การสั่นของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์คือการสั่นของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ไม่กระตุ้นให้เกิดศักย์ไฟฟ้า โดยตรง เนื่องจากไม่ถึงเกณฑ์ที่จำเป็นสำหรับการเกิดศักย์ไฟฟ้า อย่างไรก็ตาม การสั่นเหล่านี้อาจช่วยในการประมวลผลสัญญาณประสาทสัมผัสได้

เซลล์ประสาทสร้างศักย์ไฟฟ้าเมื่อศักย์เยื่อ หุ้มเซลล์ เพิ่มขึ้นเกินเกณฑ์วิกฤต เพื่อให้เซลล์ประสาทถึงเกณฑ์สำหรับการเกิดศักย์ไฟฟ้า ต้องมีไอออนโซเดียม (Na+) จำนวนมากพอเข้าสู่เซลล์ผ่านช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าผ่านเยื่อหุ้มเซลล์และทำให้เซลล์เกิดการลดศักย์ ไฟฟ้า ^{[ 1 ]}เกณฑ์นี้เกิดขึ้นเพื่อเอาชนะสมดุลทางเคมีไฟฟ้าภายในเซลล์ประสาท ซึ่งมีความสมดุลระหว่างไอออนโพแทสเซียม (K+) ที่เคลื่อนที่ตามความเข้มข้น (จากภายในเซลล์สู่ภายนอก) และความลาดชันทางไฟฟ้าที่ป้องกันไม่ให้ K+ เคลื่อนที่ตามความลาดชันของตัวเอง^{[ 2 ]}เมื่อถึงค่าเกณฑ์แล้ว จะเกิดศักย์ไฟฟ้า ทำให้ Na+ เข้าสู่เซลล์เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วพร้อมกับช่อง Na+ มากขึ้นตามการเปิดของเยื่อหุ้มเซลล์ ส่งผลให้เซลล์ เกิด การลดศักย์ไฟฟ้า อย่างรวดเร็ว ^{[ 1 ]}เมื่อเซลล์เกิดการลดศักย์ไฟฟ้าแล้ว ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจะปิดลง ทำให้ช่องโพแทสเซียมเปิดออก จากนั้นไอออน K+ จะเคลื่อนที่สวนทางกับความเข้มข้นออกจากเซลล์^{[ 3 ]}

อย่างไรก็ตาม หากแรงดันไฟฟ้าต่ำกว่าเกณฑ์ เซลล์ประสาทจะไม่ทำงาน แต่ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ยังคงผันผวนเนื่องจากศักย์หลังไซแนปส์และคุณสมบัติทางไฟฟ้าภายในของเซลล์ประสาท ดังนั้น การแกว่งของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์เหล่านี้จึงไม่กระตุ้นศักย์การกระทำ เนื่องจากการทำงานของศักย์การกระทำเป็นการตอบสนองแบบ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" และการแกว่งเหล่านี้ไม่อนุญาตให้การลดขั้วของเซลล์ประสาทไปถึงเกณฑ์ที่ต้องการ ซึ่งโดยทั่วไปจะอยู่ที่ประมาณ -55 mV ^{[ 4 ]}การตอบสนองแบบ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" หมายถึงความสามารถของเซลล์ประสาทในการยิงศักย์การกระทำได้ก็ต่อเมื่อถึงเกณฑ์ที่แน่นอนเท่านั้น^{[ 3 ]}ตัวอย่างเช่นรูปที่ 1แสดงให้เห็นถึงลักษณะเฉพาะที่และ ลักษณะ ศักย์แบบไล่ระดับของการแกว่งของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์เหล่านี้ รวมถึงการแสดงภาพตำแหน่งของการแกว่งบนกราฟศักย์การกระทำ โดยเปรียบเทียบการแกว่งที่ต่ำกว่าเกณฑ์กับการยิงที่สูงกว่าเกณฑ์ ในเซลล์ประสาทบางประเภท ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์สามารถแกว่งได้ที่ความถี่เฉพาะ การสั่นเหล่านี้สามารถทำให้เกิดการยิงได้โดยการรวมเข้ากับการลดขั้ว^{[ 5 ]}แม้ว่าการสั่นที่ต่ำกว่าเกณฑ์จะไม่ส่งผลให้เกิดการยิงของเซลล์ประสาทโดยตรง แต่ก็อาจอำนวยความสะดวกให้เกิดกิจกรรมพร้อมกันของเซลล์ประสาทข้างเคียงได้ นอกจากนี้ยังอาจอำนวยความสะดวกในการคำนวณ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการประมวลผลสัญญาณประสาทสัมผัส^{[ 5 ]}โดยรวมแล้ว แม้ว่าการสั่นของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์จะไม่ก่อให้เกิดศักย์การกระทำด้วยตัวเอง แต่ด้วยการรวมกัน ก็ยังสามารถส่งผลกระทบต่อผลลัพธ์ของศักย์การกระทำได้

นอกจาก ศักยภาพของไซแนปส์และ แอคชั่นแล้ว เซลล์ประสาทยังแสดง การแกว่ง ของศักยภาพของเยื่อ หุ้ม เซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์แบบเป็นจังหวะ ( การแกว่งของเซลล์ประสาทชนิดหนึ่งโดยเฉพาะ) การแกว่ง เหล่านี้ ซึ่งมี ลักษณะคล้ายรูปคลื่น ไซน์ถูกค้นพบครั้งแรกในเซลล์นิวเคลียส โอลิฟอินเฟอเรียร์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ^{[ 6 ]}ความสำคัญเชิงหน้าที่ของการแกว่งที่ต่ำกว่าเกณฑ์เกี่ยวข้องกับลักษณะของคุณสมบัติทางไฟฟ้าภายในของเซลล์ประสาท กล่าวคือ การตอบสนองทางไฟฟ้าไม่ได้มาจากปฏิสัมพันธ์กับเซลล์อื่น คุณสมบัติเหล่านี้กำหนดฟีโนไทป์ แบบไดนามิก โดยไม่ขึ้นกับรูปแบบหรือการเชื่อมต่อ ความถี่ของ การสั่นแบบต่ำกว่าเกณฑ์สามารถแปรผันได้ตั้งแต่ไม่กี่เฮิร์ตซ์ไปจนถึงมากกว่า 40 เฮิร์ตซ์ และคุณสมบัติทางไดนามิกของพวกมันได้รับการศึกษาอย่างละเอียดในความสัมพันธ์กับความสอดคล้อง ของกิจกรรมของเซลล์ประสาท และจังหวะเวลาในCNSโดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนที่เกี่ยวข้องกับการสั่นทางสรีรวิทยา 10 เฮิร์ตซ์ที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของมอเตอร์จังหวะเธต้าในคอร์เทกซ์เอนโทไรนัล [ ^{7 ] และ}กิจกรรมแถบแกมมาในอินเตอร์นิวรอนยับยั้ง ของ คอร์ เทกซ์ ^{[ 8 ]}และใน เซลล์ประสาท ทาลามัส^{[ 9 ]}พวกมันยังได้รับการอธิบายและศึกษาในชั้น V ของคอร์เทกซ์เอนโทไรนัล^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}โอลิฟอิน เฟอเรียร์ ในร่างกาย [ ^{13 ]}หลอดรับกลิ่น^{[ 14 ]}และ นิวเคลียส โคเคลียร์ด้านหลัง^{[ 15 ]}เซลล์ประสาทเหล่านี้ยังเป็นอินพุตหลักในซีรีเบลลัมด้วย และพบว่ามีส่วนช่วยในการสร้างรูปแบบการเคลื่อนไหวโดย^{รวม[ 5 ]}ลักษณะพลวัตของการสั่นดังกล่าวได้รับการกำหนดโดยใช้แบบจำลองทางคณิตศาสตร์^{[ 16 ] [ 17 ]}

จากการวิเคราะห์ของ Bohemer et al. พบว่านิวเคลียส supraoptic ของไฮโปทาลามัส (SON) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ที่หลั่งสาร สองกลุ่มหลัก ซึ่งผลิตและหลั่งวาโซเพรสซินและออกซิโทซินตามลำดับ^{[ 18 ]}การศึกษานี้ตรวจสอบคุณสมบัติทางไฟฟ้าสรีรวิทยาและฐานไอออนของการแกว่งตัวต่ำกว่าเกณฑ์ของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ในเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ 104 เซลล์ของหนู โดยใช้เทคนิคการบันทึกภายในเซลล์ การศึกษาพบว่า SMOP ที่เกิดขึ้นในเซลล์ประสาททั้งหมดที่ตรวจสอบนั้นขึ้นอยู่กับแรงดันไฟฟ้า การแกว่งตัวไม่ได้เป็นผลมาจากกิจกรรมกระตุ้นหรือยับยั้ง และไม่ได้เกิดจากการเชื่อมต่อทางไฟฟ้า^{[ 18 ]}สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าการแกว่งตัวต่ำกว่าเกณฑ์ของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์อาจมีความสำคัญต่อการประสานการปล่อยประจุระหว่างเซลล์ประสาทและการขยายเหตุการณ์ไซแนปส์^{[ 18 ]}

เซลล์ประสาทของกลุ่มย่อยของเซลล์ประสาทหลั่งสารเหนือออปติกสามารถสร้างการระเบิดของศักยภาพการกระทำแบบเป็นช่วงๆ ได้ ในเซลล์ประสาทที่ตรวจสอบในการทดลองนี้ ศักยภาพการกระทำจะตามมาด้วยศักยภาพหลังการลดขั้ว^{[ 18 ]}บทความอื่นได้ตรวจสอบผลของอินพุต GABAergic ซึ่งเป็นตัวอย่างของตัวยับยั้ง ต่อแบบจำลองของเซลล์ประสาทที่กระตุ้นอย่างรวดเร็ว พวกเขาแนะนำว่าอินพุตยับยั้งจะสามารถกระตุ้นให้เกิดอาการกระตุกในเซลล์เหล่านี้ได้^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

GABA ซึ่งเป็น สารสื่อประสาทที่สำคัญมีส่วนเกี่ยวข้องกับการปรับการทำงานของไซแนปส์ภายในสมอง พบว่าเซลล์ประสาทที่ยับยั้ง รวมถึง GABA จะเกิดการลดศักย์ไฟฟ้าพร้อมกันกับเซลล์ประสาทที่กระตุ้น อย่างไรก็ตาม เซลล์ประสาทเหล่านี้แสดงกิจกรรมที่แตกต่างกันในสภาวะสมองที่แตกต่างกัน^{[ 22 ]}สารยับยั้งนี้มีความสำคัญต่อการรักษาการแกว่งของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ที่ต่ำกว่าเกณฑ์ และสำหรับแรงกระตุ้นไซแนปส์ที่กระตุ้น การรักษาสมดุลของGABAในไซแนปส์ (การปล่อยและการดูดซับ GABA กลับคืน) เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเกิดการแกว่งของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์แบบเป็นจังหวะเหล่านี้^{[ 23 ] [ 24 ]}

นอกจากเซลล์ประสาทจะปล่อยศักย์การกระทำแล้ว ยังสามารถปล่อยสไปค์หรือเบิร์สต์แบบซิงโครไนซ์ได้อีกด้วย การแกว่งของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์จะไม่ก่อให้เกิดศักย์การกระทำ อย่างไรก็ตาม เซลล์ประสาทจะเกิดเบิร์สต์เมื่อรวมกลุ่มกันและสร้างศักย์ที่ซิงโครไนซ์โดยการปล่อยพร้อมกัน ซึ่งโดยปกติจะเป็นผลมาจากศักย์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์เหล่านี้^{[ 25 ]}

การศึกษาหลายชิ้นได้ใช้เทคนิคต่างๆ เพื่อศึกษาความถี่ของการสั่นแบบต่ำกว่าเกณฑ์ที่ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น การศึกษาหนึ่งได้ตรวจสอบความถี่ของ SMPO ในตำแหน่งทางกายวิภาคที่แตกต่างกันบนแกนหลัง-ท้องของคอร์เทกซ์เอนโทไรนัลส่วนกลางของหนู^{[ 19 ]}พวกเขาใช้การบันทึกแพทช์เซลล์ทั้งหมดในร่างกายและการสร้างแบบจำลองทางชีวฟิสิกส์ในการจำลองแบบแบ่งส่วนของเซลล์สเตลเลตเอนโทไรนัลเพื่อตรวจสอบคุณสมบัติ (SMPO) ที่ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่แตกต่างกันของเซลล์สเตลเลตชั้น II ของคอร์เทกซ์เอนโทไรนัล^{[ 19 ] [ 7 ] [ 8 ]}เทคนิคนี้รวมถึงการกระตุ้นทางไฟฟ้าของโมเลกุลขั้วในเยื่อหุ้มเซลล์ [ ^{26 ] การ}ศึกษาพบว่าเซลล์ด้านหลังมีแนวโน้มที่จะแสดงความชันบวกของความถี่สูงสุดเมื่อมีการดีโพลาไรเซชัน ในขณะที่เซลล์ด้านหน้ามีแนวโน้มที่จะแสดงความชันลบของความถี่สูงสุดเมื่อมีการดีโพลาไรเซชัน ผลการค้นพบเหล่านี้แสดงให้เห็นว่ามีความถี่สูงของ SMPO ในเซลล์ด้านหลังและความถี่ต่ำในเซลล์ด้านหน้า^{[ 13 ] [ 19 ]}การศึกษาที่คล้ายกันซึ่งทำการบันทึกเซลล์ทั้งหมดของเซลล์ประสาทโอลิวารีในร่างกายเพื่อตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างกิจกรรมที่ต่ำกว่าเกณฑ์และพฤติกรรมการส่งสัญญาณในสมองที่สมบูรณ์แสดงให้เห็นว่าเซลล์ประสาทส่วนใหญ่แสดงกิจกรรมการสั่นที่ต่ำกว่าเกณฑ์^{[ 6 ]}ซึ่งหมายความว่าโอลิวาส่วนล่างของสมองสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแสดงการตั้งค่าความถี่ของการสั่นที่ค่อนข้างคงที่^{[ 18 ] [ 6 ]}ด้วยเหตุนี้ จึงอาจใช้สิ่งนี้เพื่อสร้างและพักรูปแบบการยิงชั่วคราวในกลุ่มที่เชื่อมต่อทางไฟฟ้า^{[ 6 ] [ 19 ]}

การแกว่งตัวของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์มีบทบาทสำคัญในการพัฒนาของระบบประสาทรับความรู้สึก ซึ่งรวมถึงแต่ไม่จำกัดเฉพาะระบบการมองเห็นและระบบการดมกลิ่น

ในระบบการมองเห็น การอ่านค่าคลื่นไฟฟ้าสมองหรือ EEG ช่วยให้คอร์เทกซ์เตรียมพร้อมสำหรับการประมวลผลสิ่งเร้าทางสายตาและความยืดหยุ่นของเซลล์ประสาท^{[ 2 ]}การสั่นเหล่านี้เกิดขึ้นตั้งแต่ก่อนคลอดและก่อนที่ทารกแรกเกิดจะลืมตา เนื่องจากเป็นรูปแบบของการเจริญเติบโตและการเตรียมความพร้อมของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกของมนุษย์ ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของคอร์เทกซ์สมองที่รับผิดชอบในการประมวลผลและเข้ารหัสข้อมูลทางประสาทสัมผัส^{[ 2 ]}กิจกรรมที่ต่ำกว่าเกณฑ์นี้มีหน้าที่ในการสร้างวงจรสำหรับการเจริญเติบโตและมีความชัดเจนเป็นพิเศษในเรตินาในรูปแบบของคลื่นเรตินา^{[ 2 ]}

จากการศึกษาพบว่า ในระบบรับกลิ่น ซึ่งมีหน้าที่ในการดมกลิ่น การแกว่งของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์ในเซลล์ไมทรัล ซึ่งเป็นเซลล์ประสาทในระบบรับกลิ่นนั้น มีอิทธิพลต่อจังหวะเวลาของการเกิดศักย์ไฟฟ้าแอคชั่น ซึ่งส่งผลให้เกิดการประสานกันของเซลล์ไมทรัลหลายเซลล์^{[ 27 ]}การศึกษายังกล่าวถึงว่ากิจกรรมการแกว่งนี้ยังส่งผลต่อศักย์หลังไซแนปส์แบบกระตุ้นในลักษณะที่ทำหน้าที่เป็นเครื่องมือในการปรับแต่งกิจกรรมหลังไซแนปส์นี้ด้วย^{[ 27 ]}

• การสั่นของระบบประสาท