ฮิบเบอร์ท็อปเทอริดา
วงศ์ Hibbertopteridae (ชื่อนี้มาจากสกุลต้นแบบHibbertopterusซึ่งหมายถึง " ปีกของ ฮิบเบิร์ต ") เป็นวงศ์ของยูริปเทอริดซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์ ขาปล้องในน้ำที่สูญพันธุ์ไปแล้ว พวกมันเป็นสมาชิกของวงศ์ใหญ่Mycteropoidea ฮิบเบอร์ทอปเทอริดเป็นสัตว์ขนาดใหญ่ กว้าง และหนัก ซึ่งแตกต่างจากยูริปเทอริดกลุ่มอื่นๆ เกือบทั้งหมด ซึ่งโดยทั่วไปแล้วจะมีรูปร่างเพรียวและน้ำหนักเบา รูปร่างที่แปลกประหลาดของพวกมันนั้นผิดปกติมากจนในอดีตเคยคิดว่าพวกมันเป็นอันดับที่แตกต่างออกไปโดยสิ้นเชิงของสัตว์ ในกลุ่ม Chelicerataฟอสซิลของวงศ์นี้ปรากฏครั้งแรกในแหล่งสะสมของ ยุคดี โวเนียนตอนกลางและฟอสซิลสุดท้ายที่รู้จักของฮิบเบอร์ทอปเทอริดนั้นมาจากแหล่งสะสมของยุคเพอร์เมียน[ 1 ]ฮิบเบอร์ทอปเทอริดส์เป็นตัวแทนของยูริปเทอริดส์ที่ยังมีชีวิตอยู่กลุ่มสุดท้ายที่รู้จัก โดยสายพันธุ์ที่ระบุได้แน่ชัดล่าสุดคือCampylocephalus permianusซึ่งมีการโต้แย้งว่าสูญพันธุ์ไปในช่วงปลายยุคเพอร์เมียนตอนต้น - ต้นยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ( ยุคคุงกูเรียน - โรเดียน ) หรือ ยุคเพอร์เมียนตอน ปลายส่วนแท็กซอนอื่น ๆ ที่อาจเป็นไปได้ในยุคเพอร์เมียนตอนปลายคือWoodwardopterus freemanorumอาจเป็นแมงป่องแท้ก็ได้[ 2 ] [ 3 ]
แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วยูริปเทอริดส์จะรู้จักกันในชื่อ "แมงป่องทะเล" แต่ฮิบเบอร์ทอปเทอริดส์อาศัยอยู่ในหนองน้ำและแม่น้ำน้ำจืด และไม่สามารถว่ายน้ำได้เนื่องจากขาดครีบสำหรับว่ายน้ำ ซึ่งเป็นลักษณะที่พวกมันมีร่วมกับสัตว์ในวงศ์ย่อยสไตโลนูรินา ทั้งหมด ฮิบเบอร์ทอปเทอริดส์หากินโดยใช้วิธีที่เรียกว่าการกวาดหาอาหาร โดยที่สัตว์จะใช้ใบมีดพิเศษบนระยางค์ที่หันไปข้างหน้ากวาดไปตามตะกอนอ่อนๆ ของแหล่งที่อยู่อาศัยเพื่อจับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก แม้ว่าวิธีการหากินแบบนี้จะมีอยู่ในไมคเทอโรปอยด์และสไตโลนูรอยด์ อื่นๆ แต่ก็อยู่ในขั้นที่ก้าวหน้าที่สุดในฮิบเบอร์ทอปเทอริดีที่วิวัฒนาการแล้ว
ฮิบเบอร์ทอปเทอริดเป็นยูริปเทอริดในกลุ่มสไตโลนูรีนที่มีขนาดใหญ่ที่สุด โดยฮิบเบอร์ทอปเทอรัสมีความยาว 180–200 เซนติเมตร (5.9–6.6 ฟุต) และแคมปิโลเซฟาลัสมีความยาว 140 เซนติเมตร (4.6 ฟุต) ซึ่งถือเป็นยูริปเทอริดขนาดยักษ์ แม้ว่าจะมียูริปเทอริดที่ยาวกว่านี้ใน กลุ่มย่อย ยูริปเทอรีน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง แจ็กเคโลปเทอรัส ซึ่งเป็นสัตว์ขาปล้องที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยรู้จักมีความยาว 230–260 เซนติเมตร (7.5–8.5 ฟุต) แต่ฮิบเบอร์ทอปเทอริดนั้นมีขนาดใหญ่กว่ายูริปเทอริดในกลุ่มยูริปเทอรีนที่ใหญ่ที่สุดทั้งหมด และด้วยเหตุนี้จึงน่าจะเป็นสัตว์ที่มีน้ำหนักมากที่สุดในอันดับนี้
คำอธิบาย

Hibbertopterids เป็นยูริปเทอริดไมคเทอโรปอย ด์ขนาดใหญ่ ที่มีลักษณะเด่นคือ โพรโซมา (หัว) ที่กว้างเทลสัน(ซึ่งเป็นส่วนท้ายสุดของลำตัว) ที่มีรูปร่างคล้ายหอก (เช่น รูปร่างคล้ายดาบกลาดิอุสของโรมัน) มีสันคู่ และมีเกล็ดปกคลุมทั่วโครงกระดูกภายนอกลักษณะร่วมอื่นๆ ได้แก่ การมีเกล็ดรูปลิ้นที่ขอบของเทอร์ไจต์ของโอพิสโทโซมา (ท้อง) และรยางค์คู่ที่สี่ปกคลุมด้วยหนาม โพรโซมาของฮิบเบอร์ทอปเทอริดส์มีกลีบที่วางตัวอยู่ทางด้านหลังและด้านข้าง ( ด้านหลังทั้งสองข้าง) [ 1 ]
แม้ว่าVernonopterusจะถูกประเมินว่ามีความยาว "เพียง" 50 เซนติเมตร (19.7 นิ้ว) แต่ทั้งCampylocephalusและHibbertopterus ต่าง ก็เป็นยูริปเทอริดยักษ์อย่างแท้จริง ตัวอย่างที่ใหญ่ที่สุดของCampylocephalusบ่งชี้ว่ามีขนาด 140 เซนติเมตร (4.6 ฟุต) และHibbertopterus scouleri ที่มีความยาว 180–200 เซนติเมตร (5.9–6.6 ฟุต) เป็นยูริปเทอริดที่ใหญ่ที่สุดในกลุ่มย่อยstylonurine ทั้งหมด [ 4 ]การที่ฮิบเบอร์ท็อปเทอริดมีลำตัวกว้างและกะทัดรัดนั้นอาจหมายความว่าพวกมันเป็นยูริปเทอริดที่มีน้ำหนักมากที่สุดโดยรวม แซงหน้ายูริปเทอริดที่มีลำตัวยาวกว่า เช่นเทอริโกทิดที่มีน้ำหนัก เบา [ 5 ]
เมื่อเปรียบเทียบกับยูริปเทอริดชนิดอื่น ๆ ฮิบเบอร์ทอปเทอริดนั้นผิดปกติอย่างมาก ลำตัวที่กว้างและหนักของพวกมันขัดกับแนวโน้มทั่วไปของยูริปเทอริดที่มักจะมีรูปร่างเพรียวและน้ำหนักเบา และเช่นเดียวกับยูริปเทอริดสไตโลนูรีนชนิด อื่น ๆ พวกมันไม่มีครีบสำหรับว่ายน้ำ [ 6 ]จากขาทั้งหกคู่ของพวกมัน คู่ที่สอง สาม และสี่หันไปข้างหน้าและมีความเชี่ยวชาญในการหาอาหาร ส่วนขาของขาเหล่านี้ปกคลุมด้วยหนามยาวและปลายขาปกคลุมด้วยอวัยวะรับความรู้สึก ขาคู่ที่สี่ถึงแม้จะใช้ในการหาอาหาร แต่ก็ใช้ในการเคลื่อนที่เช่นเดียวกับคู่ที่ห้าและหก ด้วยเหตุนี้ ฮิบเบอร์ทอปเทอริดจึงน่าจะเป็นเฮกซาพอด (เดินด้วยหกขา) [ 7 ]
เนื่องจากCampylocephalusและVernonopterus มีลักษณะเป็นชิ้นส่วน จึงเป็นการยากที่จะระบุลักษณะเด่นที่แตกต่างกันระหว่างสามสกุลได้อย่างมั่นใจ การแยกแยะCampylocephalusจากHibbertopterusนั้นส่วนใหญ่มาจากข้อเท็จจริงที่ว่ากระดอง (โครงกระดูกภายนอกที่คลุมหัว) ของCampylocephalusนั้นแคบกว่าเล็กน้อยและกว้างที่สุดที่ส่วนกลางลำตัว มากกว่าส่วนที่เชื่อมต่อกับส่วนที่เหลือของร่างกาย (เช่นเดียวกับในHibbertopterus ) [ 6 ] ส่วน Vernonopterusที่เป็นชิ้นส่วนนั้นสามารถแยกแยะออกจากสกุลอื่น ๆ ได้ด้วยลวดลายที่เป็นเอกลักษณ์และโดดเด่น[ 8 ]
คิวติเคิลที่ได้รับการอนุรักษ์ของฮิบเบอร์ทอปเทอริดนั้นบางกว่าที่คาดไว้สำหรับอาร์โทรพอดที่มีขนาดเท่ากัน แม้ว่าสิ่งนี้อาจอธิบายได้ด้วยความเป็นไปได้ที่ว่ามีเพียงบริเวณเอ็กโซคิวติเคิลภายนอกเท่านั้นที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในฟอสซิลของพวกมัน[ 7 ]
การจำแนกประเภท

ฮิบเบอร์ทอปเทอริดส์ถูกจัดอยู่ในกลุ่มวงศ์ใหญ่ Mycteropoidea ภายในอันดับย่อย Stylonurina ของยูริปเทอริด[ 9 ] [ 3 ]สัณฐานวิทยาของฮิบเบอร์ทอปเทอริดส์นั้นผิดปกติมากจนเคยคิดว่าเป็นอันดับที่แยกจากยูริปเทอริดา[ 10 ]อย่างไรก็ตาม งานวิจัยล่าสุดยืนยันว่าพวกมันอยู่ใน Stylonurina ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับDrepanopterusและ Mycteroptidae [ 1 ]
ระบบอนุกรมวิธานภายในของ Hibbertopterid ยังไม่ได้รับการแก้ไขและเป็นที่ถกเถียงกัน และจำนวนสกุลที่ได้รับการยอมรับนอกเหนือจากสกุลต้นแบบHibbertopterusนั้นแตกต่างกันอย่างมากระหว่างการศึกษาต่างๆ[ 3 ] World Spider Catalogปี 2018 ยอมรับCampylocephalus , HibbertopterusและVernonopterus [ 9 ]ทั้งCampylocephalusและVernonopterus ได้รับการเสนอให้เป็นชื่อพ้องของHibbertopterusเอง ซึ่งจะทำให้วงศ์นี้ เป็นวงศ์ ที่มีเพียงสกุลเดียว(ประกอบด้วยอนุกรมวิธานย่อยเพียงสกุลเดียว) แม้ว่าลักษณะที่ไม่สมบูรณ์ของซากดึกดำบรรพ์จะทำให้ไม่สามารถยืนยันสมมติฐานนั้นได้[ 11 ]
จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ สกุลCyrtoctenusและDunsopterus ทั้งสองสกุล ได้รับการยอมรับว่าเป็นสกุล Hibbertopterid ที่ถูกต้องและแตกต่างกัน แต่ฉันทามติในปัจจุบันคือสกุลเหล่านี้แสดงถึงระยะการเจริญเติบโต (ระยะการพัฒนาที่แตกต่างกันของสัตว์ตลอดช่วงชีวิต) ของHibbertopterus [ 8 ] [ 9 ]สกุลHastimimaซึ่งบางครั้งถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Hibbertopteridae [ 9 ]ได้รับการฟื้นฟูให้เป็นส่วนหนึ่งของMycteroptidae (ญาติสนิทที่สุดของ Hibbertopterid) ในการวิเคราะห์ล่าสุด[ 6 ]ในปี 2023 Braddy และคณะได้ปฏิเสธการใช้ชื่อพ้องของHibbertopterusและCyrtoctenusจัดให้Hastimimaเป็นชื่อพ้องที่เป็นไปได้ของCyrtoctenusและจัดให้Hibbertopterus , Dunsopterus และ Vernonopterus เป็น ชื่อพ้อง [ 3 ]ในปี 2025 Lamsdell จำแนกสกุล Hibbertopterid ออกเป็นสี่สกุล ได้แก่Campylocephalus , Dunsopterus , Glyptoscorpius (= Vernonopterus ) และHibbertopterus (= Cyrtoctenus ) [ 3 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างดัดแปลงมาจาก Lamsdell (2012) [ 6 ]โดยยุบรวมเพื่อแสดงเฉพาะวงศ์ใหญ่ Mycteropoidea เท่านั้น
นิเวศวิทยาบรรพกาล

ฮิบเบอร์ทอปเทอริดเป็นสัตว์ที่กินอาหารโดยการกวาด อาศัยอยู่ในหนองน้ำจืดและแม่น้ำ และหาอาหารโดยการกวาดผ่านตะกอนอ่อนด้วยใบมีดบนระยางค์ด้านหน้าเพื่อจับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก[ 12 ]
กลยุทธ์การกินอาหารแบบกวาดกวาดพัฒนาขึ้นอย่างอิสระในสองวงศ์ใหญ่ของสไตโลนูรีน ได้แก่ สไตโลนูโรอิเดียและไมคเทอโรพอยเดียในทั้งสองวงศ์ใหญ่ การปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิตนี้เกี่ยวข้องกับการดัดแปลงหนามบนระยางค์โพรโซมัลด้านหน้าเพื่อกวาดกวาดพื้นผิวของแหล่งที่อยู่อาศัยสไตโลนูรอยด์มีหนามคงที่บนระยางค์ที่ II-IV ซึ่งอาจใช้เป็นตาข่ายลากเพื่อกวาดผ่านตะกอนและดักจับสิ่งใดก็ตามที่ขวางทาง ไมคเทอโรพอยเดียแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวที่รุนแรงยิ่งขึ้นไปสู่วิถีชีวิตการกินอาหารแบบกวาดกวาด การปรับตัวเหล่านี้ถูกนำไปสู่ความสุดขั้วยิ่งขึ้นในฮิบเบอร์ท็อปเทอริเด โดยระยางค์ที่ IV มีใบมีดเช่นเดียวกับระยางค์ที่ II-III (ซึ่งมีใบมีดในฮิบเบอร์ท็อปเทอรอยด์อื่นๆ ด้วย) [ 1 ]
โคซาในHibbertopterusมีขนาดเล็ก ทำให้กระบวนการเคี้ยวอาหารบางส่วนตกอยู่กับแผ่นที่ทับซ้อนอยู่บนโคซา บางชนิดของมันมีการปรับตัวเพื่อการกินอาหารแบบกวาดมากกว่าไมคเทอโรปอยด์ชนิดอื่น ๆ โดยแผ่นโคซาถูกดัดแปลงเป็นแกนคล้ายหวีที่สามารถดักจับเหยื่อขนาดเล็กหรืออนุภาคอาหารอินทรีย์อื่น ๆ ได้ เนื่องจากโคซามีขนาดใหญ่ จึงเป็นไปได้ว่าบางชนิดของHibbertopterusจะกินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดค่อนข้างใหญ่เมื่อสามารถทำได้[ 1 ]