สฟีโนซูคัส ช่วงเวลา: ต้นยุคจูราสสิก ~
แผนภาพโครงกระดูกแสดงส่วนที่ยังคงหลงเหลืออยู่ของต้นแบบ
แผนภาพกะโหลกศีรษะ
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซูโดซูเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	จระเข้
ประเภท:	† สเฟโนซูคัส ฮอตัน, 1915
สายพันธุ์:	† S. acutus
ชื่อทวินาม
† สเฟโนซูคัส อะคูตัส ฮอตัน, 1915

สเฟโนซูคัส ("จระเข้ลิ่ม") เป็นสกุลของจระเข้ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จากยุคจูราสสิกตอนต้น ใน แหล่งหินเอลเลียตของแอฟริกาใต้ซึ่งถูกค้นพบและอธิบายลักษณะในต้นศตวรรษที่ 20 กะโหลกศีรษะได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นอย่างดี แต่ยกเว้นส่วนของแขนขาหน้าและชิ้นส่วนที่แยกออกมาของแขนขาหลังแล้ว ซากดึกดำบรรพ์ของ สเฟโนซูคัสไม่สมบูรณ์ มันอาจเดินสี่ขาแต่ก็อาจเดินสองขาได้บ้างในบางครั้ง

สเฟโนซูคัสได้รับการอธิบายอย่างละเอียดเป็นครั้งแรกในปี 1972 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษอลิค วอล์คเกอร์ในบทความที่ตีพิมพ์ในวารสารเนเจอร์วอล์คเกอร์เสนอแนะโดยอิงจากการศึกษาอย่างละเอียด (แต่ยังเป็นเพียงเบื้องต้นในขณะนั้น) เกี่ยวกับกะโหลกของสเฟโนซูคัส และ นกในปัจจุบันว่าสัตว์ในกลุ่มจระเข้และนกอาจมีบรรพบุรุษร่วมกัน โดยตรง วอล์คเกอร์ได้ถอนสมมติฐานของเขาในปี 1985 แต่ได้กล่าวซ้ำและขยายความเพิ่มเติม (โดยพื้นฐานแล้วคือการ "กลับคำกล่าวอ้าง") ในงานวิจัยที่ตีพิมพ์ในปี 1990 ซึ่งให้คำอธิบายและการอภิปรายเกี่ยวกับสเฟโนซูคัส ที่ครอบคลุมที่สุด เท่าที่เคยตีพิมพ์มา

ในปี พ.ศ. 2460 บรูมเชื่อว่าจากหลักฐานที่มีอยู่ในตัวอย่างสเฟโนซูคัสเป็นซูโดซูเคียนซึ่งอยู่ในสายวิวัฒนาการที่นำไปสู่จระเข้แท้^{[ 1 ]}

ในบทความที่ตีพิมพ์โดยFriedrich von Hueneเขาเน้นย้ำว่าSphenosuchusเป็นระยะที่สำคัญมากของวิวัฒนาการของจระเข้^{[ 2 ]}

Sphenosuchus acutusซึ่งเป็นชนิดต้นแบบเป็นชนิดเดียวที่ได้รับการอธิบายไว้ในสกุลนี้

ในบรรดาจระเข้ยุคแรกSphenosuchusเป็นหนึ่งในจระเข้ที่มีขนาดใหญ่ที่สุด กะโหลกมีความยาว 192 มิลลิเมตร (7.6 นิ้ว) และลำตัวมีความยาวโดยประมาณ 1.4 เมตร (4 ฟุต 7 นิ้ว) สกุลนี้ถือว่าเป็นสัตว์กินเนื้อและวิ่งเร็ว [ ^{3 ] ตัวอย่าง}ที่พบประกอบด้วยกะโหลกที่เกือบสมบูรณ์แต่ถูกบดขยี้เล็กน้อย กระดูกหัวไหล่ และกระดูกแขนขาบางส่วน ดังนั้นลักษณะส่วนใหญ่ที่ทราบจึงมาจากกะโหลก ส่วนหัวหลักของกระดูกควอดเรตเชื่อมต่อกับกระดูกโปรโอติกและ กระดูก สควาโมซัลกระดูกควอดเรตและกระดูกเทอริกอยด์ไม่ได้เชื่อมติดกับกะโหลกสมองและข้อต่อเบซิปเทอริกอยด์เป็นอิสระ กระดูกเดนทารีไม่บอบบางและมีส่วนนูนด้านหน้า^{[ 4 ]}กระดูกข้างขมับเชื่อมติดกัน ช่องเปิดหลังขมับเป็นที่รู้จักในSphenosuchusโดยมีขนาดแปรผันมากในอาร์โคซอร์ ยุคแรก แต่มีขนาดค่อนข้างเล็กสำหรับSphenosuchus ^{[ 5 ]}มี กระดูก สะบักเป็นรูปสามเหลี่ยม ไม่มี กระดูก ไหปลาร้ากระดูกฝ่าเท้าที่ 1 ลดขนาดลง กระดูกฝ่าเท้าที่ 2 และ 4 สมมาตร และกระดูกฝ่าเท้าที่ 3 ยาวที่สุดกระดูกจมูกยาวและแคบ และทอดจากใกล้ระนาบที่ผ่านด้านหน้าของเบ้าตาไปยังจุดด้านหน้าสุดของจมูก กระดูกหน้าผากมีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับส่วนอื่น ๆ และช่วยสร้างส่วนเล็ก ๆ ของขอบเบ้าตาบนและส่วนใหญ่ของโพรงขมับ บน กระดูกโหนกแก้มเป็นกระดูกขนาดใหญ่ที่สร้างเบ้าตาล่างทั้งหมดและเกือบทั้งหมดของแท่งขมับล่าง กระดูกข้างขมับเป็นส่วนประกอบที่มีขนาดพอสมควรที่สร้างบริเวณระหว่างขมับเกือบทั้งหมดพร้อมกับส่วนใหญ่ของกระดูกท้ายทอย ไม่มีรูกระดูกข้างขมับ ขากรรไกรล่างเรียวและมีความยาวปานกลาง ดูเหมือนจะมีฟัน ประมาณสิบสี่ซี่ โดยหนึ่งในสามของฟันเหล่านั้นมีขนาดใหญ่กว่าฟันอื่นๆ โดยรวมแล้วกะโหลกศีรษะมีลักษณะคล้ายกับของจระเข้ แต่ลึกกว่าเล็กน้อย^{[ 6 ]}

จากการพิจารณาแขนขาหน้าข้างหนึ่ง ดูเหมือนว่าสเฟโนซูคัสจะมีข้อมือที่มีกระดูกเรเดียสและกระดูกอัลนาที่ยาวผิดปกติ และมีโครงสร้างคล้าย กระดูกฝ่ามือ

พบตัวอย่างใหม่ของHesperosuchus agilis จากยุคไทรแอสสิ กตอนบนของนิวเม็กซิโก^{[ 7 ]}ตามที่ Colbert ^{[ 8 ]} กล่าวไว้ Hesperosuchusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับSphenosuchusและการประเมินนี้ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา มีความคล้ายคลึงกันทางกายภาพหลายประการระหว่างทั้งสองขากรรไกรบนของตัวอย่างขาดแผ่น ด้านข้าง ที่จะปิดบังผนังด้านในของโพรงเมื่อมองจากด้านข้าง คล้ายกับSphenosuchusกระดูกควอดเรตก็คล้ายกันเช่นกันตรงที่มีสันด้านข้างที่ชัดเจนตามขอบ ด้านหน้า

พบตัวอย่างใหม่ของจระเข้ ยุคต้นอีกตัวอย่างหนึ่งใน แอริโซนาที่อุทยานแห่งชาติป่าหินกลายเป็นฟอสซิลจากยุคไทรแอสสิกตอนบน [ ^{9 ] ลักษณะ}ร่วมที่สำคัญที่ตัวอย่างนี้และSphenosuchus มีร่วมกัน คือการบวมของปลายด้านหน้าของขากรรไกร ล่าง Parrish และทีมของเขาสร้างแผนภูมิ วิวัฒนาการแบบประหยัด 27 แผนภูมิ และในทุกแผนภูมิ ตัวอย่างใหม่นี้ถูกจัดวางเป็นกลุ่มพี่น้องกับSphenosuchusตัวอย่างนี้ค่อนข้างไม่สมบูรณ์ ดังนั้นหากพบฟอสซิลส่วนอื่น ๆ เพิ่มเติม อาจมีการแก้ไขข้อมูลนี้ได้ นอกจากนี้ยังมีปัญหาเล็กน้อยเกี่ยวกับลักษณะร่วมที่เชื่อมโยงทั้งสองอย่างใกล้ชิด การบวมของขากรรไกรล่างอาจเป็นลักษณะทางพัฒนาการบางส่วน อย่างไรก็ตาม การขาดลักษณะนี้ในตัวอย่างอื่น ๆ ที่มีการถกเถียงกันว่าเกี่ยวข้องกับตัวอย่างนี้ แสดงให้เห็นว่ามีความสำคัญ ทางวิวัฒนาการ อย่างแท้จริง

ในบทความแรกของ Alick Walker ที่ศึกษาเกี่ยวกับต้นกำเนิดของนกและจระเข้ได้มีการเสนอแนะว่าพวกมันอาจมีบรรพบุรุษร่วมกันอย่างใกล้ชิดกับSphenosuchusหลักฐานคือความคล้ายคลึงกันในหลายลักษณะ ได้แก่ ข้อต่อควอดเรต บริเวณหูชั้นใน ช่องว่างอากาศที่เชื่อมต่อกับหูชั้นกลาง โครงสร้างเพดานปาก ท้ายทอยและกระบวนการเบซิปเทอริกอยด์ที่ผิดปกติ และตำแหน่งของแท่งขมับบนในกะโหลกศีรษะ จากการค้นพบเหล่านี้ Walker คิดว่าข้อสรุปที่ว่านกและจระเข้อาจมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากกว่าที่เคยคิดไว้นั้นไม่สามารถละเลยได้^{[ 10 ]}

ในปี 1990 วอล์คเกอร์ได้แก้ไขงานก่อนหน้าของเขาด้วยบทความใหม่ที่ครอบคลุมมากขึ้นเกี่ยวกับสเฟโนซูคัสและความสัมพันธ์กับจระเข้และนกในปัจจุบัน มีการกล่าวถึงความเหมือนกันหลายประการ โพรงหลักในกะโหลก ของจระเข้ ก็มีอยู่ในสเฟโนซูคัสเช่น กัน บางครั้งอาจอยู่ในสภาพที่ไม่ชัดเจนนัก ช่อง ว่างอากาศ บางส่วน ใน กะโหลก ของสเฟโนซูคัสไม่พบในจระเข้ในปัจจุบัน แต่มีความคล้ายคลึงกับโพรงในกะโหลกของนกมากกว่า แคปซูลหูของสเฟโนซูคัสมีความคล้ายคลึงกับของนกและจระเข้ หัวของจระเข้ในปัจจุบันอยู่ในตำแหน่งทางสัณฐานวิทยาเดียวกันกับสเฟโนซูคัสแม้ว่าจะลดขนาดลงเมื่อเทียบกันก็ตาม ด้วยความเหมือนกันเหล่านี้ วอล์คเกอร์จึงสรุปว่าขั้นตอนที่สำคัญที่สุดของการวิวัฒนาการ ของจระเข้ โดยเฉพาะกะโหลก เกิดขึ้นในสเฟโนซูเคีย และดังนั้นจึงควรจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกันกับโปรโตซูเคีย^{[ 3 ]}

ในปี 1995 โยฮันน์ เวลแมน ได้ตีพิมพ์บทความเรื่อง "Euparkeria และต้นกำเนิดของนก" ซึ่งเขาโต้แย้งว่า แม้ว่าSphenosuchusจะถูกคิดว่าอาจมีความเกี่ยวข้องกับนก แต่เขาพบว่าโครงสร้างกะโหลกศีรษะของSphenosuchusนั้นมีความเฉพาะเจาะจงเกินกว่าที่จะเป็นกลุ่มพี่น้องของนกได้ อีกหนึ่งลักษณะที่เขาพบว่าแตกต่างออกไปคือ ระบบ ยูสตาเชียนจระเข้และSphenosuchusมีระบบยูสตาเชียนตรงกลาง ในขณะที่นกไม่มีหลอดเลือดแดงแคโรติด ภายใน ในนกวิ่งอยู่ทางด้านข้างของกระดูกเบซิพาราเฟนอยด์ ในขณะที่ในSphenosuchusหลอดเลือดแดงจะขนานกันเมื่อมองจากด้านล่าง นอกจากนี้ ในSphenosuchusเส้นประสาทใบหน้าจะออกจากด้านหน้าของแคปซูลหู ซึ่งมีความพัฒนามากกว่าในนกมาก เส้นประสาทใบหน้าของนกจะผ่านระหว่างสองส่วนของแคปซูลหู

เวลแมนพบว่าหลักฐานที่เขานำเสนอแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่าจระเข้มีลักษณะเฉพาะหลายประการเกินกว่าที่จะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนก^{[ 11 ]}