ซัลฟูริโมนาส
| ซัลฟูริโมนาส | |
|---|---|
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| โดเมน: | แบคทีเรีย |
| อาณาจักร: | ซูโดโมนาดาติ |
| ไฟลัม: | แคมปิโลแบคเทอโรตา |
| ระดับ: | "แคมปิโลแบคทีเรีย" |
| คำสั่ง: | แคมปิโลแบคเทอราเลส |
| ตระกูล: | เฮลิโคแบคทีซี |
| ประเภท: | ซัลฟูริโมนัส อินากากิ และคณะ 2546 [ 1 ] |
| ชนิดต้นแบบ | |
| ซัลฟูริโมนาส ออโตโทรฟิกา อินางากิและคณะ 2003 | |
| สายพันธุ์ | |
ซัลฟูริโมนาสเป็น สกุล ของแบคทีเรียในกลุ่มแคมปิโลแบคเทอโรตาซึ่งเป็นที่รู้จักในด้านการลดไนเตรต การออกซิไดซ์ทั้งกำมะถันและไฮโดรเจน และมีไฮโดรจีเนสกลุ่ม IV [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]สกุลนี้ประกอบด้วยสี่ชนิด ได้แก่ซัลฟูริโมนา ส ออโตโรฟิ กาซัลฟูริโมนาส เดนิทริฟิแคนส์ซั ล ฟูริโมนาส กอตแลนดิกาและซัลฟูริโมนาส พาราลวิเนลลาชื่อสกุลนี้มาจากคำว่า " ซัลเฟอร์"ในภาษาละตินและ"โมนาส"ในภาษากรีก ซึ่งรวมกันหมายถึง "แท่งที่ออกซิไดซ์กำมะถัน" [ 5 ]ขนาดของแบคทีเรียแตกต่างกันไปตั้งแต่ประมาณ 1.5-2.5 ไมโครเมตรในความยาวและ 0.5-1.0 ไมโครเมตรในความกว้าง[ 6 ] [ 7 ] [ 4 ]สมาชิกของสกุลSulfurimonasพบได้ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย ซึ่งรวมถึงปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลลึก ตะกอนทะเล และแหล่งที่อยู่อาศัยบนบก[ 3 ]ความสามารถในการอยู่รอดในสภาวะสุดขั้วนั้นเกิดจากเอนไซม์ หนึ่ง ตัว ที่มีสำเนาหลายชุด [ 3 ]การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการแสดงให้เห็นว่าสมาชิกของสกุลSulfurimonasมีความสามารถในการแพร่กระจายที่จำกัด และการเกิดสปี ชีส์ใหม่ ได้รับผลกระทบจากการแยกตัวทางภูมิศาสตร์มากกว่าองค์ประกอบของไฮโดรเทอร์มอลกระแสน้ำในมหาสมุทรลึกส่งผลต่อการแพร่กระจายของSulfurimonas spp. ซึ่งมีอิทธิพลต่อการเกิดสปีชีส์ ใหม่ [ 8 ]ดังที่แสดงในรายงาน MLSA ของCampylobacterota จาก ปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลลึกSulfurimonas มีความสามารถในการแพร่กระจายสูงกว่าเมื่อเทียบกับ เทอร์โมไฟล์ จาก ปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลลึกซึ่งบ่งชี้ถึงการเกิดสปีชีส์ใหม่แบบอัลโลแพทริก[ 8 ]
ลักษณะเฉพาะ
| สายพันธุ์ | ขนาด | สัณฐานวิทยา[ 9 ] | ความเคลื่อนไหว | การพึ่งพาอุณหภูมิ[ 6 ] | สภาพแวดล้อมที่อยู่อาศัย | สภาวะที่เหมาะสม | ระยะเวลาที่ใช้ในการเพิ่มจำนวนเป็นสองเท่าภายใต้สภาวะที่เหมาะสม (ชั่วโมง) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ซัลฟูริโมนาส ออโตโทรฟิกา | 1.5-2.5 x 0.5-1.0 μm [ 5 ] | ร็อด | แฟลเจลลัมขั้วเดี่ยว[ 5 ] | เมโซฟิลิก | อุณหภูมิ: 10 - 40 °C [ 5 ]ค่า pH: 5 - 9 [ 5 ] | อุณหภูมิ: 23 - 26 °C [ 9 ] PH= 6.5 [ 6 ] | 1.4 [ 9 ] |
| ซัลฟูริโมนาส เดไนทริฟิแคนส์ | ความยาวแปรผันโดยมีความกว้างประมาณ 0.3 μm [ 6 ] | แท่งสั้นหรือแบบสไปริลลา | ไม่มีข้อมูล | เมโซฟิลิก | อุณหภูมิ: 10-30 °C; [ 9 ] pH: 7 [ 10 ] | อุณหภูมิ: 22 °C [ 9 ] PH=7 [ 6 ] | 12 [ 9 ] |
| ซัลฟูริโมนาส ก็อตแลนดิกา | 0.66±0.083 x 62.1±0.54 μm [ 11 ] | แท่งโค้งหรือคล้ายสาหร่ายสไปริลลา | แฟลเจลลาขั้วเดียวหรือแฟลเจลลาสองอันที่ขั้วตรงข้าม[ 11 ] | ไซโคโรโทเลอแรนท์ | อุณหภูมิ: 4 – 20 °C [ 6 ]ค่า pH: 6.7–8.0 [ 6 ] | อุณหภูมิ: 15 °C [ 6 ] | 13 [ 6 ] |
| ซัลฟูริโมนาส พาราลวิเนลลา | 1.50–2.50 ไมโครเมตร × 0.6–0.8 ไมโครเมตร [ 9 ] | ร็อด | แฟลเจลลัมที่กำลังเคลื่อนที่ ยาว 1.5–2.5 ไมโครเมตร และกว้าง 0.6–0.8 ไมโครเมตร[ 9 ] | เมโซฟิลิก | อุณหภูมิ: 4-35 °C [ 9 ] pH: 5.4-8.6 | อุณหภูมิ: 30 °C [ 9 ] pH=6.1 [ 6 ] | 13-16 [ 9 ] |
ประวัติการได้รับการยอมรับ
"อัตโนมัติ"และคำ ว่า "trophicos"มาจากคำภาษากรีกโดยที่"auto" หมายถึง ตนเอง และ'trophicos'หมายถึงการเลี้ยงดู การดูแล หรือการให้อาหาร ซึ่งบ่งชี้ถึงการสังเคราะห์อาหารด้วยตนเอง[ 4 ]ความอุดมสมบูรณ์และการกระจายตัวของกลุ่มย่อยภายในCampylobacterotaและสกุลSulfurimonasได้รับการตรวจพบในคอลัมน์น้ำโดยใช้เทคนิคหลายอย่าง รวมถึงการโคลน 16S rRNA การตกตะกอนของรีพอร์เตอร์แบบเร่งปฏิกิริยาและการผสมแบบฟลูออเรสเซนต์ในแหล่งกำเนิด (CARD-FISH) และการวัด PCR เชิงปริมาณ[ 12 ]ตัวอย่างน้ำถูกเก็บรวบรวมที่ระดับความลึกต่างๆ และวัดความเข้มข้นของสารอาหาร ออกซิเจน และกำมะถันทันทีหลังจากเก็บตัวอย่าง ตัวอย่างถูกวัด อัตรา การตรึงคาร์บอนและสกัด DNA และขยายลำดับเฉพาะโดย PCR [ 12 ]
ส่วน " denitrificans" ในชื่อSulfurimonas denitrificans (S. denitrificans ) หมายถึงความสามารถในการลดไนเตรตให้เป็นก๊าซไดไนโตรเจน ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่า การลดไนเต รต (denitrification ) ในปี 2549 Sulfurimonas denitrificansเป็นสายพันธุ์สุดท้ายที่ถูกจัดอยู่ในสกุลSulfurimonasเนื่องจากในปี 2543 มันถูกจัดอยู่ในสกุลThiomicrospiraอย่าง ผิดพลาด [ 13 ]
การศึกษาเกี่ยวกับSulfurimonas gotlandica (S. gotlandica ) ส่วนใหญ่มาจากทะเลบอลติกโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่งผ่านและกล้องจุลทรรศน์ฟลูออเรสเซนต์ร่วมกับกรดฟอสโฟทังสติกและสีย้อม DAPIเป็นรูปแบบการมองเห็น[ 6 ] [ 14 ] [ 13 ]
Sulfurimonas paralvinellaeได้รับมาครั้งแรกจากรังของหนอนโพลีคีต ในทะเลลึก โดยเฉพาะอย่างยิ่งจากวงศ์Alvinellidaeสมาชิกจากสกุล Paralvinellae พบที่เนินซัลไฟด์ที่ปล่องไฮโดรเทอร์มอล ในทะเลลึก ในแหล่ง Iheya North Field ในร่อง Mid-Okinawa [ 9 ]สายพันธุ์นี้ถูกแยกออกจากรังในตอนแรกโดยใช้เทคนิคการเจือจางจนหมด สายพันธุ์นี้เรียกว่า GO25 T และมีลักษณะทางสรีรวิทยาและวิวัฒนาการคล้ายกับSulfurimonas autotrophicaต่อมาพบว่าสายพันธุ์นี้แตกต่างจากSulfurimonas autotrophicaโดยมีกระบวนการเผาผลาญพลังงานที่แตกต่างกัน[ 3 ] [ 9 ]
วิวัฒนาการ
อนุกรมวิธานที่ยอมรับในปัจจุบันนั้นอิงตามรายชื่อชื่อโปรคาริโอตที่มีสถานะในระบบการตั้งชื่อ (LPSN) [ 15 ]และศูนย์ข้อมูลเทคโนโลยีชีวภาพแห่งชาติ (NCBI) [ 16 ]
| LTPที่ใช้ 16S rRNA _10_2024 [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] | โปรตีนเครื่องหมาย 120 ตัวตามGTDB 10-RS226 [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
ชนิดพันธุ์ที่ไม่ระบุ:
- " S. diazotrophicus " Zhong et al. 2025
- "Ca. S. kebritensis" Alamoudi และคณะ 2025
- " S. microaerophilus " Zhong et al. 2025
การเผาผลาญ
โดยทั่วไป แบคทีเรียมีวิถีการเผาผลาญ หลายเส้นทาง และในกรณีของสมาชิกในสกุลSulfurimonasพวกมันถูกจัดประเภทเป็นอนุกรมวิธานด้วยวิธีนี้[ 23 ]สมาชิกในสกุลSulfurimonasอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย และมีบทบาทสำคัญในกระบวนการเคโมออโตโทรฟิก ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม[ 3 ]พบว่าสายพันธุ์ทั้งสี่ในสกุลนี้สามารถเจริญเติบโตได้ด้วยตัวรับและตัวให้อิเล็กตรอนที่หลากหลาย ทำให้สมาชิกในสกุลSulfurimonas สามารถ เจริญเติบโตได้ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย[ 3 ]ดังนั้น ความสำเร็จของSulfurimonas spp. จึงเป็นผลมาจากความสามารถในการเป็นเคโมลิโธโทรฟ การเผาผลาญที่ยืดหยุ่นของตัวรับ/ตัวให้อิเล็กตรอนที่เปลี่ยนแปลงและแหล่งคาร์บอนอนินทรีย์ ความทนทานต่อออกซิเจน และความสามารถในการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อม[ 3 ] [ 24 ] ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน จะพบการเผาผลาญพลังงานสี่ประเภทรวมถึงการเผาผลาญกำมะถัน ไฮโดรเจน ไนโตรเจน และคาร์บอน[ 13 ]
การเผาผลาญกำมะถัน
จาก การศึกษาพบว่าSulfurimonas spp. ซึ่งเป็น แบคทีเรีย Epsilonproteobacteriumที่ออกซิไดซ์ กำมะถัน สามารถ ใช้ตัวให้อิเล็กตรอนได้หลากหลายชนิดในการเจริญเติบโต รวมถึงซัลไฟด์ กำมะถัน ไทโอซัลเฟต และซัลไฟต์[ 3 ]อย่างไรก็ตาม ดังที่แสดงไว้ด้านล่าง ไม่ใช่ทุกสายพันธุ์ที่จะสามารถใช้ตัวให้อิเล็กตรอนที่กล่าวถึงทั้งหมดได้ ( ตารางที่ 2 ) สายพันธุ์ต่างๆ ในสกุลนี้สามารถทำการแยกส่วนกำมะถันด้วยจุลินทรีย์ (Microbial Sulfur Disproportionationหรือ MSD) ของกำมะถัน ธาตุ และไทโอซัลเฟตได้[ 25 ]
Sulfurimonas paralvinellaeสามารถใช้ทั้งไฮโดรเจน โมเลกุล และกำมะถัน ที่ลดลง ในการเผาผลาญ ซึ่งทำให้เป็นแบคทีเรีย Campylobacterota ในทะเลลึกชนิดที่สอง ที่ถูกค้นพบว่าสามารถทำเช่นนั้นได้[ 9 ] Sulfurimonas paralvinellaeยังสามารถใช้ สารสกัด จากยีสต์เป็นแหล่งกำมะถัน ได้อีกด้วย [ 3 ]พบว่าไฮโดรเจนโมเลกุลให้ผลการเจริญเติบโตที่สูงกว่าและเป็นที่นิยมของSulfurimonas paralvinellaeมากกว่ากำมะถันที่ลดลงอิสระ แม้ว่ากำมะถันที่ลดลงจะมีอยู่ในสิ่งแวดล้อมมากเกินไปก็ตาม ซึ่งอาจอธิบายได้จากปริมาณไฮโดรเจนโมเลกุลที่น้อยกว่าที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตในเซลล์แบคทีเรียเมื่อเทียบกับกำมะถันที่ลดลง[ 9 ]
ตารางที่ 2 รายชื่อผู้ให้อิเล็กตรอนสำหรับ สปีชีส์ ซัลฟูริโมนาส[ 3 ]
| ซัลฟูริโมนาส ออโตโรฟิกา | ซัลฟูริโมนาส เดไนทริฟิแคนส์ | ซัลฟูริโมนาส ก็อตแลนดิกา | ซัลฟูริโมนาส พาราลวิเนลลา | |
|---|---|---|---|---|
| ซัลไฟด์ | ✓ | ✓ | ✓ | X |
| กำมะถัน | ✓ | ✓ | ✓ | ✓ |
| ไทโอซัลเฟต | ✓ | ✓ | ✓ | ✓ |
| ซัลไฟต์ | X | X | ✓ | X |
| ไฮโดรเจน | X | ✓ | ✓ | ✓ |
ซัลเฟอร์ออกซิเจเนสรีดักเทส (SOR)เร่งปฏิกิริยาของซัลเฟอร์ทำให้เกิดซัลไฟต์ไทโอซัลเฟตและซัลไฟด์ [ 26 ] ยีน SORพบใน S. gotlandicaและ S. autotrophicaแต่ไม่มีในS. denitrificans [ 13 ] มีการตั้งสมมติฐานว่าS. denitrificansสูญเสีย ยีน SORเนื่องจากสภาพแวดล้อมที่มีซัลไฟด์ต่ำใน ทะเล วาดเดนของ เนเธอร์แลนด์ [ 13 ]
ยกเว้นS. paralvinellae สปีชีส์ Sulfurimonasทั้งหมดสามารถใช้ซัลไฟด์เป็นตัวให้อิเล็กตรอนได้ โดยการออกซิไดซ์ซัลไฟด์เป็นซัลเฟต[ 3 ]เส้นทางการออกซิไดซ์ซัลไฟด์ที่ใช้เรียกว่า ซัลไฟด์:ควิโนนรีดักเทส (SQR) และถูกเข้ารหัสโดยยีนที่เกี่ยวข้องในเส้นทางที่รับผิดชอบในการเร่งปฏิกิริยาออกซิเดชันของซัลไฟด์[ 3 ] [ 27 ]มีโปรตีน SQR ที่รู้จักกัน 6 ชนิดในทุกอาณาจักร[ 3 ] ไอโซ เลตส่วนใหญ่ของEpsiolonproteobacteriaมี SQR ที่จัดอยู่ในประเภท II, IV และ VI ไม่เคยมีประเภท I และบางครั้งมีประเภท III และ V [ 3 ] Sulfurimonasเป็นสกุลเดียวที่รู้จักในCampylobacterotaที่มี SQR ประเภท III และ V [ 3 ]ประเภท III พบเฉพาะในS. denitrificansและS. gotlandica [ 3 ] SQR ชนิด IV มีการอนุรักษ์สูง และพบในSulfurimonas ทั้งสี่ชนิด จึงถือว่าเป็น SQR ที่สำคัญที่สุดสำหรับการอยู่รอดของเซลล์ในสกุลSulfurimonas [ 3 ]จากการศึกษาเกี่ยวกับการแสดงออกของโฮโมล็อกSQR ในS. denitrificans พบว่ามี SQR ที่ใช้งานได้สามชนิด ได้แก่ ชนิด II, III และ IV [ 27 ]การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งยังพบว่า SQR ชนิด VI ไม่พบใน S. denitrificansแต่พบในอีกสามชนิด[ 13 ]นักวิจัยพบว่า SQR ชนิด VI ทำงานในสภาพแวดล้อมที่มีซัลไฟด์ สูง [ 13 ]และตั้งสมมติฐานว่า S. denitrificansไม่ต้องการ SQR ชนิด VI เนื่องจากสมาชิกของสายพันธุ์นี้จะมีโอกาสน้อยที่จะพบซัลไฟด์อิสระ[ 13 ]ในทางกลับกันS. autotrophicเป็นเพียงหนึ่งในสี่สปีชีส์ที่มี SQR ประเภท V และเกี่ยวข้องกับสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในเหมืองกรด[ 5 ]บทบาทที่แน่นอนของ SQR ที่ทำหน้าที่ยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด[ 27 ]อย่างไรก็ตาม โดยทั่วไปแล้ว SQR มีความสำคัญต่อการออกซิเดชันของซัลไฟด์ การดูดซึมและการส่งสัญญาณ การสร้างพลังงาน และความทนทานต่อโลหะหนัก[ 27 ]ดังนั้น สมาชิกของสกุลSulfurimonasมีส่วนสำคัญต่อวัฏจักรซัลเฟอร์ทั่วโลก เนื่องจากสมาชิกทั้งหมดของสายพันธุ์จะออกซิไดซ์ซัลเฟอร์เป็นซัลเฟต[ 5 ]
การเผาผลาญไฮโดรเจน
ซัลฟูริโมนาสทุกชนิดยกเว้นชนิดเดียวสามารถใช้ไฮโดรเจนเป็นแหล่งพลังงานในการเจริญเติบโตได้[ 13 ]สมาชิกของS. autotrophica เป็น ซัลฟูริโมนา สชนิด เดียวที่ไม่ใช้ไฮโดรเจน และได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถเจริญเติบโตได้ด้วยไฮโดรเจนในสภาวะแอโรบิกและแอนแอโรบิก[ 6 ] ในทางตรงกันข้าม แบคทีเรียในกลุ่ม S. denitrificans , S. gotlandicaและS. paralvinellaeบางครั้งใช้ไฮโดรเจนเป็นตัวให้อิเล็กตรอนแทนสารประกอบที่มีกำมะถันเป็นองค์ประกอบ[ 28 ] [ 6 ]
แบคทีเรียในสกุลSulfurimonasใช้ [NiFe]-hydrogenase เพื่อเร่งปฏิกิริยาการเผาผลาญไฮโดรเจน ปฏิกิริยาคือ[ 29 ]มีไฮโดรจีเนส [NiFe] หลายชนิดที่แตกต่างกันซึ่งจัดอยู่ในกลุ่มต่างๆ (กลุ่ม I ถึง IV) และพบในซัลฟูริโมนาสทั้งสี่ชนิด [ 13 ]เนื่องจากS. autotrophica มีไฮโดรจีเนส การศึกษาจึงสรุปได้ว่าภายใต้สภาวะแวดล้อมที่เฉพาะเจาะจง มันอาจสามารถบริโภคไฮโดรเจนได้[ 5 ]
การศึกษาวิจัยอีกชิ้นหนึ่งแสดงให้เห็นว่าS. denitrificansเจริญเติบโตได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้นด้วยไฮโดรเจนมากกว่าไทโอซัลเฟต [ 13 ] แบคทีเรีย Sulfurimonasทั้งสามชนิดแสดงไฮโดรจีเนส ที่ดูดซับไฮโดรเจนได้อย่างมีประสิทธิภาพ และสามารถเจริญเติบโตได้ด้วยไฮโดรเจน[ 13 ]สถานที่ที่แบคทีเรียอาศัยอยู่ (เช่น น้ำทะเล ตะกอน หรือปล่องภูเขาไฟใต้ทะเล) จะส่งผลต่อระดับออกซิเจนในสิ่งแวดล้อม และด้วยเหตุนี้จึงส่งผลต่อชนิดของกระบวนการเผาผลาญ[ 13 ]ที่พวกมันใช้
การเผาผลาญไนโตรเจน
เท่าที่เราทราบ การเผาผลาญไนโตรเจนเกิดขึ้นในสมาชิกทั้งหมดที่อยู่ใน สกุล Sulfurimonasยกเว้นS. autotrophica [ 13 ]มีการแสดงให้เห็นว่าS. autotrophicaไม่สามารถเจริญเติบโตได้ในความเข้มข้นของโซเดียมไนเตรต 5 mM ภายใต้สภาวะในห้องปฏิบัติการ[ 4 ] การลดไนเตรตโดยSulfurimonas spp. มีบทบาทสำคัญในวัฏจักรไนโตรเจน[ 13 ] การหมุนเวียน ไนเตรตสำหรับS. denitrificans คือ 20 mM ในสาม (ด้วยไทโอซัลเฟตและไฮโดรเจน) ถึงหกวัน (ไทโอซัลเฟตและไม่มีไฮโดรเจน) [ 13 ]การหมุนเวียนไนเตรตในอีกสองสายพันธุ์ คือS. gotlandicaและS. paralvinellaeค่อนข้างแตกต่างกัน[ 13 ] S. gotlandicaใช้ไนเตรตเพียง 1 mM ภายใน 9 วัน (ด้วยไทโอซัลเฟต) และS. paralvinellaeใช้ไนเตรต 10 mM ภายใน 4 วัน (ด้วยไฮโดรเจนและกำมะถัน) [ 7 ] [ 9 ]นอกจากนี้S. gotlandica และ S. denitrificansสามารถใช้ไนไตรต์แทนไนเตรตเป็นตัวรับอิเล็กตรอนได้[ 13 ]รายชื่อตัวรับอิเล็กตรอนที่ สปีชีส์ Sulfurimonasสามารถใช้ได้นั้นสรุปไว้ในตารางที่ 3
ตารางที่ 3 รายชื่อตัวรับอิเล็กตรอนสำหรับสปีชีส์ซัลฟูริโมนา ส [ 13 ]
| ซัลฟูริโมนาส ออโตโรฟิกา | ซัลฟูริโมนาส เดไนทริฟิแคนส์ | ซัลฟูริโมนาส ก็อตแลนดิกา | ซัลฟูริโมนาส พาราลวิเนลลา | |
|---|---|---|---|---|
| ไนเตรต | X | ✓ | ✓ | ✓ |
| ไนไตรต์ | X | ✓ | ✓ | X |
| ออกซิเจน | ✓ | ✓ | ✓ | ✓ |
เพื่อเร่งปฏิกิริยาการเผาผลาญไนโตรเจน สปี ชีส์ Sulfurimonas ทั้งหมด มีหน่วยย่อยเร่งปฏิกิริยาไนเตรตเรดักเทส (Nap) ในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์และผนังเซลล์ (NapA) NapA เหล่านี้จากแบคทีเรียกลุ่ม epsiolonproteobacterial มีความสามารถในการจับไนเตรตสูง และอาจเป็นการปรับตัวของสมาชิกในสกุลนี้ต่อความเข้มข้นของไนเตรตในสิ่งแวดล้อมที่ต่ำในบริเวณปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลลึก
แบคทีเรียสายพันธุ์S. gotlandicaและS. denitrificansปรับตัวได้ดีกับการเปลี่ยนแปลง ความเข้มข้นของ ออกซิเจนและไฮโดรเจนซัลไฟด์ในสิ่งแวดล้อม เนื่องจากสามารถใช้ไนเตรตไนไตรต์หรือออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนได้ ความสามารถในการใช้ไนเตรตหรือไนไตรต์เป็นตัวรับอิเล็กตรอนแทนออกซิเจน ช่วยขยายขอบเขตนิเวศวิทยา ของพวกมัน จาก บริเวณที่ ปราศจากออกซิเจนไปยังบริเวณที่ลึกกว่าในมวลน้ำได้
การเกิดสปีชีส์ใหม่
สปีชีส์ที่ประกอบกันเป็นสกุลSulfurimonasมีความแตกต่างกันโดยลักษณะทางสรีรวิทยาและจีโนไทป์ที่ชัดเจน[ 6 ]ไอโซเลตจำนวนมากได้รับการจัดลำดับบางส่วนหรือทั้งหมดแล้ว ตัวอย่างเช่น จีโนมของไอโซเลตของS. autotrophicaมีเบสคู่ประมาณ 2,153,198 คู่[ 5 ]
สมาชิกของสกุลแบคทีเรียนี้อาศัยอยู่ในน้ำที่มีกำมะถัน เขตรีดอกซ์ในทะเลเปิด และปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลลึก ซึ่งมีสารประกอบที่มีกำมะถันอยู่มากมาย[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]สปีชีส์ในสกุลSulfurimonasใช้โปรตีนหลากหลายชนิดที่เร่งปฏิกิริยากับสารประกอบเฉพาะที่พบในบริเวณเหล่านี้ ซึ่งยิ่งเน้นให้เห็นถึงความเหมือนและความแตกต่างในจีโนม DNA ของพวกมัน[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 8 ]
ความคล้ายคลึงกันในลำดับยีน 16S rRNA ระหว่างSulfurimonas gotlandica, Sulfurimonas paralvinellae, Sulfurimonas autotrophicaและSulfurimonas dentrificansมีมากกว่า 90% [ 6 ]โดยS. gotlandicaมีความคล้ายคลึงกัน 93.7 ถึง 94.2% กับสายพันธุ์อื่นๆ[ 6 ]ในทำนองเดียวกันS. paralvinellaeและS. autotrophica (สายพันธุ์ OK10) มีความคล้ายคลึงกันของลำดับยีน 16S rRNA 96.3% [ 5 ] [ 9 ]ในขณะที่S. dentrificansและS. autotrophica (OK10) มีความคล้ายคลึงกันของลำดับ 93.5% [ 5 ]
ปริมาณ G + C ของจีโนมของบางสายพันธุ์มีความคล้ายคลึงกันS. gotlandicaมีปริมาณ DNA G + C อยู่ที่ 33.6 โมล% (A + T, 66.4 โมล%) [ 6 ]ในขณะที่S. paralvinellae มี ปริมาณ DNA G + C อยู่ที่ 37.6 โมล% ( A + T 63.4 โมล%) [ 9 ]
การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการแสดงให้เห็นว่าSulfurimonasมีความสามารถในการแพร่กระจายที่จำกัด โดยการเกิดสปีชีส์ใหม่ได้รับผลกระทบจากตำแหน่งทางภูมิศาสตร์มากกว่าองค์ประกอบของความร้อนใต้พิภพ[ 8 ]นอกจากนี้ กระแสน้ำในมหาสมุทรลึกยังสามารถส่งผลต่อการเกิดสปีชีส์ใหม่ได้[ 8 ]
ตารางต่อไปนี้สรุปข้อมูลที่ให้ไว้ข้างต้น:
ตารางที่ 4: ปริมาณ DNA และความคล้ายคลึงกันของยีน 16s rRNA ระหว่างSulfurimonas
| ปริมาณ G + C ใน DNA (โมล %) | ปริมาณ DNA A + T (โมล%) | ความคล้ายคลึงของยีน 16s rRNA (%) | |
|---|---|---|---|
| ซัลฟูริโมนาส ออโตโทรฟิกา | ไม่มีข้อมูล | ไม่มีข้อมูล | มีความคล้ายคลึงกับ S. paralvinellae 96.3% มีความคล้ายคลึงกับ S. gotlandicaอยู่ที่ 93.7-94.2% มีความคล้ายคลึงกับ S. dentrificans 93.5% |
| ซัลฟูริโมนาส เดนทริฟิแคนส์ | ไม่มีข้อมูล | ไม่มีข้อมูล | มีความคล้ายคลึงกับ S. autrotrophica (OK10) ร้อยละ 93.5 มีความคล้ายคลึงกับ S. gotlandicaอยู่ที่ 93.7-94.2% |
| ซัลฟูริโมนาสก็อตแลนดิกา | 33.6 โมล% | 66.4 โมล% | มีความคล้ายคลึงกับทุกสายพันธุ์ 93.7 - 94.2% |
| ซัลฟูริโมนาส พาราลวิเนลลา | 37.6 โมล% | 63.4 โมล% | มีความคล้ายคลึงกับ S. autrotrophica (OK10) ร้อยละ 96.3 มีความคล้ายคลึงกับ S. gotlandicaอยู่ที่ 93.7-94.2% |
ที่อยู่อาศัย
ซัลฟูริโมนาสพบได้ทั่วไปในแหล่งที่อยู่อาศัย (ที่สร้างซัลไฟด์) เช่น ตะกอนในทะเล ปล่องไฮโดรเทอร์มอลในทะเลลึก ชั้นรีดอกซ์ในทะเลเปิด และแหล่งน้ำมัน[ 30 ]แหล่งที่อยู่อาศัยที่พบสะท้อนให้เห็นในเนื้อหาของยีน สมาชิกบางตัวมีจำนวนยีน น้อยกว่า ในขณะที่บางตัวมีจำนวนยีนมากกว่า ซึ่งเกี่ยวข้องกับสภาพแวดล้อมที่พวกมันอาศัยอยู่[ 3 ] ยีนบางส่วนเหล่านี้อนุญาตให้ใช้ผู้ให้และผู้รับอิเล็กตรอนที่แตกต่างกัน ทำให้พวกมันสามารถอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลายได้[ 3 ] ใน ปล่องไฮโดรเทอร์มอลในทะเลลึกการออกซิเดชันของซัลไฟด์เป็นแหล่งพลังงานเคมีที่สำคัญที่สุดสำหรับซัลฟูริโมนาส spp. [ 9 ]บังเอิญว่าความเข้มข้นสูงของไฮโดรเจนซัลไฟด์ที่ปล่องในทะเลลึกเกิดจากปฏิกิริยาระหว่างน้ำทะเลกับหินที่มีอุณหภูมิสูง[ 9 ]เป็นที่น่าสังเกตว่าจุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในมหาสมุทรที่ลึกและมืดจะออกซิไดซ์สารประกอบกำมะถันเพื่อ การ สังเคราะห์แสงทางเคมีกระบวนการนี้เกิดขึ้นโดยจุลินทรีย์[ 9 ]ตัวอย่างเช่นซัลไฟด์ควิโนนรีดักเทส (SQRs) ซึ่งพบในสายพันธุ์ทั้งหมดของSulfurimonas spp. ช่วยในการออกซิเดชันของสารประกอบที่มี กำมะถันและ ไทโอซัลเฟต[ 4 ] [ 3 ] [ 27 ]นอกจากนี้ไฮโดรจีเนสและเอนไซม์อื่นๆ ยังช่วยให้สกุลนี้สามารถตั้งรกรากในสภาพแวดล้อมที่ 'แตกต่างกัน' ได้[ 3 ]เนื่องจากการพึ่งพาสารประกอบที่มีกำมะถันในทะเลลึก สิ่งนี้อาจก่อให้เกิดการแข่งขันระหว่างสายพันธุ์ต่างๆ
แผ่นแบคทีเรียพบได้ที่ระดับความลึกของน้ำประมาณ 100 เมตร ใกล้กับปล่องระบายความร้อนใต้ทะเลที่ยังคงทำงานอยู่[ 11 ]การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการแสดงให้เห็นว่าแผ่นแบคทีเรียเหล่านั้นประกอบด้วยแบคทีเรียในสกุลSulfurimonas [ 11 ]แผ่นแบคทีเรียที่คล้ายกันนี้พบได้ทั่วไปบนภูเขาใต้ทะเลที่เกิดจากภูเขาไฟใต้น้ำ และจากการระเบิดของภูเขาไฟอย่างรุนแรงที่ปล่องระบายความร้อนใต้ทะเล[ 30 ] การระบายความร้อนใต้ทะเลเอื้อต่อการเจริญเติบโตของแผ่นแบคทีเรียที่ มี Sulfurimonasอยู่ เช่น ที่ ภูเขาใต้ทะเล Kamaʻehuakanaloa , Axial , Vailulu'uและSuiyoรวมถึงแนวโค้ง Mariana และ Kermadec [ 30 ]
ปฏิสัมพันธ์ทางชีวภาพ
การล่าเหยื่อ
Sulfurimonas (กลุ่มย่อย GD17) มีบทบาทสำคัญในการลดไนเตรต แบบเคมี ในชั้นรีดอกซ์ ของ ทะเลบอลติก[ 14 ] [ 13 ] [ 6 ]จากการใช้วิธีการต่างๆ เช่น การทดสอบผู้ล่าและการเพาะเลี้ยงแบคทีเรีย พบว่าประชากรของ Sulfurimonas (กลุ่มย่อย GD17) มีเวลาเพิ่มจำนวนเป็นสองเท่า 1 ถึง 1.5 วัน ซึ่งมากกว่าเวลาเพิ่มจำนวนเป็นสองเท่าโดยเฉลี่ยภายใต้สภาวะที่เหมาะสมดังแสดงในตารางที่ 1 มาก[ 31 ]อย่างไรก็ตาม การกินพืชสามารถบริโภคประชากรได้ภายในหนึ่งวัน[ 31 ] พบ ผู้กินพืชที่กระตือรือร้น 5 ชนิดซึ่งมักพบในซีลิเอตในชั้นรีดอกซ์ (Oligohymenophorea, Prostomatea) และ กลุ่ม แฟลเจลเลต ในทะเล (MAST-4, Chrysophyta, Cercozoa) โดยใช้RNA- SIP [ 31 ] ใน ระบบนิเวศน้ำเย็นปู Lithodid ( Paralomis sp .) ซึ่งเป็นผู้กินอาหารแบบกรอง จะกินแผ่นแบคทีเรีย thiotropic ซึ่งประกอบด้วยแบคทีเรีย หลายชนิด [ 31 ]
พบว่าในกรณีที่ไม่มีตัวทำนายอื่นที่เป็นไปได้ แบคทีเรียที่อยู่ในสกุลSulfurimonasจะเติบโตในความสัมพันธ์แบบโมดอลเดียว ซึ่งบ่งชี้ว่าความหลากหลายและผลผลิตของแบคทีเรียจะเพิ่มขึ้น ซึ่งหมายความว่าหากไม่มีตัวทำนาย แบคทีเรียเหล่านี้สามารถแยกตัวและเติบโตแบบทวีคูณได้[ 31 ]
ภาวะพึ่งพาอาศัยกัน
Sulfurimonasเป็นสกุลที่พบได้ทั่วไปในรูปแบบการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ โดยส่วนใหญ่มักพบ ใน หนอนวงแหวน ทะเล Sulfurimonas paralvinellaeเกี่ยวข้องกับอาณานิคมของหนอนทะเลลึกที่อยู่ใกล้กับปล่องไฮโดรเทอร์มอล รังของหนอนเหล่านี้ถูกปกคลุมด้วยอนุภาคกำมะถันที่ลดลงซึ่งเกิดจากกระบวนการทางจุลชีววิทยาและเคมีร่วมกัน อนุภาคกำมะถันเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นแหล่ง พลังงานที่พร้อมใช้งานสำหรับแบคทีเรียในสกุลSulfurimonas [ 9 ]
การกวนตะกอนโดยหนอนทะเลในสภาพแวดล้อมน้ำตื้นที่ปราศจากออกซิเจนช่วยเพิ่มการเผาผลาญของแบคทีเรียใน กลุ่ม Epsilonproteobacterium ซึ่งแสดงความคล้ายคลึงกับ Sulfurimonas denitrificansมากกว่า 95% กิจกรรมของหนอนทะเล เช่น การขุดรูและการสูบฉีดแบบเพริสตัลติก ทำให้ออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ที่ละลายในน้ำเข้าไปในตะกอน ชั้นที่อุดมสมบูรณ์นี้จะเคลื่อนตัวลงและผสมกับตะกอนด้านล่าง ออกซิเจนที่นำมาจากน้ำจะแทรกซึมเข้าไปในชั้นไร้ออกซิเจนนี้และสร้างซัลเฟตที่พร้อมให้แบคทีเรียใช้ในการเผาผลาญซัลไฟด์จากน้ำอาจถูกกำจัดพิษโดยหนอนทะเลโดยผ่านทางห่วงโซ่การหายใจแบบแตกแขนงหรือการควบคุมรีดอกซ์ของการออกซิเดชันของซัลไฟด์ ผลิตภัณฑ์สุดท้ายของปฏิกิริยาเหล่านี้คือไทโอซัลเฟต ซึ่งกลายเป็นแหล่งพลังงานอีกแหล่งหนึ่งสำหรับแบคทีเรียเคโมออโตโทรฟิกที่อาศัยอยู่ในตะกอน[ 32 ]
การแข่งขัน
แบคทีเรียในสกุลSulfurimonasแข่งขันกับแบคทีเรียที่ออกซิไดซ์ซัลเฟต (SOB) อื่นๆ ในด้านทรัพยากรทางโภชนาการ และได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นเนื่องจากมีความสำคัญในอุตสาหกรรมปิโตรเลียม[ 33 ] [ 32 ]ชุมชน SOB ประกอบด้วยสมาชิกที่มีความหลากหลายทางสรีรวิทยา เช่น สกุลSulfurimonas , ChlorobiaและChloroflexi [ 33 ] สกุลเหล่า นี้ทั้งหมดพบได้ในแหล่งกักเก็บปิโตรเลียม และSulfurimonasมีปริมาณมาก[ 32 ] [ 33 ]สมาชิกของสกุลนี้ครอบครองประมาณ 26% ของแหล่งกักเก็บ ซึ่งแต่ละแห่งมีอุณหภูมิและสัดส่วนสัมพัทธ์ของ SOB อื่นๆ แตกต่างกัน ซึ่งเป็นข้อบ่งชี้เพิ่มเติมว่าสกุลนี้สามารถเจริญเติบโตได้ในอุณหภูมิที่หลากหลาย[ 3 ] [ 14 ] [ 32 ] [ 33 ]ถึงกระนั้นSulfurimonasก็ยังแข่งขันกับThioclava , SulfuricurvumและThiohalomonasซึ่งมีความสัมพันธ์กันที่ 15.4%, 12.0% และ 17.0% ตามลำดับ[ 33 ]แบคทีเรียส่วนใหญ่ที่พบในแหล่งกักเก็บเหล่านี้เป็นแบคทีเรียที่ไม่สามารถเพาะเลี้ยงได้ ซึ่งยังไม่ได้มีการศึกษาอย่างละเอียด[ 32 ] [ 33 ]แบคทีเรียในสกุลที่กล่าวถึงข้างต้นได้รับพลังงานจากการออกซิเดชันของสารประกอบกำมะถันที่ลดลง (เช่น ซัลไฟด์และไทโอซัลเฟต) ซึ่งบ่งชี้ว่ามีการแข่งขันโดยตรงระหว่างพวกมันเพื่อแย่งชิงสารประกอบที่มีกำมะถัน[ 3 ] [ 4 ] [ 6 ]
ห่วงโซ่อาหาร/ใยอาหาร
สมาชิกของสกุลแบคทีเรียSulfurimonasเป็นที่ทราบกันดีว่าส่งผลต่อความอุดมสมบูรณ์สัมพัทธ์ของสายพันธุ์รอบข้าง[ 34 ]ในกรณีของS. gotlandicaสายพันธุ์ GD1 พบว่าประชากรนาโนแฟลเจลเลตแบบเฮเทอโรโทรฟิก (HNF) ลดลง ในขณะที่ความอุดมสมบูรณ์ของซีลิเอตและไดโนแฟลเจลเลต ยังคงค่อนข้างคงที่ในสภาวะที่มีออกซิเจน/ไฮโดรเจนซัลไฟด์สูง [ 34 ]ในทางกลับกัน พบแนวโน้มตรงกันข้ามในสภาวะที่มีออกซิเจนต่ำ โดยที่ HNF และ ซีลิเอต เพิ่มขึ้น ในขณะที่ ไดโนแฟลเจล เลต ยังคงคงที่[ 34 ]การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้เกิดจากทั้งการมีอยู่ของออกซิเจน/ไฮโดรเจนซัลไฟด์ในสิ่งแวดล้อมและการล่า HNF โดยS. gotlandicaที่ อาจเกิดขึ้นได้ [ 34 ]
ในการศึกษาอื่น พบว่ามีสัตว์กินพืชที่เคลื่อนไหวอยู่ 5 ชนิดที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีระดับออกซิเดชัน-รีดักชัน ได้แก่ ซิลิเอตที่มีระดับออกซิเดชัน-รีดักชัน กลุ่มแฟลเจลเลตในทะเล และสิ่งมีชีวิตบางชนิดในระบบนิเวศน้ำเย็น[ 31 ] [ 35 ]อันที่จริง สิ่งมีชีวิตเหล่านี้สามารถบริโภค ประชากร Sulfurimonas ทั้งหมด ในพื้นที่นั้นได้ภายในหนึ่งวัน[ 31 ]
ความเกี่ยวข้องด้านสิ่งแวดล้อม
เพื่อที่จะเจริญเติบโต สปีชีส์ Sulfurimonasจะบริโภคทั้งสปีชีส์กำมะถันที่ลดลงและสปีชีส์ไนโตรเจนที่ถูกออกซิไดซ์ ดังนั้น สมาชิกของSulfurimonasจึงส่งผลโดยตรงต่อวัฏจักรทางชีวธรณีเคมีของธาตุเหล่านี้ในสภาพแวดล้อมที่พวกมันมีอยู่และมีจำนวนมาก ตัวอย่างเช่นSulfurimonas gotlandicaอาจคิดเป็นสัดส่วนถึง 25% ของชุมชนจุลินทรีย์ในชั้นรีดอกซ์ของทะเลบอลติกโดยอิงจากการนับเซลล์ CARD-FISH [ 36 ]และSulfurimonas spp. คิดเป็นสัดส่วนที่สำคัญของจำนวนการอ่าน Campylobacterota ในการสำรวจความหลากหลายของจุลินทรีย์ที่ช่องระบายความร้อนแบบกระจายในทะเลลึกโดยใช้ลำดับ 16S ที่ขยาย
การวิจัยเพิ่มเติม
Sulfurimonas hongkongensisเป็นสายพันธุ์ใหม่ที่เพิ่งค้นพบในสกุลSulfurimonasพบในฮ่องกง ใกล้กับตะกอนชายฝั่งบริเวณช่องทางเข้าไคตักที่เชื่อมต่อกับอ่าววิกตอเรีย มันสามารถผลิตพลังงานได้ภายใต้สภาวะที่ปราศจากออกซิเจน สารที่ให้电子คือไทโอซัลเฟต ซัลไฟด์ หรือไฮโดรเจน และสารที่รับ电子คือไนเตรต มีรูปร่างเป็นแท่ง เจริญเติบโตได้ที่อุณหภูมิ 15-35 °C (เหมาะสมที่สุดที่ 30 °C) ค่า pH 6.5-8.5 (เหมาะสมที่สุดที่ 7.0-7.5) และความเข้มข้นของ NaCl 10-60 g L⁻¹ (เหมาะสมที่สุดที่ 30 g L⁻¹ )จีโนมประกอบด้วยปริมาณ GC 34.9% ยีนที่เข้ารหัสโปรตีน 2,290 ยีน และยีน RNA 42 ยีน (ยีน rRNA 3 ยีน) กรดไขมันหลักในเซลล์ ได้แก่ C14:0 (4.8%), C16:0 (32.8%), 2-OH C16:0 (9.5%), C16:1 (14.6%), C18:0 (16.9%) และ C18:1 (19.2%) องค์ประกอบของกรดไขมันเหล่านี้คล้ายคลึงกับที่พบในสายพันธุ์ของSulfurimonas paralvinellae' และSulfurimonas autotrophica' แต่มีกรดไขมันเฉพาะตัว คือ 2-OH C16:0 ที่บ่งชี้ว่าเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างจากสมาชิกอื่นๆ ในสกุลSulfurimonas