กฎขนาดตามอุณหภูมิ
กฎอุณหภูมิ-ขนาดหมายถึงการตอบสนองแบบยืดหยุ่น (เช่นความยืดหยุ่นทางฟีโนไทป์ ) ของขนาดร่างกายของสิ่งมีชีวิตต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิสิ่งแวดล้อม[ 1 ] [ 2 ]สิ่งมีชีวิตที่แสดงการตอบสนองแบบยืดหยุ่นสามารถทำให้ขนาดร่างกายของพวกมันผันผวนไปตามอุณหภูมิสิ่งแวดล้อมได้ กฎนี้ได้รับการบัญญัติขึ้นครั้งแรกโดย David Atkinson ในปี 1996 [ 3 ]และถือเป็นกรณีพิเศษของกฎของ Bergmann [ 1 ] ที่ได้รับการสังเกตในพืช สัตว์ นก และ สัตว์เลือดเย็นหลากหลายชนิด[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]แม้ว่าจะมีข้อยกเว้นสำหรับกฎอุณหภูมิ-ขนาด แต่การยอมรับ "กฎ" ที่แพร่หลายนี้ได้ก่อให้เกิดความพยายามที่จะเข้าใจกลไกทางสรีรวิทยา (ผ่านการแลกเปลี่ยนที่เป็นไปได้) ที่อยู่เบื้องหลังการเจริญเติบโตและการเปลี่ยนแปลงขนาดร่างกายในอุณหภูมิสิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกัน[ 2 ] [ 8 ]
ประวัติศาสตร์

ความสัมพันธ์กับกฎของเบิร์กมันน์
ในปี ค.ศ. 1847 คาร์ล เบิร์กมันน์ได้ตีพิมพ์ข้อสังเกตของเขาว่าขนาดร่างกายของสัตว์เลือดอุ่น (เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ) เพิ่มขึ้นตามละติจูดที่เพิ่มขึ้น ซึ่งเป็นที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อกฎของเบิร์กมันน์[ 9 ]กฎของเขาตั้งสมมติฐานว่าการคัดเลือกสนับสนุนให้สัตว์ที่มีขนาดร่างกายใหญ่กว่าในอุณหภูมิที่เย็นกว่าในสายพันธุ์เดียวกัน เนื่องจากการสูญเสียความร้อนโดยรวมจะลดลงเนื่องจากอัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรที่ต่ำกว่า[ 8 ]อย่างไรก็ตาม สัตว์เลือดเย็นจะควบคุมอุณหภูมิร่างกายและปล่อยให้อุณหภูมิภายในร่างกายผันผวนตามอุณหภูมิสิ่งแวดล้อม ในขณะที่สัตว์เลือดอุ่นจะรักษาอุณหภูมิภายในร่างกายให้คงที่ สิ่งนี้ทำให้คำอธิบายที่ไม่ถูกต้องเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงขนาดร่างกายที่สังเกตได้ในสัตว์เลือดเย็นเนื่องจากพวกมันมักจะปล่อยให้ความร้อนระเหยออกไปและไม่รักษาอุณหภูมิภายในให้คงที่[ 8 ] [ 10 ]ถึงกระนั้น สัตว์เลือดเย็นก็ยังคงมีขนาดร่างกายที่ใหญ่กว่าในสภาพแวดล้อมที่เย็นกว่าเป็นส่วนใหญ่
การกำหนดกฎเกณฑ์
เรย์ (1960) ได้ทำการตรวจสอบขนาดร่างกายของสัตว์เลือดเย็นหลายชนิดเป็นครั้งแรก และพบว่าประมาณ 80% ของสัตว์เหล่านั้นมีขนาดร่างกายใหญ่ขึ้นในอุณหภูมิที่ต่ำกว่า[ 11 ]ไม่กี่ทศวรรษต่อมา แอตกินสัน (1994) ได้ทำการทบทวนผลกระทบของอุณหภูมิต่อขนาดร่างกายของสัตว์เลือดเย็นในลักษณะเดียวกัน การศึกษาของเขาซึ่งรวมถึงสัตว์เลือดเย็น 92 ชนิด ตั้งแต่สัตว์และพืชไปจนถึงโปรติสต์และแบคทีเรีย สรุปได้ว่าการลดลงของอุณหภูมิส่งผลให้ขนาดของสิ่งมีชีวิตเพิ่มขึ้นใน 83.5% ของกรณี[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]ผลการค้นพบของแอตกินสันให้การสนับสนุนงานที่ตีพิมพ์ของเรย์ที่ว่าสัตว์เลือดเย็นมีแนวโน้มที่สังเกตได้ในขนาดร่างกายเมื่ออุณหภูมิเป็นตัวแปรสิ่งแวดล้อมหลัก ผลการศึกษาของเขาทำให้เขาตั้งชื่อการเพิ่มขึ้นของขนาดร่างกายของสัตว์เลือดเย็นในสภาพแวดล้อมที่เย็นกว่าว่ากฎอุณหภูมิ-ขนาด
การแลกเปลี่ยนผลประโยชน์ในฐานะกลไกพื้นฐานที่เป็นไปได้
แบบจำลองประวัติชีวิต
แบบจำลองประวัติชีวิตที่เน้นรูปแบบการเติบโตที่เหมาะสมแสดงให้เห็นว่าแต่ละบุคคลประเมินสภาพแวดล้อมสำหรับทรัพยากรที่มีศักยภาพและปัจจัยใกล้เคียงอื่นๆ และเติบโตเต็มที่เมื่อมีขนาดร่างกายที่ให้ความสำเร็จในการสืบพันธุ์สูงสุด หรือมีเปอร์เซ็นต์ลูกหลานที่รอดชีวิตจนถึงวัยเจริญพันธุ์สูงสุด[ 14 ]
ขนาดเมื่อโตเต็มที่
อุณหภูมิสิ่งแวดล้อมเป็นปัจจัยสำคัญอย่างหนึ่งที่มีผลต่อ ขนาดตัวของ สัตว์เลือดเย็นเนื่องจากพวกมันจำเป็นต้องควบคุมอุณหภูมิ ร่างกาย สัตว์ที่ปฏิบัติตามกฎอุณหภูมิ-ขนาดจะมีอัตราการเจริญเติบโตช้าลงในสภาพแวดล้อมที่เย็นกว่า แต่พวกมันจะเข้าสู่ช่วงการเจริญเติบโตที่ยาวนานขึ้น ทำให้มีขนาดตัวเมื่อโตเต็มวัยใหญ่ขึ้น[ 3 ] [ 15 ] [ 16 ]คำอธิบายหนึ่งที่เสนอสำหรับเรื่องนี้เกี่ยวข้องกับการแลกเปลี่ยนในลักษณะทางชีวประวัติ สัตว์เลือดเย็นมีช่วงเวลาทำกิจกรรมประจำวันและตามฤดูกาลที่ยาวนานขึ้นในสภาพอากาศที่อบอุ่นกว่าเมื่อเทียบกับสภาพอากาศที่เย็นกว่า อย่างไรก็ตาม การเพิ่มขึ้นของช่วงเวลาทำกิจกรรมประจำวันมาพร้อมกับอัตราการตายของลูกและตัวเต็มวัยที่สูงขึ้นเนื่องจากการถูกล่า[ 16 ] [ 17 ]ภายใต้สภาพแวดล้อมเหล่านี้ สัตว์บางตัวที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีสภาพอากาศอบอุ่นกว่าจะโตเต็มวัยด้วยขนาดตัวที่เล็กกว่า และมีการเปลี่ยนแปลงการจัดสรรพลังงานจากทรัพยากรพลังงานที่ได้รับทั้งหมดไปสู่การสืบพันธุ์[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]ในการทำเช่นนั้น บุคคลเหล่านี้เสียสละการเจริญเติบโตเพื่อให้มีขนาดร่างกายที่ใหญ่ขึ้นเมื่อเป็นผู้ใหญ่เพื่อให้แน่ใจว่าการสืบพันธุ์จะประสบความสำเร็จ แม้ว่าการแลกเปลี่ยนนี้จะส่งผลให้ลูกหลานมีขนาดเล็กกว่าและมีอัตราการตายเพิ่มขึ้นก็ตาม[ 20 ]
การสืบพันธุ์
สัตว์เลือดเย็นที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่หนาวเย็น เช่น เทือกเขาหรือพื้นที่สูงอื่นๆ พบว่ามีการลงทุนในการสืบพันธุ์เมื่อมีขนาดตัวเต็มวัยที่ใหญ่ขึ้นเนื่องจากระยะเวลาการเจริญเติบโตที่ยาวนาน ประชากรสัตว์เลือดเย็นเหล่านี้มีลักษณะเด่นคือมีจำนวนไข่น้อยลงแต่มีขนาดใหญ่ขึ้น ซึ่งเอื้อต่อการลงทุนในการสืบพันธุ์ต่อไข่แต่ละฟองมากขึ้นและเพิ่มอัตราการรอดชีวิตของลูกหลาน[ 21 ]สัตว์ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นกว่าจะประสบกับความสมดุลระหว่างขนาดตัวและความสำเร็จในการสืบพันธุ์โดยรวม ซึ่งสัตว์ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่หนาวเย็นกว่าจำนวนมากไม่ประสบ ดังนั้น การยืดระยะเวลาการเจริญเติบโตเพื่อให้ได้ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ที่มากขึ้นในสภาพแวดล้อมที่หนาวเย็นกว่า อาจเป็นกลไกพื้นฐานที่ทำให้สัตว์เลือดเย็นจำนวนมากมีขนาดตัวใหญ่ขึ้นในสภาพแวดล้อมที่หนาวเย็นกว่า อย่างไรก็ตาม ยังไม่มีคำอธิบายที่เพียงพอสำหรับรูปแบบที่สังเกตได้นี้[ 14 ]
การสืบสวน

หลักฐานสนับสนุน
- ในไส้เดือนฝอยในดินCaenorhabditis elegansขนาดตัวเต็มวัยที่เลี้ยงที่อุณหภูมิ 10°C มีขนาดใหญ่กว่าตัวที่เลี้ยงที่อุณหภูมิ 25°C ประมาณ 33% [ 11 ]
- การศึกษาของ Ashton & Feldman (2003) สรุปว่าเต่าปฏิบัติตามกฎอุณหภูมิ-ขนาด โดย 14 จาก 15 ชนิดมีขนาดลดลงเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น[ 7 ]
- ขนาดตัวของตัวอ่อนมดสิงโตMyrmeleon immaculatusพบว่าเป็นไปตามแนวโน้มขนาดของ Bergmann ในการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของละติจูด อย่างไรก็ตาม เมื่อเลี้ยงในอุณหภูมิสูงและต่ำ ขนาดตัวจะไม่ได้รับผลกระทบ ความพร้อมของอาหารเป็นกลไกขับเคลื่อนเบื้องหลังความแปรผันของขนาดตัวที่บันทึกไว้[ 16 ]
- ลูกอ่อนของLacerta viviparaซึ่งปัจจุบันรู้จักกันในชื่อZootoca viviparaจากประชากรที่อาศัยอยู่ในพื้นที่สูงถูกเลี้ยงในกรงกลางแจ้งที่ระดับความสูงและต่ำ พบว่ามีอัตราการเติบโตที่เร็วกว่าและอัตราการตายที่สูงกว่าในกรงที่ระดับความสูงต่ำ[ 22 ]แม้ว่าจะไม่มีการกล่าวถึงรูปแบบขนาดตัวที่สอดคล้องกับกฎอุณหภูมิ-ขนาด แต่การเติบโตที่เร็วกว่าและอัตราการตายที่สูงกว่าบ่งชี้ว่าจิ้งจกในกรงที่ระดับความสูงมีอัตราการเติบโตที่ช้ากว่าและอัตราการตายจากการฟักไข่ที่ต่ำกว่า ซึ่งเป็นรูปแบบปกติที่บ่งชี้ถึงสายพันธุ์ที่สอดคล้องกับการแลกเปลี่ยนกฎอุณหภูมิ-ขนาดที่เป็นไปได้
- จิ้งจกรั้วตะวันออกSceloporus undulatusแสดงให้เห็นถึงการเจริญเติบโตที่ล่าช้าเมื่อมีขนาดตัวใหญ่ขึ้น ซึ่งเป็นแนวโน้มที่สอดคล้องกับกฎอุณหภูมิ-ขนาด[ 10 ]
ข้อยกเว้น
- ตั๊กแตนChorthippus brunneusเป็นสัตว์ที่เชี่ยวชาญด้านอุณหภูมิสูง (หรือสัตว์ที่ทนต่อ อุณหภูมิ สูง) ซึ่งจะเจริญเติบโตจนมีขนาดตัวใหญ่ขึ้นเมื่ออยู่ในอุณหภูมิสูง ทำให้เป็นข้อยกเว้นของกฎอุณหภูมิ-ขนาด[ 12 ]
- อัตราการรอดชีวิตของลูกปลาSceloporus graciosusไม่พบว่าสูงขึ้นในสภาพแวดล้อมที่เย็นกว่า ส่งผลให้สายพันธุ์นี้แสดงแนวโน้มขนาดตัวที่ไม่สอดคล้องกับกฎขนาดตามอุณหภูมิ[ 10 ]
- ในการศึกษาเดียวกันที่ Ashton & Feldman ให้หลักฐานว่าเต่าแสดงแนวโน้มขนาดตัวที่สอดคล้องกับกฎอุณหภูมิ-ขนาด พวกเขายังให้หลักฐานว่าสัตว์เลื้อยคลาน (กิ้งก่าและงู) มีแนวโน้มที่จะมีขนาดตัวใหญ่ขึ้นในสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นกว่า (40 จาก 56 ชนิดมีขนาดใหญ่ขึ้นตามอุณหภูมิ) [ 7 ]นี่เป็นการศึกษาครั้งแรกที่แสดงให้เห็นกลุ่มสัตว์เลือดเย็นกลุ่มใหญ่ที่แสดงสิ่งที่ตรงกันข้ามกับกฎอุณหภูมิ-ขนาด[ 7 ]
หมายเหตุ
หลักฐานสนับสนุนและข้อยกเว้นของกฎความสัมพันธ์ระหว่างอุณหภูมิและขนาดที่กล่าวมาข้างต้น เป็นเพียงส่วนหนึ่งของหลักฐานสนับสนุน/คัดค้านที่เป็นไปได้สำหรับกฎความสัมพันธ์ระหว่างอุณหภูมิและขนาด แต่ละข้อนำเสนอเพื่อสนับสนุนข้ออ้างที่ว่า รูปแบบของขนาดร่างกายที่สังเกตได้ในสภาพแวดล้อมที่แปรผันนั้น ไม่สามารถคาดการณ์ได้อย่างแม่นยำ 100% และจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อระบุและทำความเข้าใจกลไกทั้งหมดที่เกี่ยวข้อง