Azhdarchoidea
| Azhdarchoids | |
|---|---|
 | |
| Four azhdarchoids (clockwise from top left): Quetzalcoatlus, Tapejara, Tupuxuara, and Meilifeilong | |
Scientific classification | |
| Kingdom: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Class: | Reptilia |
| Order: | †Pterosauria |
| Suborder: | †Pterodactyloidea |
| Superfamily: | †Ornithocheiroidea |
| Clade: | †AzhdarchoideaUnwin, 1995 |
| Subgroups | |
| |
Azhdarchoidea (/æʒdɑːrˈkɔɪdɪːə/, meaning "azhdarchid-like forms") is a group of pterosaurs within the suborder Pterodactyloidea. Pterosaurs belonging to this group lived throughout the Early and Late Cretaceous periods, with one tentative member, Tendaguripterus, that lived in the Late Jurassic period. Remains of this group have been found in the Americas, Africa, and Eurasia, suggesting that they probably had a global distribution.
Azhdarchoids are generally distinguished from other pterodactyloids by their relatively low arm-to-leg-length ratio, suggesting that they were more proficient in moving on the ground than pterosaurs like Pteranodon or Anhanguera (which had very long arms relative to the length of their legs). This has led some researchers to suggest that many azhdarchoids, such as the azhdarchids and dsungaripterids, may have been primarily terrestrial, while retaining the ability to fly when necessary.[2]
Classification
Azhdarchoidea ได้รับการตั้งชื่อโดยนักบรรพชีวินวิทยา David Unwin ในปี 1995 [ 3 ] ต่อมาเขาได้ให้คำจำกัดความทางวิวัฒนาการของกลุ่มนี้ในปี 2003 โดยเขากำหนดกลุ่มนี้ว่าเป็นบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของQuetzalcoatlusและTapejaraและลูกหลานทั้งหมดของมัน[ 4 ]
ความสัมพันธ์
โดยทั่วไปแล้ว Azhdarchoidea ถือเป็นหนึ่งในสามกลุ่มหลักของเทโรแดคทิลอยด์ กลุ่มหลักอีกสองกลุ่มคือArchaeopterodactyloideaและPteranodontoideaในระบบการจำแนกแบบเก่าบางระบบ Azhdarchoidea ถูกพิจารณาว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับCtenochasmatoidsเช่นPterodactylusและCtenochasmaอย่างไรก็ตาม นักวิจัยส่วนใหญ่ไม่คิดว่าการจัดกลุ่มเช่นนี้มีความเป็นไปได้มากนักอีกต่อไป แต่ Azhdarchoidea ถูกจัดกลุ่มเป็นญาติใกล้ชิดของเทโรแดคทิลอยด์ภายใต้กลุ่มOrnithocheiroideaซึ่งประกอบไปด้วยความหลากหลายของเทโรแดคทิลอยด์ส่วนใหญ่
แผนภูมิวิวัฒนาการแบบง่ายที่แสดงความสัมพันธ์ระหว่างอะซดาร์คอยด์และเทโรซอร์อื่นๆ โดยอิงจากการวิเคราะห์ของไบรอัน แอนเดรสเจมส์ คลาร์กและซู ซิงในปี 2014 แสดงอยู่ด้านล่าง[ 5 ]
อนุกรมวิธาน
โดยทั่วไปเชื่อกันว่า Azhdarchoidea ประกอบด้วยวงศ์ หลักหลายวงศ์ ได้แก่Azhdarchidae , Chaoyangopteridae , Tapejaridae , ThalassodromidaeและอาจรวมถึงDsungaripteridaeด้วย แม้ว่า Thalassodromidae ในกลุ่มนี้จะถูกนักวิจัยบางคนจัดว่าเป็นสายพันธุ์ Tapejaridae ก็ตาม อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์ระหว่างกลุ่มเหล่านี้ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างแน่ชัด โดยทั่วไปแล้ว Azhdarchidae และ Chaoyangopteridae ถือว่าเป็นญาติใกล้ชิดกัน แต่ความสัมพันธ์ของ Tapejaridae, Thalassodromididae และ Dsungaripteridae ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่[ 6 ]นักวิจัยบางคนยังพิจารณากลุ่มเพิ่มเติมอีกกลุ่มหนึ่งคือAlanqidaeซึ่งประกอบด้วยกลุ่มอนุกรมวิธานที่เคยถูกจัดว่าเป็น Azhdarchidae [ 7 ]
มีมุมมองที่แตกต่างกันหลายประการเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของอะซดาร์คอยด์ การศึกษาเบื้องต้นที่นำเสนอโดยนักบรรพชีวินวิทยา เฟลิเป้ ปินไฮโร และเพื่อนร่วมงานในปี 2011 ถือว่าเทปจาริดเป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติกซึ่งรวมถึงทาลาสโซโดรมีนและเฉาหยางออปเทอริด (ซึ่งในนั้นเรียกว่า "เฉาหยางออปเทอรีน") [ 8 ]การศึกษาอื่นๆ ก่อนหน้านี้ เช่น การศึกษาของนักบรรพชีวินวิทยาดาร์เรน เนชและเดวิด มาร์ทิลล์ในปี 2006 และการศึกษาของลู่ จุนชางและเพื่อนร่วมงานในปี 2008 ถือว่า "เทปจาริด" แบบดั้งเดิมเป็น กลุ่ม พาราฟิเลติกของอะซดาร์คอยด์ดั้งเดิม โดยเทปจาริดที่แท้จริงอยู่ฐานมากกว่า และทาลาสโซโดรมีน (หรือเรียกอีกอย่างว่าทาลาสโซโดรมิด) และเฉาหยางออปเทอริดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอะซดาร์คิดมาก ขึ้นตามลำดับ [ 9 ] [ 10 ]
โดยทั่วไปแล้ว ในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์สมัยใหม่ มีสมมติฐานหลักสองข้อที่แข่งขันกันเกี่ยวกับการจำแนกประเภทของอะซดาร์คอยด์ ข้อแรกนั้นอิงตามผลงานของไบรอัน แอนเดรสและเพื่อนร่วมงาน ซึ่งได้ตีพิมพ์บทความหลายฉบับเกี่ยวกับแท็กซาKryptodrakon , ElanodactylusและQuetzalcoatlusเป็นต้น โดยพวกเขาได้ตรวจสอบความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของกลุ่มเหล่านี้[ 5 ] [ 11 ] แอนเดรสและเพื่อนร่วมงานได้เสนอแนะโดยทั่วไปว่าDsungaripteridaeและThalassodromidaeมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน และพวกมันก่อตัวเป็นกลุ่ม (Dsungaripteromorpha) ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับAzhdarchidaeมากกว่าTapejaridae [ 5 ] ผลลัพธ์นี้ได้รับการยืนยันโดยผู้เขียนคนอื่นๆ[ 12 ] แผนภูมิวิวัฒนาการแบบง่ายของแอนเด รส และเพื่อนร่วมงานแสดงไว้ด้านล่าง[ 5 ]
| ออร์นิโธไครอยเดีย |
| ||||||||||||||||||
สมมติฐานที่สองเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของอะซดาร์คอยด์คือ Dsungaripteridae เป็นกลุ่มพี่น้องของ Azhdarchoidea ภายในกลุ่ม Tapejaroidea ที่ใหญ่กว่า สมมติฐานนี้ได้รับการตีพิมพ์โดย R. Pêgas และเพื่อนร่วมงานในการศึกษาอย่างละเอียดเกี่ยวกับเทโรซอร์ เช่นSinopterus , Thalassodromeus และ Aerotitan [ 7 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] สมมติฐาน นี้ยังได้รับการสนับสนุนจากผู้เขียนคนอื่นๆ อีกด้วย[ 16 ] [ 17 ] แผนภูมิวิวัฒนาการแบบง่ายแสดงไว้ด้านล่าง[ 7 ]
| ออร์นิโธไครอยเดีย |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ในปี 2025 Henry N. Thomas และ Skye N. McDavid ได้ทำการทบทวนวิวัฒนาการของเทโรซอร์อย่างละเอียดโดยเน้นที่ Azhdarchomorpha ผลลัพธ์ของพวกเขาสอดคล้องกับการวิเคราะห์ก่อนหน้านี้โดย Pêgas et al., (2024) [ 15 ]ซึ่งพบว่าTapejaroideaเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกที่ประกอบด้วยDsungaripteromorphaและ Azhdarchoidea รวมถึงTapejaromorphaและAzhdarchomorphaเป็นกลุ่มพี่น้องภายใน Azhdarchoidea [ 18 ] เวอร์ชันที่เรียบง่ายของผลลัพธ์ของพวกเขาแสดงไว้ด้านล่าง
| ออร์นิโธไครอยเดีย | |
กลุ่มย่อย
ในช่วง 15 ปีที่ผ่านมา มีการกำหนดกลุ่มย่อยที่หลากหลายภายใน Azhdarchoidea กลุ่มย่อยเหล่านี้หลายกลุ่มมีคำจำกัดความที่ขัดแย้งกันหรือทับซ้อนกัน ดังนั้นจึงยังคงมีการถกเถียงกันอย่างดุเดือดว่ากลุ่มเหล่านี้เป็นตัวแทนของ กลุ่ม โมโนฟิเลติก ที่แท้จริงหรือไม่ ความไม่แน่นอนบางส่วนเกี่ยวข้องกับตำแหน่งของThalassodromidaeซึ่งอาจมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับTapejaridaeหรือ Dsungaripteridae อีกแหล่งที่มาของความไม่แน่นอนคือความสัมพันธ์ของ dsungaripterids เอง กลุ่มที่มีปัญหากลุ่มนี้พบว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับOrnithocheiromorpha [ 19 ]ซึ่งอยู่นอก Azhdarchoidea [ 20 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 21 ]หรือภายใน Azhdarchoidea [ 5 ] [ 22 ]
| ชื่อ | ตั้งชื่อโดย | คำนิยาม | หมายเหตุ |
|---|---|---|---|
| อัซดาร์คิโอมา | อันเดรส, 2021 [ 23 ] | กลุ่มสายพันธุ์ที่ครอบคลุมมากที่สุด ซึ่งรวมถึงQuetzalcoatlusแต่ไม่รวมChaoyangopterus | |
| อัซดาร์โคโมร์ฟา | Pêgas et al., 2021 [ 7 ] | กลุ่มสายพันธุ์ที่ครอบคลุมมากที่สุด ซึ่งรวมถึงAzhdarchoแต่ไม่รวมTapejaraหรือThalassodromeus | อาจมีความหมายเหมือนกันกับ Neopterodactyloidea หากThalassodromeusเป็นสมาชิกของTapejaridae |
| คอนซิลาเซีย | Thomas & McDavid, 2025 [ 18 ] | กลุ่มสายพันธุ์ที่มีขอบเขตแคบที่สุด ซึ่งประกอบด้วยAzhdarcho , ChaoyangopterusและAlanqa | คำจำกัดความคล้ายกับ ' Neopterodactyloidea ' แต่ใช้Azhdarchoเป็นตัวระบุภายในแทนQuetzalcoatlus |
| Dsungaripteromorpha | Andres et al., 2014 [ 5 ] | กลุ่มสายพันธุ์ที่ครอบคลุมมากที่สุด ซึ่งรวมถึงDsungaripterusแต่ไม่รวมQuetzalcoatlus | อาจมีความหมายเหมือนกับDsungaripteridaeหาก Dsungaripteridae อยู่นอกกลุ่ม Azhdarchoidea |
| นีโออาซดาร์เคีย | อันวิน, 2003 [ 4 ] | กลุ่มสายพันธุ์ที่มีขอบเขตแคบที่สุดซึ่งประกอบด้วยทั้งAzhdarchoและTupuxuara | อาจมีความหมายเหมือนกับ Azhdarchoidea หากTupuxuaraอยู่ในTapejaridae ; บางครั้งก็ใช้สลับกับ Azhdarchomorpha [ 6 ] |
| นีโอปเทอโรแดคติลอยเดีย | Andres et al., 2014 [ 5 ] | กลุ่มสายพันธุ์ที่มีขอบเขตแคบที่สุดซึ่งประกอบด้วยทั้งAzhdarchoและChaoyangopterus | May be used interchangeably with Azhdarchomorpha if Chaoyangopterus is its most basal member; however, under the PhyloCode, this clade is improperly named, as it is derived from Pterodactylus despite not including the genus in the clade |
| Tapejariformes | Pêgas et al., 2024[15] | The clade characterized by a downturned rostrum synapomorphic with that of Tapejara | May be synonymous with Tapejaridae if Caupedactylus is a tapejarid |
| Tapejaroidea | Kellner, 1996[24] | Least-inclusive clade containing Quetzalcoatlus, Tapejara, and Dsungaripterus | May be synonymous with Azhdarchoidea if Dsungaripterus is more closely related to Quetzalcoatlus than either are to Tapejara; alternatively used for a clade containing Tapejaridae and Thalassodromidae[25] |
| Tapejaromorpha | Andres et al., 2014[5] | Most inclusive clade containing Tapejara but not Azhdarcho | |