โมเลกุล snoRNA แต่ละโมเลกุลทำหน้าที่เป็นตัวนำทางสำหรับการดัดแปลงเพียงหนึ่ง (หรือสอง) ครั้งใน RNA เป้าหมาย^{[ 2 ]}เพื่อดำเนินการดัดแปลง snoRNA แต่ละโมเลกุลจะเชื่อมโยงกับโปรตีนหลักอย่างน้อยสี่ตัวในคอมเพล็กซ์ RNA/โปรตีนที่เรียกว่าอนุภาคไรโบนิวคลีโอโปรตีนนิวคลีโอลัสขนาดเล็ก (snoRNP) ^{[ 3 ]}โปรตีนที่เชื่อมโยงกับ RNA แต่ละโมเลกุลขึ้นอยู่กับชนิดของโมเลกุล snoRNA (ดูตระกูลตัวนำทาง snoRNA ด้านล่าง) โมเลกุล snoRNA มี องค์ประกอบ แอนติเซนส์ (ส่วนของนิวคลีโอไทด์ 10–20 ตัว ) ซึ่งเป็นเบสเสริมกับลำดับรอบเบส ( นิวคลีโอไทด์ ) ที่กำหนดเป้าหมายสำหรับการดัดแปลงในโมเลกุล pre-RNA สิ่งนี้ทำให้ snoRNP สามารถจดจำและจับกับ RNA เป้าหมายได้ เมื่อ snoRNP จับกับตำแหน่งเป้าหมายแล้ว โปรตีนที่เกี่ยวข้องจะอยู่ในตำแหน่งทางกายภาพที่ถูกต้องเพื่อเร่งปฏิกิริยาการดัดแปลงทางเคมีของเบสเป้าหมาย^{[ 4 ​​]}

snoRNA ที่มีกล่อง C/D ประกอบด้วยลำดับโมทีฟที่อนุรักษ์ไว้สั้นๆ สองลำดับ คือ C (RUGAUGA) และ D (CUGA) ซึ่งอยู่ใกล้กับ ปลาย 5′และ3′ของ snoRNA ตามลำดับ บริเวณสั้นๆ (~ 5 นิวคลีโอไทด์) ที่อยู่ต้นน้ำของกล่อง C และปลายน้ำของกล่อง D มักจะเป็นเบสที่เสริมกันและสร้างโครงสร้างแบบก้านและกล่อง ซึ่งทำให้โมทีฟกล่อง C และ D อยู่ใกล้กัน โครงสร้างแบบก้านและกล่องนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีความสำคัญต่อการสังเคราะห์ snoRNA ที่ถูกต้องและการกำหนดตำแหน่งนิวคลีโอ ลัส ^{[ 7 ]} snoRNA ที่มีกล่อง C/D จำนวนมากยังมีสำเนาของโมทีฟ C และ D ที่อนุรักษ์ไว้น้อยกว่า (เรียกว่า C' และ D') ซึ่งตั้งอยู่ในส่วนกลางของโมเลกุล snoRNA บริเวณอนุรักษ์ที่มีนิวคลีโอไทด์ 10–21 ตัวที่อยู่เหนือกล่อง D จะเสริมกับตำแหน่งเมทิลเลชันของ RNA เป้าหมายและทำให้ snoRNA สามารถสร้าง RNA duplex กับ RNA ได้^{[ 8 ]} นิวคลีโอไทด์ที่จะถูกดัดแปลงใน RNA เป้าหมายมักจะอยู่ที่ตำแหน่งที่ 5 เหนือกล่อง D (หรือกล่อง D') ^{[ 9 ] [ 10 ]} snoRNA กล่อง C/D จะเชื่อมโยงกับโปรตีนที่ได้รับการอนุรักษ์ทางวิวัฒนาการและจำเป็นสี่ชนิด ได้แก่ไฟบริลลาริน (Nop1p), NOP56 , NOP58และSNU13 (โปรตีนขนาด 15.5 กิโลดาลตันในยูคาริโอต; โฮโมล็อกของอาร์เคียคือ L7Ae) ซึ่งประกอบเป็นแกนหลักของ snoRNP กล่อง C/D ^{[ 5 ]}

มี snoRNA ชนิด C/D box ในยูคาริโอต ( snoRNA U3 ) ที่ยังไม่พบว่ามีบทบาทในการนำทางการเติมหมู่เมทิลที่ตำแหน่ง 2′- Oแต่มีหน้าที่ในการประมวลผล rRNA โดยควบคุมการตัดแยก pre-rRNA

snoRNA ที่มีกล่อง H/ACA มีโครงสร้างทุติยภูมิ ทั่วไป ซึ่งประกอบด้วยแฮร์พิน สองอัน และบริเวณสายเดี่ยวสองบริเวณที่เรียกว่าโครงสร้างแฮร์พิน-บานพับ-แฮร์พิน-หาง^{[ 5 ]} snoRNA ที่มีกล่อง H/ACA ยังมีลำดับโมทีฟที่อนุรักษ์ไว้ซึ่งรู้จักกันในชื่อกล่อง H (คอนเซนซัส ANANNA) และกล่อง ACA (ACA) โมทีฟทั้งสองมักจะอยู่ในบริเวณสายเดี่ยวของโครงสร้างทุติยภูมิ โมทีฟ H อยู่ในบานพับและโมทีฟ ACA อยู่ในบริเวณหาง ห่างจากปลาย 3′ ของลำดับ 3 นิวคลีโอไทด์^{[ 11 ]} บริเวณแฮร์พินมีส่วนที่ยื่นออกมาภายในที่เรียกว่าลูปการจดจำซึ่งเป็นที่ตั้งของลำดับนำทางแอนติเซนส์ (เบสที่เสริมกับลำดับเป้าหมาย) ลำดับนำทางเหล่านี้โดยพื้นฐานแล้วจะทำเครื่องหมายตำแหน่งของยูริดีนบน rRNA เป้าหมายที่จะถูกดัดแปลง ลำดับการจดจำนี้เป็นแบบสองส่วน (สร้างขึ้นจากแขนสองข้างที่แตกต่างกันของบริเวณลูป) และสร้างปมเทียม ที่ซับซ้อน กับ RNA เป้าหมาย snoRNA กล่อง H/ACA เชื่อมโยงกับโปรตีนที่ได้รับการอนุรักษ์ทางวิวัฒนาการและจำเป็นสี่ชนิด ได้แก่ไดสเกอริน (Cbf5p), GAR1 , NHP2และNOP10ซึ่งประกอบเป็นแกนหลักของ snoRNP กล่อง H/ACA ^{[ 5 ]}ไดสเกอรินน่าจะเป็นส่วนประกอบเร่งปฏิกิริยาของคอมเพล็กซ์ไรโบนิวคลีโอโปรตีน (RNP) เนื่องจากมีลำดับสังเคราะห์พсевдоуриденที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้หลายลำดับ และมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับพсевдоуриденที่ดัดแปลงยูริดีนในtRNAในเซลล์ยูคาริโอตระดับต่ำ เช่น ไทรพาโนโซม RNA ที่คล้ายกันมีอยู่ในรูปแบบของโครงสร้างแฮร์พินเดี่ยวและกล่อง AGA แทนที่จะเป็นกล่อง ACA ที่ปลาย 3′ ของ RNA ^{[ 12 ]}เช่นเดียวกับ Trypanosomes, Entamoeba histolyticaมีประชากรผสมของ snoRNA แบบ hairpin เดี่ยวและแบบ hairpin คู่ H/ACA box มีรายงานว่ามีการประมวลผลของ snoRNA แบบ hairpin คู่ H/ACA box ไปเป็น snoRNA แบบ hairpin เดี่ยว อย่างไรก็ตาม ต่างจาก trypanosomes ตรงที่มันมีโมทีฟ ACA ปกติที่ปลาย 3′ ^[19]

ส่วนประกอบ RNA ของเทโลเมอเรส ของมนุษย์ (hTERC) ประกอบด้วยโดเมน H/ACA สำหรับการสร้าง pre-RNP และการกำหนดตำแหน่งนิวคลีโอลัสของเทโลเมอเรส RNP เอง^{[ 13 ]} H/ACA snoRNP มีส่วนเกี่ยวข้องกับโรคทางพันธุกรรมที่หายากdyskeratosis congenita (DKC) เนื่องจากมีความเกี่ยวข้องกับเทโลเมอเรสของมนุษย์ การกลายพันธุ์ในส่วนประกอบโปรตีนของ H/ACA snoRNP ส่งผลให้ระดับ TERC ทางสรีรวิทยาลดลง ซึ่งมีความสัมพันธ์อย่างมากกับพยาธิสภาพเบื้องหลัง DKC ซึ่งดูเหมือนจะเป็นโรคที่เกิดจากการบำรุงรักษาเทโลเมียร์ ที่ไม่ดีเป็นหลัก

มีการระบุ snoRNA U85 ที่เป็นไกด์ที่ไม่ธรรมดาซึ่งทำหน้าที่ทั้งในการเติมหมู่เมทิล 2′-O-ribose และการเติมหมู่ซูโดอูริดีนของRNA นิวเคลียร์ขนาดเล็ก (snRNA) U5 ^{[ 14 ]} snoRNA แบบผสมนี้ประกอบด้วยโดเมน C/D และ H/ACA box และเชื่อมโยงกับโปรตีนที่เฉพาะเจาะจงสำหรับ snoRNA แต่ละประเภท (ไฟบริลลารินและ Gar1p ตามลำดับ) ขณะนี้มีการระบุลักษณะของ snoRNA แบบผสมเพิ่มเติมแล้ว^{[ 15 ]}

พบว่า snoRNA แบบผสมเหล่านี้สะสมอยู่ในออร์แกเนลล์ย่อยนิวเคลียสที่เรียกว่าCajal bodyและถูกเรียกว่าRNA เฉพาะ Cajal body ขนาดเล็ก (scaRNA) ซึ่งแตกต่างจาก snoRNA แบบ C/D box หรือ H/ACA box ส่วนใหญ่ที่อยู่บริเวณนิวคลีโอลัส มีการเสนอว่า RNA เฉพาะ Cajal body เหล่านี้มีส่วนเกี่ยวข้องกับการดัดแปลง RNA spliceosomal U1, U2, U4, U5 และ U12 ที่ถอดรหัสโดย RNA polymerase II ^{[ 15 ]} ไม่ใช่ snoRNA ทั้งหมดที่อยู่บริเวณ Cajal body จะเป็น snoRNA แบบผสม C/D และ H/ACA box

เป้าหมายของ snoRNA ที่ระบุใหม่นั้นคาดการณ์ได้จากความเข้ากันของลำดับระหว่าง RNA เป้าหมายที่คาดการณ์ไว้กับองค์ประกอบแอนติเซนส์หรือลูปการจดจำในลำดับ snoRNA อย่างไรก็ตาม มีจำนวนไกด์ 'กำพร้า' เพิ่มมากขึ้นเรื่อยๆ โดยไม่มีเป้าหมาย RNA ที่รู้จัก ซึ่งบ่งชี้ว่าอาจมีโปรตีนหรือทรานสคริปต์ที่เกี่ยวข้องกับ rRNA มากกว่าที่เคยเป็นมา และ/หรือว่า snoRNA บางตัวมีหน้าที่ที่แตกต่างกันซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับ rRNA ^{[ 16 ] [ 17 ]}มีหลักฐานว่า snoRNA กำพร้าเหล่านี้บางส่วนควบคุมทรานสคริปต์ที่มีการตัดต่อแบบทางเลือก^{[ 18 ]}ตัวอย่างเช่น ดูเหมือนว่า snoRNA กล่อง C/D SNORD115จะควบคุมการตัดต่อแบบทางเลือกของ mRNA ตัวรับเซโรโทนิน 2Cผ่านบริเวณความเข้ากันที่อนุรักษ์ไว้^{[ 19 ] [ 20 ]} SNORD116 ซึ่ง เป็น snoRNA กล่อง C/D อีกตัวหนึ่งที่อยู่ในคลัสเตอร์เดียวกันกับ SNORD115 ได้รับการคาดการณ์ว่ามีเป้าหมายที่เป็นไปได้ 23 เป้าหมายภายในยีนที่เข้ารหัสโปรตีนโดยใช้ วิธีการ ทางชีวสารสนเทศในจำนวนนี้ พบว่าส่วนใหญ่มีการตัดต่อแบบทางเลือก ซึ่งชี้ให้เห็นถึงบทบาทของ SNORD116 ในการควบคุมการตัดต่อแบบทางเลือก^{[ 21 ]}

เมื่อไม่นานมานี้ มีการเสนอแนะว่า SNORD90สามารถนำ การดัดแปลง N6-methyladenosine (m6A) ไปยังทรานสคริปต์ RNA เป้าหมายได้^{[ 22 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Lin et al. ได้แสดงให้เห็นว่า SNORD90 สามารถลดการแสดงออกของneuregulin 3 (NRG3) ได้^{[ 22 ]}

ในจีโนมมนุษย์ มีอย่างน้อยสองตัวอย่างที่พบ snoRNA ชนิด C/D box เรียงตัวซ้ำกันเป็นแถวภายใน ตำแหน่งที่ มีการประทับตราทางพันธุกรรม ตำแหน่งทั้งสองนี้ (14q32 บนโครโมโซม 14 และ 15q11q13 บนโครโมโซม 15) ได้รับการศึกษาอย่างละเอียด และในทั้งสองบริเวณนี้ พบ snoRNA หลายตัวตั้งอยู่ภายในอินทรอนในกลุ่มของสำเนาที่มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกัน

ในบริเวณ 15q11q13 มีการระบุ snoRNA ที่แตกต่างกัน 5 ชนิด ( SNORD64 , SNORD107, SNORD108, SNORD109 (2 สำเนา), SNORD116 (29 สำเนา) และSNORD115 (48 สำเนา)) การสูญเสีย SNORD116 (HBII-85) จำนวน 29 สำเนาจากบริเวณนี้ได้รับการระบุว่าเป็นสาเหตุของกลุ่มอาการ Prader-Willi ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}ในขณะที่การเพิ่มจำนวนสำเนาของ SNORD115 เชื่อมโยงกับออทิสติก^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

บริเวณ 14q32 ประกอบด้วยการทำซ้ำของ snoRNA สองตัว ได้แก่SNORD113 (9 สำเนา) และ SNORD114 (31 สำเนา) ภายในอินทรอนของทรานสคริปต์ ncRNA เฉพาะเนื้อเยื่อ ( MEG8 ) โดเมน 14q32 ได้รับการแสดงให้เห็นว่ามีลักษณะทางจีโนมร่วมกันกับตำแหน่ง 15q11-q13 ที่มีการประทับตรา และมีการเสนอแนะถึงบทบาทที่เป็นไปได้ของการทำซ้ำแบบคู่ของ snoRNA กล่อง C/D ในวิวัฒนาการหรือกลไกของตำแหน่งที่มีการประทับตรา^{[ 32 ] [ 33 ]}

TB11Cs4H1เป็นสมาชิกของโมเลกุล RNA ที่ไม่เข้ารหัส ( ncRNA ) ในกลุ่ม H/ACA-like (snoRNA) ซึ่งทำหน้าที่นำทางตำแหน่งการดัดแปลงยูริดีนเป็นซูโดอูริดีนของ RNA ที่เป็นสารตั้งต้น TB11Cs4H1 คาดว่าจะนำทางการเกิดซูโดอูริดีนของ ribosomal RNA ( rRNA ) LSU3 ที่ตำแหน่ง Ψ1357 ^{[ 38 ]}