคลื่นแหลมส่งผลให้เกิดการสั่นแบบริปเปิล ในขณะที่การกระตุ้นที่อ่อนกว่าจะสร้างรูปแบบแกมมาเร็ว^{[ 15 ]}นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่าขึ้นอยู่กับบริเวณ ริปเปิลซึ่งเป็นการสั่นที่เร็วที่สุดจะพบในเซลล์พีระมิดของบริเวณ CA1 ในขณะที่การสั่นแบบแกมมาจะเด่นในบริเวณ CA3 และโครงสร้างพาราฮิปโปแคมปัส^{[ 11 ]}

นอกเหนือจากการวิจัยอย่างต่อเนื่องเกี่ยวกับบทบาทของ SWR complex ในการรวมความทรงจำและความยืดหยุ่นของเซลล์ประสาทแล้ว อีกประเด็นสำคัญที่ได้รับความสนใจคือบทบาทของ SWR complex ในการพัฒนาของโรคลมชัก หนึ่งในความเบี่ยงเบนจากกิจกรรมปกติคือ fast ripples Fast ripples เป็นรูปแบบทางพยาธิวิทยาที่เกิดขึ้นจาก physiologic ripples Fast ripples เหล่านี้คือศักยภาพสนามของการระเบิดแบบไฮเปอร์ซิงโครนัสของเซลล์ประสาทกระตุ้น (เซลล์พีระมิด)ที่ความถี่ระหว่าง 250 ถึง 600 Hz ^{[ 16 ]} Fast ripples ในฮิปโปแคมปัสถือเป็นรูปแบบทางพยาธิวิทยาที่เกี่ยวข้องโดยตรงกับโรคลมชักแต่จะปรากฏขึ้นทั้งในสภาวะทางสรีรวิทยาและพยาธิวิทยาในนีโอคอร์เทกซ์^{[ 17 ]}แม้ว่าสรีรวิทยาพื้นฐานและการระบุการมีส่วนร่วมของ fast ripples ในการก่อให้เกิดอาการชักยังคงอยู่ภายใต้การตรวจสอบ แต่บางการศึกษาชี้ให้เห็นว่า fast ripples สามารถใช้เป็นตัวบ่งชี้ทางชีวภาพของเนื้อเยื่อที่ก่อให้เกิดโรค ลมชักได้ ^{[ 18 ]}

• ฮิปโปแคมปัส
• การสั่นของระบบประสาท
• โรคลมชัก
• สปินเดิลการนอนหลับ

• คลื่นเดลต้า – (0.1–4 เฮิรตซ์)
• คลื่นอัลฟา – (8–12 เฮิรตซ์)
• คลื่นธีตา – (4–8 เฮิรตซ์)
• คลื่นมิว – (8–13 เฮิรตซ์)
• คลื่นเบต้า – (13–30 เฮิรตซ์)
• คลื่นแกมมา – (25–100 เฮิรตซ์)
• การสั่นความถี่สูง – (>80 เฮิรตซ์)

• Buzsáki, György (2006). จังหวะของสมอง . นิวยอร์ก: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด. หน้า  344–349 . ISBN 978-0-19-982823-4.
• Colgin, Laura Lee (เมษายน 2016). "จังหวะของเครือข่ายฮิปโปแคมปัส" Nature Reviews Neuroscience . 17 (4): 239– 249. doi : 10.1038/nrn.2016.21 . ISSN  1471-0048 . PMC  4890574 . PMID  26961163 .

• Scholarpedia - ฮิปโปแคมปัส