สไตโลนูริน่า ช่วงเวลา:
ลักษณะเด่นของยูริปเทอริดกลุ่มสไตโลนูรีนคือ ขาคู่ที่หกยังคงเป็นขาปกติที่ใช้ในการเดิน ภาพแสดงขาที่สร้างขึ้นใหม่ของพาราสไตโลนูรัส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
ไฟลัมย่อย:	เชลิเซราตา
คำสั่ง:	† ยูริปเทอริดา
ลำดับย่อย:	† สไตโลนูรินา โนโวซิลอฟ , 1962
ซูเปอร์แฟมิลี
† Rhenopteroidea † สไตโลนูโรอิเดีย † โคโคโมปเทอรอยเดีย † ไมคเทอโรพอยเดีย
คำพ้องความหมาย[ 1 ]
วูดวาร์ดออปเทรินาคเยลเลสวิก-แวริง, 1959 ฮิบเบอร์ทอปเทรินา สตอร์เมอร์, 1974

Stylonurinaเป็นหนึ่งในสองอันดับย่อยของยูริปเทอริดซึ่งเป็นกลุ่มของสัตว์ขาปล้อง ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งรู้จักกันทั่วไปในชื่อ "แมงป่องทะเล" สมาชิกของอันดับย่อยนี้เรียกโดยรวมและไม่เป็นทางการว่า "ยูริปเทอริดสไตโลนูรีน" หรือ "สไตโลนูรีน" พบได้จากแหล่งสะสมส่วนใหญ่ในยุโรปและอเมริกาเหนือแต่ก็พบในไซบีเรียด้วย^{[ 2 ]}

เมื่อเปรียบเทียบกับอันดับย่อยอื่น ๆ อย่างEurypterinaแล้ว Stylonurines มีจำนวนค่อนข้างน้อยและยังคงมีระยางค์ส่วนท้ายของลำตัวสำหรับใช้ในการเดิน แม้จะหายาก แต่ Stylonurines มีช่วงเวลาการดำรงอยู่ยาวนานที่สุดในบรรดาอันดับย่อยทั้งสอง อันดับย่อยนี้ประกอบด้วยยูริปเทอริดที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก เช่นBrachyopterusจากยุคออร์โดวิเชียนตอนกลางรวมถึงยูริปเทอริดที่อายุน้อยที่สุดที่รู้จักจากยุคเพอร์เมียนตอนปลายพวกมันยังคงหายากตลอดช่วงยุคออร์โดวิเชียนและไซลูเรียน แม้ว่าการแพร่กระจายของMycteropoids (กลุ่มของสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่ที่กินอาหารโดยการกวาด) ในยุคเดวอนเนียนตอนปลายและคาร์บอนิเฟอรัสจะเป็นการแพร่กระจายครั้งใหญ่ครั้งสุดท้ายของยูริปเทอริดก่อนที่พวกมันจะสูญพันธุ์ในยุคเพอร์เมียน^{[ 3 ]}การสูญพันธุ์ของสายพันธุ์สุดท้ายที่ระบุได้อย่างชัดเจน คือCampylocephalus permianusเกิดขึ้นในช่วงปลายยุคเพอร์เมียนตอนต้น - ต้นยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ( ยุค Kungurian - Roadian ) หรือยุคเพอร์เมียนตอนปลายในขณะที่สายพันธุ์อื่นที่เป็นไปได้ในยุคเพอร์เมียนตอนปลาย คือWoodwardopterus freemanorumอาจเป็นแมงป่องที่แท้จริง^{[ 4 ] [ 5 ]}

แม้ว่า Eurypterina จะมี eurypterid ยักษ์ที่มีชื่อเสียงหลายตัว เช่นPterygotusและJaekelopterusแต่ Stylonurina ก็ได้ให้กำเนิดรูปแบบขนาดใหญ่เช่นกัน โดยหลายตัวมีความยาวมากกว่า 1 เมตร Stylonurine ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักคือHibbertopterus scouleriซึ่งอาจมีความยาวเกือบ 2 เมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว) ^{[ 6 ]}

Stylonurina ประกอบด้วยสกุลและชนิดที่หลากหลาย พวกมันทั้งหมดรวมกันโดยมีรอยเย็บตามขวางบนแผ่นท้องและไม่มีโพโดเมียร์ 7a ที่ดัดแปลงบนระยางค์ VI ^{[ 3 ]}

อันดับย่อยนี้แบ่งออกเป็นสี่วงศ์ใหญ่ ได้แก่Rhenopteroidea , Stylonuroidea , KokomopteroideaและMycteropoideaวงศ์ที่ดั้งเดิมที่สุดในกลุ่มนี้คือ Rhenopteroidea ซึ่งรวมถึงสกุลที่เคยเป็นปริศนาหลายสกุล เช่นBrachyopterus , KiaeropterusและRhenopterusซึ่งทั้งหมดรวมกันโดยมีขอบด้านหลังของ metastoma ที่โค้งมนและส่วนยื่น prosomal III ที่มีหนามเดี่ยวคงที่Brachyopterusยังเป็นหนึ่งในสกุลที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักของeurypteridซึ่งมาจากยุค ออร์โดวิเชีย นตอนกลาง^{[ 3 ]}

กลุ่มที่ได้รับการสนับสนุนน้อยที่สุดคือStylonuroideaซึ่งประกอบด้วยสกุลที่มีปัญหาอย่างStylonurusและStylonurellaส่วนหนึ่งเนื่องมาจากลักษณะที่ไม่สมบูรณ์ของตัวอย่างเดียวที่รู้จักของStylonurus powrieiซึ่งไม่เหลือส่วนรยางค์ prosomal ด้านหน้าหรือรายละเอียดใด ๆ ของโครงสร้างด้านท้อง ตัวอย่างของสมาชิกอื่น ๆ ในกลุ่มก็ไม่สมบูรณ์ในทำนองเดียวกัน โดยStylonurella spinipesไม่เหลือ metastoma หรือ pretelson และ telson และPagea sturrockiไม่เหลือโครงสร้างด้านหลังใด ๆ^{[ 3 ]}

วงศ์ย่อยMycteropoideaและKokomopteroideaเป็นกลุ่มพี่น้องที่รวมกันโดยสันกลางบนกระดองระหว่างดวงตาด้านข้างและการหนาตัวที่ปลายของปล้องของระยางค์ส่วนหน้า แม้ว่าบางครั้งจะถูกจัดเป็นอันดับที่แยกจากEurypteridaเอง แต่การวิเคราะห์ล่าสุดของกลุ่มhibbertopterids ก็พบว่าเป็น stylonurine eurypterids อย่างชัดเจน ^{[ 3 ]}

กลยุทธ์ในการหาอาหารแบบกวาด (การกวาดไปตามพื้นผิวเพื่อค้นหาเหยื่อ) วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในสองวงศ์ใหญ่ของสไตโลนูรีนจากทั้งหมดสี่วงศ์ ได้แก่ สไตโลนูโรอิเดียและไมคเทอโรพออิเดียในทั้งสองวงศ์ใหญ่ การปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิตนี้เกี่ยวข้องกับการดัดแปลงหนามบนระยางค์โปรโซมัลด้านหน้าของพวกมันเพื่อกวาดไปตามพื้นผิวของแหล่งที่อยู่อาศัยเรโนปเทอรอยด์โคโคโมปเทอริดและพาราสไตโลนูริดยังคงมีระยางค์โปรโซมัลดั้งเดิม II-IV ซึ่งไม่เหมาะสมกับการหาอาหารแบบกวาดและน่าจะปรับตัวเป็นการกินซาก ในขณะที่ฮาร์ดีออปเทอริดอาจเป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ก้นทะเลโดยฝังตัวอยู่ในพื้นผิวบางส่วน^{[ 3 ]}

สไตโลนูรอยด์มีหนามคงที่บนระยางค์ที่ II-IV ซึ่งอาจใช้เป็นอวนลากเพื่อกวาดผ่านตะกอนและดักจับสิ่งใดก็ตามที่ขวางทาง ในขณะที่ไมกเทอโรปอยด์ซึ่งมีการปรับตัวที่รุนแรงที่สุด น่าจะมีความเลือกสรรและเชี่ยวชาญมากกว่า ไมกเทอโรปอยด์มีใบมีดที่ดัดแปลงบนระยางค์โพรโซมอลด้านหน้าซึ่งมีขนรับความรู้สึก ฟังก์ชันการสัมผัสของสิ่งเหล่านี้อาจทำให้ไมกเทอโรปอยด์สามารถเลือกเหยื่อจากตะกอนได้ในแบบที่สไตโลนูรอยด์ทำไม่ได้^{[ 3 ]}

ในอดีต วิวัฒนาการและระบบการจำแนกของ Stylonurina ยังไม่เป็นที่เข้าใจและได้รับการแก้ไขอย่างดีเท่ากับของEurypterinaการวิเคราะห์ในอดีตหลายครั้งมีขอบเขตหรือความละเอียดที่จำกัด และ บางครั้งมีการเสนอว่า hibbertopterids ที่มีลักษณะเฉพาะ อาจเป็นอันดับที่แยกต่างหาก แต่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Eurypterida แต่ก็ขาดการวิเคราะห์ที่พิสูจน์หรือหักล้างความคิดดังกล่าว Lamsdell et al . (2011) ได้ทำการวิเคราะห์หลักและครอบคลุมครั้งแรกของอันดับย่อย ซึ่งทำให้สามารถแก้ไขระบบการจำแนกและเปรียบเทียบกับกลุ่ม Eurypterid อื่นๆ ได้อย่างมีนัยสำคัญ^{[ 3 ]}

การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการยืนยันว่า Stylonurina เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกที่ประกอบด้วยกลุ่มย่อยสี่กลุ่ม ได้แก่Rhenopteroidea , Stylonuroidea , KokomopteroideaและMycteropoidea ^{[ 3 ]}การวิเคราะห์โดย Lamsdell (2025) ยังพบว่าอันดับย่อยนี้เป็นโมโนฟิเลติกเช่นกัน โดยมีวงศ์ใหญ่เดียวกัน^{[ 5 ]} ตามที่ Lamsdell (2025) ระบุวงศ์ใหญ่เหล่านี้ประกอบด้วยวงศ์ต่อไปนี้: ^{[ 5 ]}

อันดับย่อย Stylonurina Diener, 1924

• มหาวงศ์Rhenopteroidea Størmer, 1951
  • วงศ์Brachyopterellidae Tollerton, 1989
  • วงศ์Brachyopteridae Lamsdell, 2025
  • วงศ์Rhenopteridae Størmer, 1951
• มหาวงศ์Stylonuroidea Kjellesvig-Waering, 1959
  • วงศ์Parastylonuridae Waterston, 1979
  • วงศ์Stylonurellidae Lamsdell, 2025
  • วงศ์Stylonuridae Diener, 1924
• มหาวงศ์Kokomopteroidea Kjellesvig-Waering, 1966
  • วงศ์Kokomopteridae Kjellesvig-Waering, 1966
  • วงศ์Hardieopteridae Tollerton, 1989
• วงศ์ย่อยMycteropoidea Cope, 1886
  • วงศ์Drepanopteridae Kjellesvig-Waering, 1966
  • วงศ์Hibbertopteridae Kjellesvig-Waering, 1959
  • วงศ์Mycteroptidae Cope, 1886

แผนภูมิวิวัฒนาการที่แสดงด้านล่างแสดงให้เห็นถึงวิวัฒนาการของ Stylonurina ตามที่ Lamsdell (2025) นำเสนอ^{[ 5 ]}

• เดรพาโนปเทอรัส
• ฮิบเบอร์ทอปเทอรัส
• เมการาคเน
• ยูริปเทอริด
• ยูริปเทอริน่า
• รายชื่อยูริปเทอริด