ยุโรปจารา
| ยุโรปจารา ช่วงเวลา: | |
|---|---|
 | |
| แผ่นกะโหลกต้นแบบและแผ่นรองกะโหลก;ภาพA แสดงแผ่นกะโหลกหลักภายใต้แสงอัลตราไวโอเลตภาพ B แสดงแผ่นรองกะโหลกที่เตรียมด้วยกรด | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| คำสั่ง: | † เทอโรซอเรีย |
| ลำดับย่อย: | † Pterodactyloidea |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † Azhdarchoidea |
| ตระกูล: | † เทปจาริดา |
| อนุวงศ์: | † Tapejarinae |
| เผ่า: | † ทาเปจารินี |
| ประเภท: | † Europejara Vullo และคณะ 2012 [ 3 ] |
| สายพันธุ์: | † อี. โอลคาเดสอรัม |
| ชื่อทวินาม | |
| † Europejara olcadesorum Vullo et al., 2012 [ 3 ] | |
Europejaraเป็นสกุลของ เทโรซอร์ในวงศ์ Tapejaridaeที่มีชีวิตอยู่ในช่วง ยุค บาร์เรเมียนของ ยุค ครีเทเชียสตอนต้นในบริเวณที่เป็นประเทศสเปนในปัจจุบัน ตัวอย่างที่รู้จักเพียงชิ้นเดียวถูกพบที่ แหล่งโบราณคดี ลาสโฮยาสในเมืองกวนกาซึ่งเป็นสถานที่ที่มีชื่อเสียงด้าน การอนุรักษ์ ซากดึกดำบรรพ์ อย่างดีเยี่ยม ในปี 2012 สกุลและชนิด ใหม่ Europejara olcadesorumได้รับการตั้งชื่อตามตัวอย่างนี้ชื่อสกุลหมายถึงยุโรป ซึ่งเป็นสถานที่ค้นพบ และสกุล Tapejara ที่เกี่ยวข้อง จากบริเวณที่เป็นประเทศบราซิลในปัจจุบัน ในขณะที่ชื่อชนิดหมายถึง ชาว โอลกาเดส ซึ่งเป็นชนเผ่า โบราณที่อาศัยอยู่ในภูมิภาคนี้ตัวอย่างต้นแบบประกอบด้วยกะโหลกที่ไม่สมบูรณ์และแตกหัก กระดูก บริเวณหลัง เบ้าตาเคลื่อนที่ไปจากตำแหน่งเดิม ในขณะที่ขากรรไกรล่างเกือบสมบูรณ์
Europejara เป็นเทโร ซอร์ในกลุ่ม Tapejarid ชนิดแรกที่ค้นพบในยุโรปและเป็นสมาชิกที่เก่าแก่ที่สุดของกลุ่มนี้ รวมถึงเป็นเทโรซอร์ไร้ฟันที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักในขณะที่ได้รับการตั้งชื่อEuropejara เป็นเทโรซอร์ขนาดค่อนข้างเล็ก โดยคาดว่ามีปีกกว้างประมาณ2–4 เมตร (6.6–13.1 ฟุต)ในฐานะที่เป็นเทโรซอร์ในกลุ่ม Tapejarid มันมีกะโหลกสั้นและขากรรไกรล่างโค้งลง และจะมีสันสองอันอยู่บนส่วนบนของกะโหลกเชื่อมต่อกันด้วย โครงสร้าง เคราติน ลักษณะเด่นของสกุลนี้เมื่อเทียบกับเทโรซอร์ในกลุ่ม Tapejarid อื่นๆ คือ สันกระดูกขา กรรไกรล่างที่ยื่นลงมาจากด้านหน้าของขากรรไกรล่างนั้นโค้งไปด้านหลัง และพัฒนาจากบนลงล่างมากกว่าจากหน้าไปหลัง นอกจากนี้ยังมีการใช้ลักษณะอื่นๆ ของกะโหลกเพื่อแยกแยะสกุลนี้ด้วย
นักวิจัยพบว่าEuropejaraมีความสัมพันธ์กับ Tapejarid ของบราซิล และด้วยอายุของมัน จึงใช้ความสัมพันธ์นี้เป็นหลักฐานสนับสนุนต้นกำเนิดของกลุ่มนี้ในทวีปโบราณ ทางตอนเหนือ ของลอราเซียหน้าที่ของสันกระดูกขากรรไกรล่างของ Tapejarid ยังไม่เป็นที่แน่ชัด แต่มีการเสนอว่าอาจ มีบทบาทใน ด้านอากาศพลศาสตร์การควบคุมอุณหภูมิ หรือพฤติกรรมทางสังคม เนื่องจากรูปร่างของกะโหลกและขากรรไกร พวกมันจึงถูกพิจารณาว่า เป็นสัตว์กินผลไม้และ/หรือสัตว์กินเมล็ดพืช และอายุของEuropejaraทำให้ผู้บรรยายเสนอว่า Tapejarid มีบทบาทในการกระจายเมล็ดพืชเมื่อพืชดอก ปรากฏขึ้นครั้งแรก Europejaraพบในชั้นหิน La Huérguina ซึ่งเป็นตัวแทนของสภาพแวดล้อมพื้นที่ชุ่มน้ำ กึ่งเขตร้อน
การค้นพบและการตั้งชื่อ
ภูมิภาคกัสติยา-ลามานชาทางตะวันออกของสเปนมีแหล่งฟอสซิลที่อุดมสมบูรณ์มากมายซึ่งครอบคลุมตั้งแต่ยุคพรีแคมเบรียนไปจนถึงยุค ไพลสโตซีน แหล่งลาสโฮยาสในเมืองกูเอนกาทางตะวันตกเฉียงใต้ของเทือกเขาไอบีเรียได้รับการยกย่องเป็นพิเศษในด้าน การอนุรักษ์ฟอสซิลแบบ Konservat-Lagerstätte (โดยมีฟอสซิลที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยม) แหล่งนี้อยู่ในชั้นหิน La Huérguina Formation และมีอายุย้อนไปถึงช่วงปลายยุคบาร์เรเมียนของยุคครีเทเชียสตอนต้นแหล่งนี้ถูกค้นพบในปี 1985 และจนถึงปี 2023 มีการขุดค้นเกือบ 30 ครั้งและพบฟอสซิลมากกว่า 20,000 ชิ้น ซึ่งจัดแสดงอยู่ที่พิพิธภัณฑ์วิทยาศาสตร์แห่งกัสติยา-ลามานชาในเมืองกูเอนกา การอนุรักษ์และขอบเขตของพืชและสัตว์ฟอสซิลของแหล่งนี้ทำให้มีชื่อเสียงทางวิทยาศาสตร์ไปทั่วโลก และได้รับการประกาศให้เป็นแหล่งที่มีความสำคัญทางวัฒนธรรมโดยรัฐบาลท้องถิ่นในปี 2016 [ 4 ] [ 3 ] [ 1 ]
ในปี 2012 นักบรรพชีวินวิทยา Romain Vullo และเพื่อนร่วมงานได้รายงานการค้นพบกะโหลกที่ไม่สมบูรณ์ของเทโรซอร์ ( สัตว์เลื้อยคลานบินได้ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว) จากแหล่งโบราณคดี Las Hoyas ซึ่งเป็นสิ่งใหม่ที่ไม่เคยมีการค้นพบมาก่อน เทโรซอร์ตัวนี้เป็นสมาชิกตัวแรกของวงศ์Tapejaridaeที่พบในยุโรป เพิ่มพูนความรู้เกี่ยวกับเทโรซอร์ในแหล่งโบราณคดีนี้ที่มีอยู่น้อยมาก ก่อนหน้านี้ เทโรซอร์ในวงศ์ Tapejaridae พบเฉพาะในบราซิลและจีนเท่านั้น ซึ่งฟอสซิลเทโรซอร์ที่มีอายุใกล้เคียงกันนั้นมีจำนวนมากกว่าและสมบูรณ์กว่าในยุโรป ในขณะนั้น ตัวอย่างนี้ยังเป็นเทโรซอร์ในวงศ์ Tapejaridae ที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่เคยพบ และเป็นเทโรซอร์ที่ไม่มีฟันที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่เคยพบด้วย ตัวอย่างนี้ (ซึ่งได้รับการกำหนดหมายเลขเป็น MCCM-LH 9413 ในพิพิธภัณฑ์วิทยาศาสตร์) ถูกกำหนดให้เป็นโฮโลไทป์ของสกุลและชนิด ใหม่ Europejara olcadesorum ชื่อสามัญนี้เป็นการรวมชื่อของยุโรป (ซึ่งได้มาจากยูโรปาในเทพปกรณัมกรีก ) ที่พบ และสกุลที่เกี่ยวข้องคือTapejaraซึ่งเป็นสกุลของบราซิลที่กำหนดกลุ่ม Tapejarinae ชื่อTapejaraเองนั้นประกอบด้วยคำในภาษาTupí-Guaraní คือ tapiหรือtapeซึ่งหมายถึง' เส้นทาง'และyaraหรือjaraซึ่งหมายถึง' เจ้า' ชื่อเฉพาะนี้หมายถึงOlcades ซึ่งเป็นชนเผ่า เซลติเบเรียนโบราณจากฮิสปาเนียที่อาศัยอยู่ในภูมิภาค Cuencaเป็น ครั้งแรก [ 3 ] [ 5 ]
ตัวอย่างต้นแบบประกอบด้วยส่วนท้ายของกะโหลกศีรษะพร้อมขากรรไกรล่าง ซึ่งถูกอัดแน่นอยู่บน แผ่น หินปูนและแผ่นรองรับ นอกจากนี้ ยังมี แผ่นกระดูกที่กระจัดกระจายหลายแผ่นซึ่งก่อตัวเป็นวงแหวนสเคลอรัล (วงแหวนกระดูกภายในดวงตา) และชิ้นส่วนสองชิ้นของกระดูกไฮออยด์ (กระดูกลิ้น) กะโหลกศีรษะถูกบดขยี้และแบนราบจากบนลงล่าง โดยกระดูกของบริเวณโพสต์ออร์บิทัลด้านซ้าย( บริเวณด้านหลังเบ้าตา) ถูกเคลื่อนย้าย แต่ขากรรไกรล่างเกือบสมบูรณ์และได้รับการอนุรักษ์ไว้ในมุมมองด้านข้าง ไม่มีเนื้อเยื่อหุ้มเช่น เนื้อเยื่ออ่อนและส่วนที่เป็นเคราติ น การเตรียมตัวอย่างประกอบด้วยการกำจัดชิ้นส่วนออกจากเมทริกซ์ฟอสซิลด้วยกรด และถ่ายภาพภายใต้แสงอัลตราไวโอเลตเพื่อใช้ในการอธิบาย ฟอสซิลนี้ถูกนำเสนอในงานเผยแพร่ความรู้ในปี 2012 ซึ่งรวมถึงฟอสซิล Las Hoyas ที่ดีที่สุดจากพิพิธภัณฑ์วิทยาศาสตร์ โดยผู้ชมได้มีปฏิสัมพันธ์กับนักวิจัยที่สาธิตเทคนิคการศึกษา[ 3 ] [ 4 ]
คำอธิบาย
จากสัดส่วนของเทเปจาริดอื่นๆ ผู้ที่บรรยายลักษณะของยุโรปจาราในปี 2012 ถือว่ามันเป็นเทโรซอร์ขนาดค่อนข้างเล็ก โดยมีปีกกว้างประมาณ2 เมตร (6.6 ฟุต) [ 3 ] [ 6 ] ในปี 2023 ผู้เขียนกลุ่มเดียวกันบางคนให้ปีกกว้าง3–4 เมตร (9.8–13.1 ฟุต)โดยถือว่ายุโรปจาราเป็นเทโรซอร์ขนาดกลาง[ 1 ]
เทปจาริดมีลักษณะเด่นคือใบหน้าสั้นและปลายขากรรไกรที่โค้งลง กะโหลกที่โตเต็มวัยส่วนใหญ่มีสันสองอันบนพื้นผิวด้านบน อันหนึ่งอยู่ด้านหน้า (บนกระดูกพรีแม็กซิลลาซึ่งเป็นกระดูกส่วนหน้าสุดของขากรรไกรบน) และอีกอันอยู่ด้านหลัง โดยมีโครงสร้างเนื้อเยื่ออ่อนที่เป็นเคราตินอยู่ในช่องว่างระหว่างสันทั้งสอง ขากรรไกรล่างของตัวเต็มวัยมีสันกลมยื่นลงมาจากกระดูกเดนทารีที่ข้อต่อขากรรไกรล่าง (บริเวณที่ขากรรไกรล่างสองซีกเชื่อมต่อกันที่ด้านหน้า) แม้ว่ายุโรปจาราจะเป็นที่รู้จักจากกระดูกกะโหลกเท่านั้น แต่ญาติๆ แสดงให้เห็นว่าเทปจาริดมีกระดูกเชิงกรานที่แข็งแรงและซับซ้อนกว่าเมื่อเทียบกับขนาดตัว มีแขนขาที่ยาวเมื่อเทียบกับขนาดตัว แต่มีนิ้วปีกและเท้าที่ค่อนข้างสั้น และหางที่สั้นมาก[ 6 ] [ 3 ]ในฐานะเทโรซอร์ยุโรปจารา ถูกปกคลุมด้วย ไพคโนไฟเบอร์คล้ายเส้นผมและมีเยื่อปีกที่กว้างขวาง (ซึ่งขยายออกโดยนิ้วปีก) [ 7 ]
กระดูกขา กรรไกรบนทั้งสองข้าง(กระดูกที่ประกอบเป็นขากรรไกรบนส่วนใหญ่) ของEuropejaraยังคงสภาพอยู่ แม้จะไม่สมบูรณ์ โดยมีขอบบนโผล่ออกมา และทำมุมประมาณ 12 องศา กระดูกหลังเบ้าตา (กระดูกที่อยู่ด้านหลังเบ้าตา) มีรูปร่างคล้ายสามเหลี่ยม โดยไม่มีรอยประสาน (ข้อต่อ) ที่มองเห็นได้ระหว่างกระดูก หลัง เบ้าตากับกระดูกแก้มด้านล่าง แผ่นของวงแหวนสเคลรามีรูปร่างเป็นสี่เหลี่ยมคางหมูและบางกระดูกน้ำตา (กระดูกที่แยกเบ้าตาออกจากรูจมูกที่เป็นกระดูก ) ได้รับการระบุเบื้องต้นและมีลักษณะทั่วไปของ tapejarids คือบางและมีรูพรุน (มีช่องเปิด) [ 3 ]
ช่องเปิดขมับด้านล่าง (ช่องเปิดด้านหลังเบ้าตา) ที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะของEuropejaraนั้นแคบ ดังที่ระบุโดยตำแหน่งของกระดูกควอดเรต (ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของข้อต่อขากรรไกร) เพดานปากได้รับการอนุรักษ์ไว้ในมุมมองด้านบนและมี ช่องจมูกภายใน ( choanae ) ที่แคบและยาวสองช่อง คั่นด้วยกระดูกโวเมอร์ บางๆ (ส่วนหนึ่งของตรงกลางเพดานปาก) โครงสร้างไฮออยด์ซึ่งเป็นโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการรองรับลิ้นและกล่องเสียงได้รับการอนุรักษ์ไว้ในรูปของ กระดูก เซราโตแบรนเคียล คู่แรก แต่ละชิ้น มีความยาวประมาณ135 มม. (5.3 นิ้ว) และมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 2 มม. (0.079 นิ้ว)และครึ่งหลังของกระดูกทั้งสองชิ้นโค้งเล็กน้อย[ 3 ]
ส่วนที่เหลือของขากรรไกรล่างที่เกือบสมบูรณ์มี ความยาว 230 มม. (9.1 นิ้ว)โดยมีความยาวรวมโดยประมาณ255 มม. (10.0 นิ้ว)และแต่ละส่วนของขากรรไกรล่าง (ครึ่งส่วนที่ประกอบกันเป็นขากรรไกรล่าง) มี ความสูง 22 มม. (0.87 นิ้ว)ความยาวส่วนใหญ่ประกอบด้วยกระดูกขากรรไกรล่าง แต่ละส่วนของขากรรไกรล่างมีความแข็งแรง และขอบบนและล่างขนานกัน พื้นผิวด้านนอกของแต่ละส่วนเรียบ ในขณะที่พื้นผิวด้านในมีรอยบุ๋มตื้นๆ ที่เห็นได้ชัด และมีส่วนนูนบนพื้นผิวด้านในส่วนบนของกระดูกขากรรไกรล่างแต่ละชิ้น ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของสกุลนี้ เมื่อมองจากด้านข้าง ขอบคมของกระดูกขากรรไกรล่างจะโค้ง เล็กน้อย ในบริเวณรอยต่อของขากรรไกรล่าง พื้นผิวด้านบนของรอยต่อมีลักษณะเว้าเมื่อมองจากด้านข้าง[ 3 ]
Europejaraมีสันกระดูกที่ลึกและยื่นลงมาจากกระดูกขากรรไกรล่าง และมีลักษณะที่แตกต่างจากญาติของมันตรงที่สันกระดูกจะโค้งไปด้านหลังและพัฒนาจากบนลงล่างมากกว่าจากหน้าไปหลัง สันกระดูกมีความลึกอย่างน้อย90 มม. (3.5 นิ้ว)ลึกกว่าด้านหลังของขากรรไกรล่างถึงสี่เท่า และจึงมีความลึกมากกว่าเมื่อเทียบกับ Tapejarid อื่นๆ สันกระดูกขากรรไกรล่างของEuropejaraมีขนาดใหญ่กว่า พัฒนาได้ดีกว่า และลึกกว่าของSinopterusและHuaxiadraco ซึ่งเป็น Tapejarid ของจีน ในขณะที่สันกระดูกขากรรไกรล่างของ TapejaraและTupandactylusของบราซิลนั้นยาวกว่าจากหน้าไปหลัง[ 3 ]
สันกระดูกขากรรไกรบนและล่างของSinopterusและHuaxiadraco อยู่ในระดับต่ำ ในขณะที่ใน TapejaraและTupandactylus สันกระดูกขากรรไกรบนและล่าง จะพัฒนาอย่างดีซึ่งแสดงให้เห็นว่าขนาดของสันกระดูกขากรรไกรบนและล่างสามารถสัมพันธ์กันได้โดยประมาณในปลาวงศ์ Tapejaridae ดังนั้น Vullo และเพื่อนร่วมงานจึงสรุปว่าสันกระดูกขากรรไกรล่างที่ลึกของEuropejaraบ่งชี้ว่าสันกระดูกขากรรไกรบนของมันค่อนข้างสูง และอาจโค้งไปด้านหลัง ซึ่งสะท้อนถึงรูปร่างของสันกระดูกขากรรไกรล่าง[ 3 ]
การจำแนกประเภท
Europejaraถูกจัดให้อยู่ในวงศ์ Tapejaridae ของเทโรซอร์โดย Vullo และคณะ ในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่ประกอบการบรรยายลักษณะในปี 2012 ในขณะนั้น กลุ่มนี้ถูกแบ่งออกเป็นสองวงศ์ย่อย ได้แก่ Thalassodrominae ที่มีใบหน้ายาวและขนาดใหญ่และ Tapejarinae ที่มีใบหน้าสั้นและขนาดเล็กกว่า โดยทั้งสองวงศ์ย่อยมีสันกระโหลกศีรษะที่พัฒนาอย่างดีEuropejaraถูกจัดให้อยู่ในวงศ์หลังเนื่องจากมีสันกระดูกขากรรไกรล่างและขอบบนคล้ายขั้นบันไดบริเวณรอยต่อของกระดูกขากรรไกรล่าง ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของเทโรจารีนา ตำแหน่งของEuropejaraภายใน Tapejarinae นั้นยังไม่ชัดเจนนักเนื่องจากข้อมูลยังไม่สมบูรณ์ ผู้บรรยายลักษณะระบุว่า การพบเทโรจาริดในสเปนในช่วงยุคบาร์เรเมียนแสดงให้เห็นว่ากลุ่มนี้มีการกระจายตัวในทวีปโบราณ ก อนด์วานา (ทวีปทางใต้) และลอราเซีย (ทวีปทางเหนือ) กว้างขวางกว่าที่เคยทราบมาก่อน โดยอาศัยอยู่ตั้งแต่บราซิลไปจนถึงจีน[ 3 ]
แม้ว่า ตำแหน่งทางวิวัฒนาการ ของ Europejaraภายใน Tapejarinae ยังไม่เป็นที่แน่ชัด แต่ผู้เขียนได้เสนอว่ามันอาจเป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มที่ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตจากบราซิลและจีน ซึ่งจะเป็นข้อสรุปที่สมเหตุสมผลที่สุดในเชิงชั้นหินวิทยาเพราะการจัดกลุ่มEuropejaraกับ tapejarines จากจีนจะไม่สอดคล้องกัน เว้นแต่จะพบสิ่งมีชีวิตจากกอนด์วานาที่เก่ากว่า เนื่องจาก tapejarids ที่เก่าแก่ที่สุดมาจากยุค Barremian ตอนปลายของสเปนและจีน ผู้เขียนเหล่านี้จึงเสนอว่ากลุ่มนี้มีต้นกำเนิดในยูเรเซียใกล้กับช่วงต้นยุคครีเทเชียสตอนต้นมากกว่าในกอนด์วานา และอาจแพร่กระจายไปยังบราซิลในช่วงปลายยุค Aptianการพบ tapejarid ในยุคCenomanianของโมร็อกโกชี้ให้เห็นว่ากลุ่มนี้มีการกระจายตัวในกอนด์วานาในช่วงกลางยุคครีเทเชียส แต่ผู้เขียนเหล่านี้เตือนว่าความรู้เกี่ยวกับวิวัฒนาการและชีวภูมิศาสตร์บรรพ กาลของ tapejarid ได้รับผลกระทบจากการเก็บตัวอย่างฟอสซิลที่ไม่สม่ำเสมอ พวกเขายังเสริมว่าการที่ไม่มีกลุ่มดังกล่าวในแหล่งสะสมของอเมริกาเหนือ ยุโรป และแอฟริกาในช่วงยุค Aptian– Albianอาจเป็นเพราะไม่มีแหล่งที่พบเทโรซอร์ในภูมิภาคเหล่านั้นในช่วงเวลานั้น[ 3 ]
ในการบรรยายลักษณะของ Aymberedactylusในวงศ์ Tapejaridae เมื่อปี 2016 นักบรรพชีวินวิทยา Rubi Vargas Pêgas และเพื่อนร่วมงานพบว่าEuropejaraเป็นกลุ่มพี่น้องของสกุลCaiuajara , TapejaraและTupandactylus จากประเทศบราซิล งานวิจัยก่อนหน้านี้พบว่า Tapejarinae จากจีนเป็นกลุ่มพื้นฐาน (แยกสายวิวัฒนาการก่อน) ของกลุ่มจากบราซิล จึงสรุปได้ว่าทวีปโลราเซียจึงเป็นแหล่งกำเนิดที่เป็นไปได้ของกลุ่มนี้ โดยใช้หลักฐานจากอายุที่เก่ากว่าของกลุ่มเหล่านี้และEuropejaraนักวิจัยเหล่านี้ตั้งข้อสังเกตว่า เนื่องจาก Tapejarinae จากจีนก่อตัวเป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติก (กลุ่มที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติ) มากกว่า กลุ่ม พาราฟิเลติก (กลุ่มที่ไม่เกิดขึ้นตามธรรมชาติ) จึงไม่สนับสนุนแหล่งกำเนิดจากโลราเซียมากกว่าจากกอนด์วานา และกลุ่มพี่น้องของพวกมันคือ Thalassodrominae นั้นจำกัดอยู่เฉพาะในทวีปอเมริกาใต้ ในทางกลับกัน การมีอยู่ของ tapejarines ยุคแรกในบราซิลและการมีอยู่เฉพาะของ Thalassodrominae ที่นั่น ชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดของกลุ่มนี้ในกอนด์วานา การที่ tapejarines ของจีนเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกจะสนับสนุนว่าพวกมันเป็นตัวแทนของการแพร่กระจายเพียงครั้งเดียวไปยังประเทศจีนEuropejaraจะเป็นตัวแทนของการแพร่กระจายอีกครั้งไปยังยุโรป เนื่องจากมีความเกี่ยวข้องกับ tapejarines ในอเมริกาใต้ แต่ผู้เขียนตั้งข้อสังเกตว่าจำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติมเพื่อสนับสนุนการตีความเหล่านี้[ 8 ]
นักบรรพชีวินวิทยาAlexander W. Kellner (หนึ่งในผู้บรรยายลักษณะของEuropejara ) และเพื่อนร่วมงานได้ตั้งชื่อเผ่า Tapejarini ให้กับกลุ่มที่ประกอบด้วยEuropejaraและญาติของมันในบราซิลในการบรรยายลักษณะของKeresdrakon ในปี 2019 [ 9 ]นักบรรพชีวินวิทยา Gabriela M. Cerqueira และเพื่อนร่วมงานได้ข้อสรุปที่คล้ายคลึงกันกับ Pêgas และเพื่อนร่วมงานในการบรรยายลักษณะของKariridraco ในปี 2020 [ 10 ]แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างนี้เป็นไปตามการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการโดย Pêgas จากการบรรยายลักษณะของTorukjara ในปี 2025 โดยใช้รูปแบบที่แยก thalassodromids ออกจาก Tapejaridae และถือว่าเป็นวงศ์ของตัวเอง[ 11 ]
บรรพชีววิทยา
ในปี 2012 Vullo และเพื่อนร่วมงานพบว่ารูปร่างของ สันกระดูกขากรรไกรล่างของ Europejaraนั้นแตกต่างจากที่เคยมีการอธิบายไว้ในกลุ่มเทโรซอร์ พวกเขาสังเกตว่าจุดประสงค์ของสันกระดูกที่ลึกและโค้งงอตรงกลางขากรรไกรล่างยังคงไม่ชัดเจน แต่อาจมีหลายหน้าที่ เช่น การใช้ในด้านอากาศพลศาสตร์การควบคุมอุณหภูมิพฤติกรรมทางสังคม หรือเพื่อรองรับถุงคอ (ถุงที่คอสำหรับเก็บอาหาร) สันกระดูกกะโหลกศีรษะที่พัฒนาอย่างดีนั้นพบได้ในกลุ่มเทโรซอร์หลายกลุ่ม แต่สันกระดูกขากรรไกรล่างนั้นพบได้เฉพาะในกลุ่มanhangueridsและ tapejarids รวมถึงเทโรซอร์หางยาว บางชนิดในยุคแรกที่ไม่ใช่กลุ่ม pterodactyloids [ 3 ]
นักบรรพชีวินวิทยาMark Wittonสรุปความคิดเกี่ยวกับความสามารถในการเคลื่อนที่ของนกเทปจาริดในปี 2013 โดยระบุว่านกเทปจาริดเป็นนกที่ปรับตัวได้ดีและ บิน ได้ทั่วไปคล้ายกับนกแก้วและนกกา ในปัจจุบัน ปีกที่ค่อนข้างสั้นของพวกมันดูสอดคล้องกับการบินในพื้นที่ภายในแผ่นดิน และแขนขาที่ยาวและกระดูกเชิงกรานที่แข็งแรงน่าจะทำให้พวกมันมีความชำนาญในการออกตัวและกระพือปีก ยังไม่แน่ชัดว่าหงอนขนาดใหญ่ของพวกมันมีผลต่อความสามารถในการบินอย่างไร และ Witton พิจารณาว่าบทบาทหลักในการแสดงออกและการเข้าสังคมน่าจะเป็นไปได้มากที่สุด การมีอยู่ของหงอนจะส่งผลต่อการบังคับทิศทางและความเร็วของพวกมันในสภาพที่มีลมแรง Witton ระบุว่านกเทปจาริดจะปรับตัวได้ดีในการเคลื่อนที่บนพื้นดินเนื่องจากแขนขาที่ยาวและแข็งแรงและเท้าที่กระชับและมีแผ่นรอง[ 6 ]
อาหาร
เนื่องจากEuropejaraแสดงให้เห็นว่า tapejarids เป็นเทโรซอร์ไร้ฟันที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก Vullo และเพื่อนร่วมงานจึงเสนอว่าลักษณะนี้เชื่อมโยงกับการพัฒนาวิธีการหาอาหารใหม่ของเทโรซอร์ในช่วงต้นยุคครีเทเชียส (145–99 ล้านปีก่อน) การไร้ฟันน่าจะวิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระอย่างน้อยสามครั้งในหมู่เทโรซอร์ เชื่อกันว่า tapejarids เป็นนักบินที่ดี มีสายตาดีเยี่ยม และส่วนใหญ่ถูกพิจารณาว่าเป็นสัตว์กินผลไม้และ/หรือสัตว์กินเมล็ดพืช โดยพิจารณาจากกะโหลกที่สั้น ขากรรไกรที่โค้งลงและมีรูปร่างผิดปกติ และการไม่มีฟัน จะงอยปากน่าจะถูกปกคลุมด้วยrhamphotheca (เยื่อหุ้มเคราติน) และในขณะที่รูปร่างเหมือนกระดูกที่อยู่ด้านล่างเช่นเดียวกับนกในปัจจุบัน จะงอยปากของ tapejarids บางชนิดอาจมีส่วนยื่นแหลมเหมือน นก กินพืชและ สัตว์ เช่น นกทูแคน แม้จะยอมรับว่าการเปรียบเทียบนี้ขาดหลักฐานฟอสซิล นักวิจัยเหล่านี้แนะนำว่าเทปจาริดอาจมีอาหารเป็นพืชหรือกินทั้งพืชและสัตว์ ซึ่งรวมถึงเมล็ดพืช ผลไม้ แมลง และสัตว์มีกระดูกสันหลัง ขนาดเล็ก [ 3 ]
การปฏิวัติทางบกในยุคครีเทเชียสเป็นการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ในระบบนิเวศของยุคครีเทเชียส ซึ่ง พืช เมล็ดเปลือย (ซึ่งไม่ผลิตดอกและเมล็ดไม่มีเปลือกหุ้ม) ถูกแทนที่ด้วยพืชดอก (พืชมีดอก) ควบคู่ไปกับการเพิ่มจำนวนของแมลง นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม วุลโลและคณะตั้งข้อสังเกตว่า บทบาทของเทโรซอร์ไม่เคยถูกพิจารณามาก่อนในเหตุการณ์นี้ แต่ชี้ให้เห็นว่าวิธีการกระจายเมล็ด ที่มีประสิทธิภาพ โดยสัตว์มีกระดูกสันหลังจะช่วยให้พืชดอกแพร่กระจายไปทั่วโลกอย่างรวดเร็ว ชั้นหิน La Huérguina ยุคครีเทเชียสตอนต้นในสเปน และ ชั้นหิน YixianและJiufotangในประเทศจีน เก็บรักษาฟอสซิลของสิ่งมีชีวิตที่อาจอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมกึ่งเขตร้อนชื้น ป่าไม้ และทะเลสาบ (ที่เกี่ยวข้องกับทะเลสาบ) ซึ่งมีพืชดอกยุคแรกจำนวนมาก และผู้เขียนเหล่านี้พบว่าสิ่งนี้สนับสนุนการมีอยู่ของเทโรซอร์ที่กินผลไม้และเมล็ดพืชซึ่งจะกระจายเมล็ดพืชด้วยนกและแมลง[ 3 ]
พืชวงศ์ Tapejaridae เป็นส่วนหนึ่งของ เครือข่าย ห่วงโซ่อาหาร (ระบบที่เชื่อมโยงกันของ ห่วงโซ่อาหาร ) ในช่วงการปฏิวัติทางบกในยุคครีเทเชียส และลักษณะเด่นของพวกมันอาจเชื่อมโยงกับการแพร่กระจายของพืชดอก พืชวงศ์ Tapejaridae และพืชดอกยุคแรกๆแพร่กระจาย (เพิ่มความหลากหลายของสายพันธุ์) ในเวลาเดียวกันและมีการกระจายตัวแบบกระจัดกระจายคล้ายกันทั้งในด้านเวลาและพื้นที่ ดังนั้น Vullo และคณะจึงเสนอว่าการกระจายตัวของพืชวงศ์ Tapejaridae ในช่วง Barremian–Aptian สอดคล้องกับระยะแรกของการแพร่กระจายของพืชดอกในทั้งสอง ซีกโลกการเพิ่มความหลากหลายของพืชดอกในช่วงเวลานั้นได้รับการบันทึกไว้โดย ฟอสซิลจากคาบสมุทรไอบี เรีย ชั้นหิน CratoและSantana ในช่วง Aptian–Albian ของบราซิลก็มีกลุ่มพืชดอกยุคแรกๆ และพืชวงศ์ Tapejaridae อยู่ด้วย ผู้บรรยายพิจารณาหลักฐานนี้ว่ามีความสอดคล้องกันระหว่างการแพร่กระจายในช่วงต้นของพืชดอกและของเทปจาริด และว่าเทโรซอร์เป็นหนึ่งในพาหะทางชีวภาพที่กระจายดอกไม้ระหว่างแผ่นดิน พวกเขาเตือนว่าจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อตรวจสอบว่าทั้งสองกลุ่มมีการวิวัฒนาการร่วมกันหรือไม่ หรือว่าเทปจาริดเป็นพาหะโดยบังเอิญ โดยจำเป็นต้องมีฟอสซิลและเนื้อหาในลำไส้เพิ่มเติมเพื่อยืนยัน[ 3 ]
ในปี 2025 นักบรรพชีวินวิทยา ชุนซิง เจียง และเพื่อนร่วมงานได้รายงานการค้นพบสิ่งต่างๆ ในกระเพาะอาหารของตัวอย่างไดโนเสาร์บินได้วงศ์ Tapejaridae ชื่อSinopterusซึ่งรวมถึง หิน ใน กระเพาะ อาหาร (หินที่ใช้ช่วยในการย่อยอาหารในกระเพาะ ) และหลักฐานแรกของการพบไฟโตลิธในไดโนเสาร์บินได้ (แร่ธาตุที่พบในพืชบางชนิดซึ่งคงอยู่หลังจากการเน่าเปื่อย) และการพบวัตถุเหล่านี้ร่วมกันในไดโนเสาร์บินได้ ไฟโตลิธบางส่วนถูกระบุว่าเป็นของพืชดอกวงศ์Poaceae (หญ้า) รวมถึงพืชเมล็ดเปลือยหรือเฟิร์นซึ่งบ่งชี้ว่าSinopterusมีอาหารจากพืชที่หลากหลาย สอดคล้องกับหลักฐานทางอ้อมก่อนหน้านี้ นักวิจัยเหล่านี้พิจารณาว่าสิ่งต่างๆ ในกระเพาะอาหารเป็นการยืนยันว่า Sinopterus กินพืชเป็นอาหาร พวกเขาตัดความเป็นไปได้ที่Sinopterus จะกินอาหารได้หลากหลายชนิดออกไป เนื่องจากไม่ พบกระดูกที่ไม่ย่อย เกล็ด หรือโครงกระดูกภายนอก ของแมลง พวกเขาระบุว่า การประมาณ แรงกัดของTapejaraชี้ให้เห็นว่าอาหารของมันคือผลไม้ เมล็ดพืช และพืชที่มีความทนทานมากกว่า และเสริมว่าความคล้ายคลึงกันระหว่างกะโหลกของTapejaraและSinopterusบ่งชี้ว่ามีแรงกัดที่คล้ายคลึงกัน ซึ่งสนับสนุนว่าทั้งสองชนิดกินพืชเป็นอาหาร[ 12 ]
สภาพแวดล้อมโบราณ
แหล่งโบราณสถานลาสโฮยาสในชั้นหินลาฮูเออร์กินา ซึ่งเป็นแหล่งที่พบฟอสซิลยุโรปจารา ได้รับการกำหนดอายุในช่วงปลายยุคบาร์เรเมียนของยุคครีเทเชียสตอนต้น การกำหนดอายุนี้อิงตามกลุ่มสาหร่าย ชาโรไฟต์และกุ้งออสทราคอด[ 1 ]และแหล่งสะสมฟอสซิลประกอบด้วยหินปูนแบบลามิเนตและหินมาร์ลที่หายาก[ 3 ]ก่อนหน้านี้มีการกำหนดอายุของปลายยุคบาร์เรเมียนไว้ที่ประมาณ 129.4–126.3 ล้านปีก่อน[ 2 ] [ 1 ]แต่อายุของขอบเขตยุคบาร์เรเมียนได้ถูกเปลี่ยนแปลงเป็นค่าอื่นในภายหลัง[ 13 ]แหล่งสะสมเหล่านี้แสดงถึงสภาพแวดล้อมพื้นที่ชุ่มน้ำ กึ่งเขตร้อนบนทวีป [ 14 ]ระหว่างสภาพแวดล้อมทะเลสาบและ ทุ่งหญ้าสะ วันนา ที่ปกคลุมด้วยเฟิร์นต้นไม้ ซึ่งทับซ้อนอยู่บน ภูมิประเทศคาร์สต์ที่มีความสูงต่ำฟอสซิลสัตว์มีกระดูกสันหลังของแหล่งเก็บรักษาKonservat-Lagerstätte นี้ โดดเด่นในเรื่องการเชื่อมต่อและการรักษาเนื้อเยื่ออ่อนที่มีแร่ธาตุไว้ แต่ยังมีซากที่ไม่สมบูรณ์และแยกส่วนอยู่ด้วย การเก็บรักษาที่แหล่งนี้มีความสมบูรณ์มากจนสามารถเก็บรักษาสิ่งมีชีวิตบางชนิดไว้โดยมีอวัยวะภายในครบถ้วน และยังมีรายงานว่าพบแบคทีเรียด้วย[ 1 ] [ 3 ]
ไบโอตา (ภูมิภาคที่มีสภาพภูมิอากาศและระบบนิเวศที่แตกต่างกัน) ของลาส โฮยาส อยู่ระหว่าง ยุค จูราสสิกและไบโอตาในยุคครีเทเชียสตอนต้นอื่นๆ จึงเป็นตัวแทนของช่วงเริ่มต้นของการปฏิวัติบนบกในยุคครีเทเชียส[ 1 ] พืช ขนาดใหญ่บนบกของลาส โฮยาส ส่วนใหญ่ประกอบด้วยสนในวงศ์Cheirolepidiaceaeและเฟิร์นในวงศ์MatoniaceaและSchizaeaceaeรวมถึงพืชดอกที่มีความหลากหลายค่อนข้างมาก[ 3 ]ซากดึกดำบรรพ์ ขนาดใหญ่ของพืช ดอกในน้ำที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือMontsechiaมาจากแหล่งนี้[ 15 ]ในขณะที่ซากดึกดำบรรพ์ขนาดเล็กของพืชบนบกส่วนใหญ่จากชั้นหินนี้เป็นเฟิร์นและพืชเมล็ดเปลือย แต่ก็มีละอองเรณูของพืชดอกจำนวนมาก เช่นAfropollisและClavatipollenitesรวมถึงใบไม้ด้วย[ 3 ]
สิ่งมีชีวิตใน Las Hoyas ส่วนใหญ่ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตในน้ำ โดยมีรูปแบบสะเทินน้ำสะเทินบกน้อยกว่า รูปแบบบนบกหายาก และรูปแบบขนาดใหญ่ (เช่นไดโนเสาร์ ) หายากมาก สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์หายาก นอกจากEuropejaraแล้ว ฟันเพียงไม่กี่ซี่บ่งชี้ถึงการมีอยู่ของ anhanguerid ขนาดใหญ่และistiodactylid ขนาด เล็ก[ 3 ] ไดโนเสาร์ เทอโร พอดที่ ไม่ใช่นกได้แก่Concavenator ซึ่งเป็น carcharodontosaurid และPelecanimimusซึ่งเป็น ornithomimosaur [ 1 ]รวมถึง taxa หลายชนิดที่รู้จักเฉพาะจากฟันเท่านั้น นก ได้แก่Concornis , EoalulavisและIberomesornis [ 16 ] Mantellisaurus ซึ่งเป็นornithischianได้รับการระบุว่าอยู่ที่นั่น เช่นเดียวกับรอยเท้าไดโนเสาร์ [ 17 ] Crocodyliformsได้แก่ Cassissuchus และรอยเท้าที่คาดว่าทิ้งไว้โดยgoniopholidids [ 1 ]เลพิโดซอร์ได้แก่สแกนเดนเซีย [ 18 ] และจูคาราเซปส์ [ 19 ] สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยูทริโคโน ดอนต์ สปิโนเลสเตสซึ่งมีตัวอย่างที่รักษาอวัยวะภายในไว้ได้ มาจากลาส โฮยาส[ 20 ] สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก อัลบาเนอร์เพตอนทิด เซลเตเดนส์เป็นที่รู้จัก ปลาประมาณยี่สิบชนิด รวมถึงชนิดที่เคยคิดว่าอาศัยอยู่ในน้ำเค็มเท่านั้น ประกอบเป็นสัตว์น้ำที่รู้จัก[ 1 ] [ 21 ]สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ประกอบด้วยแมลง โดยเฉพาะด้วงน้ำ[ 1 ]