สลิโมนิด
SlimonidaeหรือSlimoniidae [ 1 ] (ชื่อนี้มาจากสกุลต้นแบบSlimoniaซึ่งตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่Robert Slimon นักสะสมฟอสซิลและศัลยแพทย์ชาวเวลส์ ) เป็นวงศ์ของ ยูริปเทอริดซึ่งเป็นกลุ่มของสัตว์ขาปล้อง ในน้ำที่สูญพันธุ์ไป แล้วSlimonidaeเป็นสมาชิกของวงศ์ใหญ่Pterygotioideaและเป็นวงศ์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับยูริปเทอริดกลุ่มPterygotidซึ่งมีชื่อเสียงในเรื่องกรงเล็บ cheliceral และขนาดที่ใหญ่โต ลักษณะหลายอย่างของ Slimonidae เช่นtelson ที่แบนและขยายออก (ส่วนท้ายสุดของร่างกาย) สนับสนุนความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างสองกลุ่มนี้
สลิโมนิดส์ถูกนิยามว่าเป็นยูริปเทอริดในกลุ่มเทอริโกติออยด์ที่มีขาว่ายน้ำคล้ายกับสกุลต้นแบบสลิโมเนียและรยางค์คู่ที่สองถึงคู่ที่ห้าไม่มีหนาม วงศ์นี้มีเพียงสองสกุล คือสลิโมเนีย ซึ่งเป็นที่รู้จักเกือบทั้งหมด และซัลเทอรอปเทอ รัส ซึ่งรู้จักเฉพาะส่วนเทลสันและเมตาสโตมา (ส่วนแผ่นขนาดใหญ่ของช่องท้อง) เท่านั้น
ทั้งสองสกุลของสลิโมนิดมีลักษณะหางแบนและขยายออก โดยมีหนามแหลมยาวอยู่ที่ปลายหาง การค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของสลิโมเนีย หลายชิ้น ที่มีส่วนหางโค้งงออย่างแน่นหนา บ่งชี้ว่าส่วนหางมีความยืดหยุ่นมากกว่าที่เคยคิดไว้ และสามารถเคลื่อนไหวไปมาด้านข้างได้มาก แตกต่างจากเทอริโกติดที่เกี่ยวข้อง สลิโมนิดไม่มีกรงเล็บที่แข็งแรงและทรงพลัง ดังนั้นหนามแหลมที่หางอาจเป็นอาวุธหลักที่สลิโมเนีย ใช้ แม้ว่าทฤษฎีนี้จะถูกมองว่าไม่น่าเป็นไปได้โดยนักวิจัยในปัจจุบัน หนามแหลมที่หางของซัลเทอรอปเทอรัสไม่น่าจะถูกใช้เป็นอาวุธ และมีลักษณะที่แตกต่างอย่างชัดเจนจากยูริปเทอริดชนิดอื่น ๆ
คำอธิบาย
ยูริปเทอริดสลิโมนิดมีขนาดตั้งแต่ 12 เซนติเมตร (5 นิ้ว) ถึง 100 เซนติเมตร (39 นิ้ว) สปีชีส์ที่ใหญ่ที่สุดคือSlimonia acuminataซึ่งเป็นสลิโมนิดตัวแรกที่ได้รับการอธิบายและพบในยุคไซลูเรียนตอนต้นถึงตอนกลางของเลสมาฮาโกว์ประเทศสกอตแลนด์[ 2 ]
เช่นเดียวกับสัตว์ใน กลุ่ม Chelicerataอื่นๆและสัตว์ขาปล้องอื่นๆ โดยทั่วไป สัตว์ในกลุ่ม Slimonidae eurypteridae มีลำตัวเป็นปล้อง และมีระยางค์ (แขนขา) ที่มีข้อต่อปกคลุมด้วย คิวติเคิลที่ประกอบด้วยโปรตีนและไคติน ลำ ตัวของ Chelicerata แบ่งออกเป็นสองส่วน (ส่วนต่างๆ) คือ ส่วนหน้า(หัว) และส่วนหลัง (ท้อง) ระยางค์ติดอยู่กับส่วนหัว และใน Slimonidae มีลักษณะเป็นแบบไม่มีหนาม[ 3 ]เทลสัน (ส่วนท้ายสุดของลำตัว) ขยายออกและแบน (คล้ายกับเทลสันของสัตว์ในกลุ่มPterygotidae eurypteridae ที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า) และสิ้นสุดด้วยหนามเทลสันที่บางและยาว[ 4 ]ในSalteropterusหนามเทลสันนี้ยาวกว่าในSlimoniaและสิ้นสุดด้วยโครงสร้างสามแฉกที่เป็นเอกลักษณ์เฉพาะของสกุลนี้[ 5 ]
แม้ว่าSlimoniaเองจะเป็นที่รู้จักกันดี แต่สกุลอื่นในวงศ์เดียวกันอย่างSalteropterusกลับไม่ค่อยเป็นที่รู้จักมากนัก เนื่องจากฟอสซิลของมันเหลือเพียงส่วนหางและส่วนท้อง (แผ่นขนาดใหญ่ที่เป็นส่วนหนึ่งของช่องท้อง) [ 3 ]ด้วยเหตุนี้ จึงเป็นการยากที่จะระบุลักษณะเฉพาะที่แยกแยะวงศ์นี้ออกจากวงศ์อื่นๆ ใน กลุ่ม pterygotioid eurypterid (Pterygotidae และHughmilleriidae ) ได้อย่างแน่ชัด แม้ว่าจะทราบลักษณะเฉพาะหลายประการของSlimoniaแล้วก็ตาม ลักษณะเฉพาะหลายอย่างของSlimoniaพบได้ในกระดอง (ส่วนหัว) ซึ่งไม่พบในSalteropterusในบรรดาลักษณะเหล่านี้ ได้แก่ รูปทรงสี่เหลี่ยมจัตุรัสของกระดอง และตำแหน่งของดวงตารวมที่มุมด้านหน้า[ 6 ] แม้ว่าพวกมันจะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน แต่ Slimonidae มี chelicerae (ระยางค์หน้าผาก) ขนาดเล็กและไม่พัฒนาเมื่อเทียบกับ Pterygotidae ซึ่งมีกรงเล็บ chelicerae ที่พัฒนาดีและแข็งแรง[ 6 ]
ประวัติการวิจัย
ชนิดต้นแบบของSlimoniaคือS. acuminataได้รับการอธิบายครั้งแรกว่าเป็นชนิดของPterygotusคือ " Pterygotus acuminata " โดยJohn William Salterในปี 1856 โดยอิงจากฟอสซิลที่ค้นพบในLesmahagowประเทศสกอตแลนด์ในปีเดียวกันนั้นDavid Pageได้ตั้งสกุลใหม่ขึ้นเพื่อบรรจุชนิดนี้ เนื่องจากลักษณะเด่นหลายประการทำให้ชนิดนี้แตกต่างจากชนิดอื่นๆ ของPterygotus ที่รู้จักกันอย่างมาก เช่น รูปร่างของกระดอง และP. acuminataขาดกรงเล็บ cheliceral ขนาดใหญ่ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของPterygotus [ 7 ]สกุลนี้ได้รับการตั้งชื่อว่า " Slimonia " ตามชื่อของ Robert Slimon เพื่อเป็นเกียรติแก่นักสะสมฟอสซิลและศัลยแพทย์ชาวเวลส์ผู้ซึ่งเป็นคนแรกที่ค้นพบฟอสซิล eurypterid ใน Lesmahagow [ 8 ]
ในช่วงปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 และต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 มีการค้นพบตัวอย่างใหม่ของEurypterus สายพันธุ์ที่ก่อนหน้านี้มีชิ้นส่วนกระจัดกระจายอยู่ คือE. abbreviatusในHerefordshireประเทศอังกฤษ[ 5 ]หนึ่งในตัวอย่างเหล่านี้คือ BGS GSM Zf-2864 (ค้นพบในปี พ.ศ. 2482) เผยให้เห็นส่วนหางที่โดดเด่นมาก และลักษณะที่คล้ายกับSlimonia (เช่น ปล้องท้องสามปล้องสุดท้ายเรียวลงในลักษณะที่คล้ายกับในSlimonia ) ซึ่งชี้ให้เห็นถึงความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างสายพันธุ์นี้กับSlimonia [ 5 ]
วงศ์ Slimonidae ถูกตั้งขึ้นเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานโดยNestor Ivanovich Novojilovในปี 1962 เพื่อบรรจุสกุลSlimoniaซึ่งถือว่ามีความแตกต่างอย่างชัดเจนจากสกุลต่างๆ ที่อยู่ในวงศ์ Hughmilleriidae ก่อนหน้านี้ หลังจากที่ได้สังเกตลักษณะหลายประการที่บ่งชี้ถึงความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างSalteropterusและSlimonia (โดยเฉพาะความคล้ายคลึงกันในส่วนท้อง) ในที่สุด Salteropterusก็ถูกจัดอยู่ในวงศ์ Slimonidae ในปี 1989 โดย Victor P. Tollerton [ 9 ]
บรรพชีววิทยา
เทลสันขนาดใหญ่และแบนของSlimonia (ซึ่งแบนในSalteropterus เช่นกัน แต่ไม่แบนเท่าของSlimonia ) มีลักษณะเฉพาะและมีร่วมกันเฉพาะกับยูริปเทอริดในกลุ่ม pterygotid และกับ Hibbertopterus ในกลุ่มhibbertopteridและ Hastimima ในกลุ่ม mycteroptidซึ่งเทลสันที่แบนได้วิวัฒนาการแบบลู่เข้า[ 10 ]
หน้าที่ของเทลสันที่เฉพาะเจาะจงเหล่านี้เป็นเรื่องที่ถกเถียงและโต้แย้งกันมาโดยตลอด และในขณะที่การศึกษาส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่เทลสันภายใน Pterygotidae ความคล้ายคลึงกันระหว่างเทลสันของSlimoniaและญาติใกล้เคียงควรหมายความว่าหน้าที่น่าจะคล้ายคลึงกัน มีการตั้งสมมติฐานว่า Pterygotidae เคลื่อนที่โดยการขยับ ส่วนหลังขนาดใหญ่ของลำตัว ( opisthosoma ) ทั้งหมดโดยการขยับแผ่นท้อง เนื่องจากการขยับส่วนหลังและเทลสันดังกล่าวจะทำหน้าที่เป็นวิธีการขับเคลื่อนของสัตว์ ทำให้ขาว่ายน้ำที่ใช้โดยกลุ่ม Eurypteridae อื่นๆ นั้นไร้ประโยชน์[ 11 ]อย่างไรก็ตาม หลักฐานฟอสซิลขัดแย้งกับสมมติฐานดังกล่าว เนื่องจากลำตัวของ Eurypteridae นั้นแข็งในแนวตั้ง (ขึ้นและลง) และไม่มีหลักฐานใดๆ เกี่ยวกับการเรียวหรือกลไกอื่นๆ ที่จะเพิ่มความยืดหยุ่น การงอตัวใดๆ จะต้องอาศัยการหดตัวของกล้ามเนื้อ แต่ไม่พบอะโพดีม ขนาดใหญ่ (สันภายในของโครงกระดูกภายนอกที่รองรับการยึดเกาะของกล้ามเนื้อ) หรือรอยแผลเป็นของกล้ามเนื้อใดๆ ที่บ่งชี้ถึงกล้ามเนื้อออพิสโทโซมัลขนาดใหญ่ [ 10 ]ในทางกลับกัน การขับเคลื่อนน่าจะเกิดจากระยางค์คู่ที่หก ซึ่งเป็นขาว่ายน้ำที่ใช้โดยยูริปเทอริดยูริปเทอรีน อื่นๆ [ 10 ]
แม้ว่าส่วนหลังจะแข็งทื่อ แต่หลักฐานฟอสซิลชี้ให้เห็นว่าSlimoniaมีความยืดหยุ่นมากในแนวด้านข้าง (จากด้านหนึ่งไปอีกด้านหนึ่ง) ตัวอย่างของSlimonia acuminataจากPatrick Burn Formationในสกอตแลนด์เก็บรักษาส่วนหาง ส่วนท้อง และส่วนหน้าท้องที่สมบูรณ์และเชื่อมต่อกันไว้ ในตัวอย่างนี้ "หาง" งอในระดับที่มากอย่างที่ไม่เคยพบเห็นมาก่อนในยูริปเทอริดใดๆ ด้วยความสามารถในการงอหางจากด้านหนึ่งไปอีกด้านหนึ่ง จึงมีการตั้งทฤษฎีว่าหางอาจถูกใช้เป็นอาวุธ หนามที่ส่วนหางมีลักษณะเป็นรอยหยักตามด้านข้างและยาวกว่าส่วนหางที่แบนราบ ปลายแหลมคม และน่าจะสามารถแทงเหยื่อได้[ 4 ]ในพเทอริโกทิดส์ เป็นไปได้ว่ากรงเล็บคีลิเซอรัลเข้ามาแทนที่หนามที่ส่วนหางในฐานะอาวุธ เนื่องจากหนามที่ส่วนหางของวงศ์นั้นค่อนข้างสั้นกว่าของ Slimonidae [ 4 ]อย่างไรก็ตาม ทฤษฎีนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าผิดพลาด เนื่องจากตัวอย่างฟอสซิลที่กล่าวถึงนั้นเป็นคราบลอก ไม่ใช่ซากจริง และแสดงให้เห็นร่องรอยการแยกชิ้นส่วนอย่างชัดเจน[ 11 ]
ส่วนหางของSalteropterusมีลักษณะเฉพาะมาก และถึงแม้ว่าหน้าที่ของมันยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด (อาจใช้เพื่อช่วยในการทรงตัวเพิ่มเติม) แต่ก็ไม่น่าจะถูกใช้เป็นอาวุธในลักษณะเดียวกับส่วนหางของSlimoniaส่วนที่แบนราบเป็นรูปสามเหลี่ยมและมีขนาดเล็กกว่าของSlimoniaแต่หนามของส่วนหางนั้นยาวกว่ามาก ก่อตัวเป็นสิ่งที่คล้ายกับลำต้นที่มีปุ่มเรียงอยู่ข้างๆ และสิ้นสุดที่อวัยวะสามแฉกซึ่งไม่พบในยูริปเทอริดชนิดอื่น[ 5 ]
การจำแนกประเภท
ยูริปเทอริดในวงศ์ Slimonidae จัดอยู่ในกลุ่มวงศ์ใหญ่ Pterygotioidea ภายใน อันดับย่อย Diploperculataและอันดับย่อยEurypterina [ 12 ]วงศ์ Slimonidae มักถูกตีความว่าเป็นกลุ่มพี่น้อง (กลุ่มที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุด) กับวงศ์ Pterygotidae วงศ์ Pterygotioid อีกวงศ์หนึ่งคือ Hughmilleriidae ก็ถูกตีความว่าเป็นกลุ่มพี่น้องที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับวงศ์ Pterygotidae เช่นกัน การค้นพบCiurcopterusซึ่งเป็นกลุ่มพี่น้องพื้นฐานของวงศ์ Pterygotidae ทำให้นักวิจัยสามารถศึกษาลักษณะต่างๆ ของมัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่า Pterygotidae ดั้งเดิมนั้นมีลักษณะผสมผสานของสมาชิกที่มีวิวัฒนาการสูงกว่าในวงศ์เดียวกันและSlimoniaโดยเฉพาะอย่างยิ่ง ระยางค์ที่คล้ายคลึงกันที่พบร่วมกันในสองสกุลนี้ ชี้ให้เห็นว่าวงศ์ Slimonidae เป็นกลุ่มที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับวงศ์ Pterygotidae ดังนั้น ฮิวจ์มิลเลอริอิด ยูริปเทอริด จึงถูกมองว่าเป็นกลุ่มที่มีรากฐานมากกว่าทั้งสลิโมนิดและเทอริโกทิด[ 13 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างนี้อ้างอิงจากข้อสรุปของ O. Erik Tetlie (2004) เกี่ยวกับตำแหน่งทางวิวัฒนาการของHerefordopterus , Salteropterusและ Pterygotioidea โดยรวม หลังจากที่เขาได้บรรยายลักษณะของยูริปเทอริดต่างๆ จากHerefordshireประเทศอังกฤษซึ่งรวมถึงSalteropterusด้วย การขาดหนามบางส่วนบนระยางค์ของสกุล Slimonid ทั้งสองสกุลทำให้พวกมันรวมกลุ่มกันและแสดงให้เห็นว่าพวกมันมีวิวัฒนาการที่ก้าวหน้ากว่า Hughmilleriids ซึ่งมีหนามปรากฏบนปล้องขา (ส่วนขา) สี่ถึงห้าปล้อง [ 9 ]