เททราสปอรา
ภาพประกอบของTetraspora gelatinosa
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	อาร์คีพลาสติดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	Viridiplantae
แผนก:	คลอโรไฟตา
ระดับ:	คลอโรไฟซี
คำสั่ง:	คลามิโดโมนาเดลส์
ตระกูล:	Tetrasporaceae
ประเภท:	Tetraspora LinkจากDesv. [ 1 ]
สายพันธุ์
Tetraspora gigantea Tetraspora giraudii Tetraspora godeyi Tetraspora hexanematoidea เตตระสปอรา อิมเพอร์เฟคตา Tetraspora intestinalis Tetraspora intricata Tetraspora gelatinosa Tetraspora lacunosa Tetraspora lacustris Tetraspora lamellosa Tetraspora lateralis Tetraspora lemmermannii Tetraspora limnetica เตตระสปอรา ลูบริกา Tetraspora nygaardii Tetraspora biasoletto เตตระสปอรา ฮาริโอท Tetraspora pseudovolvox Tetraspora risoensis เตตราสปอรา ซิมเพล็กซ์ เตตระสปอรา เทเนรา Tetraspora ulvacea Tetraspora vandalurensis

Tetrasporaเป็นสกุลของสาหร่ายสีเขียวในวงศ์ Tetrasporaceaeของอันดับ Chlamydomonadalesดิวิชั่น Chlorophyta ^{[ 1 ]}สปีชีส์ของ Tetrasporaเป็นสาหร่ายสีเขียวเซลล์เดียวที่มีลักษณะเป็นกลุ่มละสี่เซลล์ โดยเซลล์จะรวมกันอยู่ในซองเจลาตินที่สร้างเป็นอาณานิคมขนาดใหญ่[ ^{2 ] ส่วน}ใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตในน้ำจืด แม้ว่าจะมีบางกรณีที่พบว่าอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางทะเลและแม้แต่แหล่งน้ำที่ปนเปื้อน สปี ชีส์ของ Tetrasporaสามารถพบได้ทั่วโลก ยกเว้นในทวีปแอนตาร์กติกา ^{[ 3 ]} แม้ว่าจะพบได้ทั่วไป แต่การเจริญเติบโตมากที่สุดของสปีชีส์ในสกุล นี้พบได้ในเขตภูมิอากาศขั้วโลก^{[ 3 ]}

สายพันธุ์ Tetrasporaไม่สามารถเคลื่อนที่ได้^{[ 2 ]}และแทนที่จะมีแฟลเจลลา พวกมันมีคู่ของซูโดแฟลเจลลาซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของอุปกรณ์ซูโดซิเลียรี [ ^{4 ] โดย}เฉลี่ยแล้วเส้นผ่านศูนย์กลางของเซลล์Tetrasporaอยู่ในช่วง 6-13 ไมโครเมตร^{[ 3 ]}พลังงานถูกสะสมผ่านการสังเคราะห์แสงโดยคลอโรพลาสต์รูปถ้วยสองอัน ทำให้สายพันธุ์นี้เป็นผู้ผลิตขั้นต้น^{[ 5 ]}พบการแพร่กระจายในสภาพแวดล้อมที่ปนเปื้อนเนื่องจากการเพิ่มขึ้นของแอมโมเนียจากของเสียอุตสาหกรรมมากเกินไป และขณะนี้กำลังเชื่อมโยงกับการลดลงของความหลากหลายทางชีวภาพในแหล่งน้ำดังกล่าว^{[ 6 ]}

การสืบพันธุ์ทั้งแบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศเป็นไปได้สำหรับสปีชีส์ในสกุลนี้ นอกจากนี้ ไมโทซิสยังได้รับการกำหนดไว้อย่างดีใน สปีชีส์ Tetrasporaโดยเฉพาะอย่างยิ่งได้รับการศึกษาในT. gelatinosaการแบ่งเซลล์เกี่ยวข้องกับการจัดเรียงไมโครทูบูลที่ซับซ้อน คอมเพล็กซ์ของฐาน และเกี่ยวข้องกับการใช้โครงสร้างเช่นไฟโคพลาสต์และโปรโตพลาสต์^{[ 3 ]}

การศึกษาต่างๆ แสดงให้เห็นถึงคุณสมบัติต้านจุลชีพของบางสายพันธุ์ นอกจากนี้Tetrasporaยังเป็นผู้ผลิตไฮโดรเจนชีวภาพด้วยแสงที่สำคัญ และกำลังถูกศึกษาอย่างเข้มข้นเพื่อวัตถุประสงค์ ในการ ผลิตเชื้อเพลิงชีวภาพ^{[ 7 ]}ณ ปี 2019 มีการจัดจำแนกสายพันธุ์จำนวน 30 สายพันธุ์ไว้ในสกุลนี้

ชื่อสกุลTetrasporaมาจากคำว่า tetrad ซึ่งหมายถึงการยืนยันจำนวนสี่^{[ 8 ]} Tetraเป็นภาษากรีกหมายถึงสี่ และsporaเป็นภาษาละตินหมายถึงเซลล์ ดังนั้นจึงอธิบายสปีชีส์ของสกุลนี้ว่ามีอยู่เป็นกลุ่มๆ ละสี่

สกุลTetrasporaได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย Link ex Desvaux ในปี 1818 โดยมีวัตถุประสงค์เพื่อจัดกลุ่มสาหร่ายที่มีสปอร์เรียงตัวกันเป็นรูปทรงสี่เหลี่ยม^{[ 9 ] [ 3 ] [ 10 ]}ในการจำแนกประเภทครั้งแรก สปีชีส์ของTetrasporaถูกจัดอยู่ในอันดับTetrasporalesภายใต้Chlorophyta [ ^{3 ] อย่างไรก็ตาม}จากการวิเคราะห์ทางโมเลกุล พบว่า สปีชีส์ ของ Tetrasporaมีลักษณะโครงสร้างฐานคล้ายกับChlamydomonas ^{[ 11 ]}และยังมีความคล้ายคลึงกันทางโมเลกุลใน SSU rDNA ^{[ 12 ]}ซึ่งทำให้การจำแนกประเภทเปลี่ยนจากอันดับ Tetrasporales ไปเป็นอันดับChlamydomonadales ^{[ 1 ]} (หรือ Volvocales ^{[ 3 ]} ) ซึ่งยังคงอยู่ในอันดับนี้จนถึงปัจจุบัน

สิ่งมีชีวิต สกุล Tetrasporaส่วนใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตน้ำจืดที่อาศัยอยู่ในระบบนิเวศ เช่น ลำธาร ทะเลสาบ แม่น้ำ และบ่อ^{[ 3 ]}สามารถพบได้ในสภาพแวดล้อมที่รุนแรง เช่น น้ำเสียจากโรงไฟฟ้าพลังความร้อนและของเสียจากอุตสาหกรรม^{[ 13 ]}อย่างไรก็ตาม เมื่อไม่นานมานี้ พบว่า สิ่งมีชีวิตสกุล Tetrasporaมีความสามารถในการปรับตัวและอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางทะเลที่มีสารอาหารอุดมสมบูรณ์เป็นพิเศษและได้รับน้ำจืดจากแม่น้ำ^{[ 6 ]}พบสิ่งมีชีวิตในทั้งแหล่งน้ำนิ่งและแหล่งน้ำไหลอิสระ แม้ว่าสัณฐานวิทยาของสิ่งมีชีวิตระหว่างแหล่งน้ำทั้งสองประเภทจะแตกต่างกันเล็กน้อย^{[ 3 ]}การศึกษาทางกายภาพและเคมีของแหล่งที่อยู่อาศัยแสดงให้เห็นว่า สิ่งมีชีวิตสกุล Tetrasporaทนต่อช่วง pH ที่กว้าง (4.5-9.63) แต่พบได้บ่อยที่สุดในแหล่งน้ำที่มี pH ระหว่าง 6-7 ^{[ 3 ]}ในทำนองเดียวกัน สภาวะการเจริญเติบโตที่เหมาะสมที่สุดสำหรับสิ่งมีชีวิตในสกุลTetrasporaคือแหล่งน้ำจืดที่เป็นด่าง มีสารอาหารปานกลางต่ำ^{[ 3 ]}และตื้น^{[ 2 ]}ที่น่าสนใจคือ พบว่าสายพันธุ์เหล่านี้มีจำนวนมากและตั้งรกรากได้ดีบนพื้นของลำธารและแม่น้ำที่มีการไหลช้า ซึ่งโดยทั่วไปจะมีลักษณะเป็นกลุ่มเซลล์ขนาดใหญ่ที่มีลักษณะเป็นเส้นใยบางๆ^{[ 14 ]}

สายพันธุ์ Tetrasporaพบได้ในทุกทวีป ยกเว้นทวีปแอนตาร์กติกา และสามารถพบได้ในทุกละติจูด^{[ 3 ]}ดังนั้นจึงพบได้ในทุกเขตภูมิอากาศ: ^{[ 3 ]}เขตขั้วโลก เขตร้อน เขตอบอุ่นและเขตหนาว และเขตเส้นศูนย์สูตร แม้ว่าจะสามารถพบได้ในทุกเขตภูมิอากาศ แต่เขตที่เหมาะสมที่สุดคือเขตหนาวและเขตขั้วโลก^{[ 3 ]}ทั้งนี้เนื่องจากสายพันธุ์นี้ชอบน้ำเย็นมากกว่าน้ำอุ่น^{[ 2 ]}

เช่นเดียวกับสาหร่ายสีเขียวอื่นๆ ส่วนใหญ่Tetrasporaก็เป็นโฟโตออโตโทรฟิกเช่นกัน ความสามารถในการสังเคราะห์แสงทำให้พวกมันอยู่ในจุดเริ่มต้นของห่วงโซ่อาหารและใยอาหารในน้ำTetrasporaทำหน้าที่เป็นผู้ผลิตขั้นต้น^{[ 5 ]}และด้วยเหตุนี้จึงมีหน้าที่ในการดักจับและดูดซึมพลังงานที่จะส่งต่อไปยังระดับโภชนาการถัดไป

ในแหล่งน้ำที่เกี่ยวข้องกับของเสียจากสิ่งปฏิกูล ของเสียจากอุตสาหกรรม และของเสียจากการประมงมีการบันทึกการเกิดปรากฏการณ์ Tetraspora bloom ไว้[ 6 ] การปล่อยของเสียจากสิ่งปฏิกูล ของเสียจากอุตสาหกรรม และของเสียจากการประมง นำไปสู่ภาวะยูโทรฟิเคชันที่เกิด^{จากกิจกรรมของ}มนุษย์[ ^{6 ] [ 15 ] ซึ่ง}มีการเพิ่มขึ้นของแอมโมเนียมากเกินไป ซึ่งเป็นแหล่งไนโตรเจนหลักสำหรับ Tetraspora บางชนิดไนโตรเจนส่วนเกินนี้คาดว่าจะทำให้เกิดการเพิ่มจำนวนเซลล์ของโคโลนีTetraspora อย่างไม่สามารถควบคุมได้ ^{[ 6 ]}ส่งผลให้เกิดปรากฏการณ์สาหร่ายบาน การเกิด Tetraspora bloom มีผลกระทบเชิงลบต่อระบบนิเวศโดยรวม เนื่องจากมันเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติทางเคมีของน้ำ เนื่องจากเมื่อมีการเจริญเติบโตจำนวนมาก อาจเกิดภาวะไฮโปเซียและ/หรือแอนออกเซีย^{[ 6 ]}ซึ่งอาจส่งผลเสียต่อความหลากหลายทางชีวภาพและการอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ เช่น ปลา^{[ 16 ]}

สายพันธุ์ของสกุลTetrasporaเป็นสาหร่ายสีเขียวเซลล์เดียว ซึ่งเซลล์แต่ละเซลล์ไม่สามารถเคลื่อนที่ได้และมีรูปร่างทรงกลมหรือวงรี^{[ 2 ]}เซลล์แต่ละเซลล์เหล่านี้เรียงตัวเป็นชุดหรือเป็นกลุ่มละสี่เซลล์ ซึ่งอาจเรียงตัวแบบสี่คูณสี่เซลล์หรือสองคูณสองเซลล์^{[ 2 ]}เซลล์ทั้งหมดถูกห่อหุ้มด้วยเมทริกซ์เมือกขนาดใหญ่^{[ 2 ] [ 11 ]}ซึ่งสร้างโคโลนีขนาดใหญ่^{[ 2 ]}ภายในเยื่อหุ้ม เซลล์จะกระจายตัวอย่างสม่ำเสมอ และโดยรวมแล้ว เยื่อหุ้มเมือกจะสร้างโครงร่างที่ไม่สม่ำเสมอ มีรูปร่างและขอบที่ไม่สมมาตร^{[ 2 ]}

พบว่าขนาดของเซลล์จะแตกต่างกันไปตามชนิดของTetrasporaและเขตภูมิอากาศที่พบชนิดนั้นๆ โดยเฉลี่ยแล้วเส้นผ่านศูนย์กลางของชนิดในสกุลTetrasporaอยู่ในช่วง 6-13 ไมโครเมตร โดยชนิดในเขตร้อนมักจะมีขนาดเล็กที่สุด (6-9 ไมโครเมตร) รองลงมาคือชนิดในเขตอบอุ่น (6-14 ไมโครเมตร) และชนิดในเขตขั้วโลก (7.5-13 ไมโครเมตร) ^{[ 3 ]}ดังนั้นความแตกต่างของขนาดเซลล์จึงส่งผลต่อขนาดของโคโลนีด้วย แต่ขนาดของโคโลนียังแตกต่างกันไปตามว่าเซลล์อาศัยอยู่ในน้ำนิ่งหรือน้ำไหล ในน้ำนิ่ง โคโลนีอาจมีความยาวตั้งแต่ 5-10 เซนติเมตร ในขณะที่ในน้ำไหล โคโลนีอาจมีความยาวได้ถึง 50 เซนติเมตร^{[ 3 ]}นอกจากจะส่งผลต่อขนาดของโคโลนีแล้ว ชนิดของน้ำ (น้ำนิ่งหรือน้ำไหล) ยังส่งผลต่อสัณฐานวิทยาของโคโลนีด้วย โคโลนีขนาดใหญ่ของTetraspora ส่วนใหญ่ มีลักษณะเป็นทรงกระบอก แต่ในน้ำนิ่ง โคโลนีอาจปรากฏเป็นถุงสั้นๆ และกระบองที่มีแทลลัสคล้ายลูกโป่ง^{[ 3 ]}ในทางกลับกัน โคโลนีในน้ำไหลมักจะก่อตัวเป็นโครงสร้างทรงกระบอกแคบๆ โดยแทลลัสก็มีรูปร่างเป็นทรงกระบอกมากบ้างน้อยบ้าง และบางครั้งอาจมีลักษณะกลมเล็กน้อยที่ปลอกหุ้ม^{[ 3 ]}

สปีชีส์ในสกุลTetrasporaประกอบด้วยแฟกเจลลาเทียม 2 อัน ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของอุปกรณ์ขนเทียม คลอโรพลาสต์รูปถ้วย 2 อันที่มีรงควัตถุคลอโรฟิลล์ A และ B ไพรีนอยด์ 1 อัน และแวคิวโอลหดตัวที่ตั้งอยู่ภายในไซโตพลาสซึม^{[ 2 ]}นอกจากนี้ ยังสามารถมองเห็นเม็ดแป้งปกคลุมไพรีนอยด์^{[ 2 ]}และผนังเซลล์มีลักษณะบาง

สายพันธุ์ Tetrasporaไม่มีแฟลเจลลัมที่มีโครงสร้างเส้นใยไมโครทูบูลาร์ 9+2 แต่มีซูโดแฟลเจลลัมที่มีโครงสร้างเส้นใย 9+0 โดยที่ไม่มีเส้นใยทูบูลาร์สองเส้นตรงกลาง^{[ 4 ]}มีซูโดแฟลเจลลัมสองอันที่อยู่เป็นคู่และยื่นออกมาจากบริเวณด้านหน้าของเซลล์เข้าไปในเมทริกซ์เจลาติน^{[ 10 ]}นอกจากนี้ยังพบว่าซูโดแฟลเจลลัมมีความยาวมากกว่าเซลล์จริง^{[ 10 ]}ซูโดแฟลเจลลัมเป็นส่วนหนึ่งของอุปกรณ์ซูโดซิเลียรี ซึ่งประกอบด้วยระบบไมโครทูบูลในไซโตพลาสซึม ระบบเส้นใยลาย ฐาน และซูโดแฟลเจลลัมเอง^{[ 11 ]}ซูโดแฟลเจลลัมแต่ละอันแสดงรูปแบบลายทาง โดยจะเห็นโครงสร้างลายทางที่มีส่วนสว่างและส่วนมืดที่มีความยาวเท่ากันอย่างสม่ำเสมอ^{[ 3 ]}โดยเฉลี่ยแล้ว ความยาวของซูโดแฟลเจลลาจะอยู่ที่ 70 ถึง 120 ไมโครเมตร และกว้าง 0.70-1.60 ไมโครเมตร แต่สามารถยาวได้ถึง 155 ไมโครเมตร^{[ 3 ]}

การสืบพันธุ์ในสกุลTetrasporaสามารถเกิดขึ้นได้ทั้งแบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศ การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเกิดขึ้นโดย วิธี ไอโซกามัสแต่บางครั้งขึ้นอยู่กับชนิดของสปีชีส์ อาจเป็นไอโซกามัสหรือโอโอกามัสก็ได้^{[ 17 ]}การแบ่งตัวแบบไม่อาศัยเพศในTetrasporaเกิดขึ้นโดยการแบ่งตัวแบบไมโทซิส ผลลัพธ์อาจเป็นเซลล์ลูกสาวที่มีนิวเคลียสเดียวสองหรือสี่เซลล์^{[ 17 ]}นอกเหนือจากเซลล์พืชแล้วการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศยังสามารถสร้างซูโอสปอร์ซึ่งอาจทำหน้าที่เป็นออโตสปอร์ได้ตั้งแต่สองถึงแปดตัวต่อเซลล์^{[ 17 ]}

เมื่อสภาพแวดล้อมไม่เอื้ออำนวย สปีชีส์จำนวนมากในสกุลTetrasporaก็มีความสามารถในการสร้างไฮพาโนสปอร์ที่เรียกว่าอะคิเนตีได้เช่น กัน ^{[ 3 ]}อะคิเนตีเป็นสปอร์ที่มีผนังหนา สีน้ำตาล มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 12.9-15.80 ไมโครเมตร และความหนาของผนังเซลล์ 0.6-1.10 ไมโครเมตร^{[ 3 ]}พวกมันทำหน้าที่เป็นเซลล์พักตัวซึ่งทนต่ออุณหภูมิต่ำและการขาดน้ำ^{[ 3 ]}กระบวนการแบ่งตัวของอะคิเนตีที่เจริญเต็มที่นั้นทำโดยโปรโตพลาสต์แบบอะมีบอยด์ที่อยู่ภายในซองเมือก^{[ 3 ]}

การแบ่งเซลล์ใน สายพันธุ์ Tetrasporaได้รับการอธิบายไว้แล้ว เป็นที่สังเกตว่าก่อนที่ไมโทซิสจะเริ่มต้น เซลล์จะหยุดเคลื่อนที่ และฐานเซลล์ที่อยู่บนพื้นผิวของเซลล์จะเริ่มถอยร่นเข้าไปด้านใน^{[ 18 ]}สิ่งนี้ทำให้ เซลล์นิวเคลียส ในระยะก่อนโปรเฟสเคลื่อนที่เข้าหาฐานเซลล์ที่กำลังถอยร่น ซึ่งไมโครทิวบูลจะเริ่มรวมตัวกันรอบๆ^{[ 18 ]}ฐานเซลล์จะจัดเรียงตัวให้อยู่ใกล้กับขั้วหนึ่งของเซลล์ ทำให้เกิดแกนไมโทซิสที่เรียกว่าช่องเปิดขั้ว^{[ 18 ]}นอกจากนี้ ยังมีการคาดการณ์ว่าแกนไมโทซิสเองอาจเป็นแบบยูนิเซนทริก ด้วย ^{[ 18 ]}ในที่สุด ไมโครทิวบูลจะยื่นออกมาจากแกนไมโทซิส และในระหว่างระยะแอนาเฟสพวกมันจะแทรกผ่านช่องเปิดและแยกนิวเคลียส^{[ 18 ]}ต่อมา ในระยะเทโลเฟส นิวเคลียสจะก่อตัวขึ้นใหม่ แต่ จะมีไฟ โคพลาสต์เกิดขึ้น^{[ 18 ]}นอกจากนี้ ยังพบ โปรโตพลาสต์อยู่ภายในผนังเซลล์ และสังเกตได้ว่าโปรโตพลาสต์จะหมุนอยู่ภายในผนังเซลล์ในระหว่างการแบ่งเซลล์ ซึ่งเป็นกระบวนการที่ทราบกันว่าเกิดขึ้นในเซลล์ที่กำลังแบ่งตัวเป็นร่อง^{[ 18 ]}

การวิเคราะห์ฤทธิ์ต้านพิษต่อพืชและพิษต่อเซลล์ของTetraspora บาง สายพันธุ์แสดงให้เห็นถึงฤทธิ์ต้านเชื้อแบคทีเรียต่อเชื้อราและแบคทีเรียบางชนิด^{[ 13 ]}ซึ่งหมายความว่าTetrasporaสายพันธุ์ต่างๆ อาจช่วยในการพัฒนาหรือสร้างยาปฏิชีวนะได้ นอกจากนี้Tetraspora สายพันธุ์ต่างๆ ยังเป็นที่รู้จักกันดีว่าเป็นสิ่งมีชีวิตที่ผลิตไฮโดรเจนได้ในปริมาณมาก^{[ 7 ]}ซึ่งมีความสำคัญเนื่องจากก๊าซไฮโดรเจนถือเป็นเชื้อเพลิงสะอาดที่มีศักยภาพ นั่นหมายความว่าTetrasporaสายพันธุ์ต่างๆ อาจมีศักยภาพในการผลิตไฮโดรเจนด้วยแสงและเชื้อเพลิงชีวภาพสีเขียวได้

• อัลกาเบส
• ฐานข้อมูล AlgaTerra
• ดัชนีชื่อสามัญทั่วไป