โทมิสโตมินาเอ ช่วงเวลา: ยุคอีโอซีน - ปัจจุบัน
gharial เท็จ Tomistoma schlegelii
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์(ยังเป็นที่ถกเถียง)
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
คำสั่ง:	จระเข้
กลุ่มสายพันธุ์ :	หางยาว
ซูเปอร์แฟมิลี่:	กาเวียลอยเดีย
ตระกูล:	กาเวียลอิดี
อนุวงศ์:	Tomistominae Kälin , 1955
ยีน
โทมิสโตมา † ดอลโลซูคอยเดส ? † ดอลโลซูคัส ? † เฟอร์กาโนซูคัส ? † กาวิอาโลซูคัส ? † กุงกะมารันดู † เคนติซูคัส ? † มาโอมิงโกซูคัส ? † มาร็อกโคซูคัส ? † เมกาดอนโตซูคัส ? † พาราโตมิสโตมา ? † เพงฮูซูคัส ? † โตโยต้ามาฟิมีเอีย ? † เทคาแชมป์ซา ?

Tomistominaeเป็นวงศ์ย่อยของจระเข้ซึ่งรวมถึงจระเข้ที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงชนิดเดียว คือจระเข้ปากยาวเทียม (false gharial ) นอกจากนี้ยังมีจระเข้ที่สูญพันธุ์ไปแล้วอีกหลายชนิด ซึ่งขยายขอบเขตการกระจายพันธุ์ของวงศ์ย่อยนี้ย้อนกลับไปถึง ยุค อีโอซีนแตกต่างจากจระเข้ปากยาวเทียมซึ่งเป็นจระเข้น้ำจืดที่อาศัยอยู่เฉพาะในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้เท่านั้น จระเข้ในวงศ์ย่อย Tomistominae ที่สูญพันธุ์ไปแล้วนั้นมีการกระจายพันธุ์ไปทั่วโลกและอาศัยอยู่ในบริเวณปากแม่น้ำและตามแนวชายฝั่ง

การจัดจำแนกโทมิสโตมีนในกลุ่มจระเข้ (Crocodylia) มีการเปลี่ยนแปลงมาโดยตลอด ในขณะที่เดิมทีคิดว่าอยู่ในกลุ่มCrocodyloidea แต่หลักฐานทางโมเลกุลบ่งชี้ว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับจระเข้ปากยาวแท้ ( Gharial)มากกว่าโดยจัดอยู่ในกลุ่มGavialoidea

โทมิสโตมีนมีจมูกแคบหรือยาวเหมือนจระเข้ปากยาว (กาเรียล) จระเข้ปากยาวเทียมที่ยังมีชีวิตอยู่ อาศัยอยู่ในน้ำจืดและใช้จมูกยาวและฟันแหลมคมในการจับปลา แม้ว่าจระเข้ปากยาวแท้จะปรับตัวให้กินปลาเป็นอาหารมากกว่าก็ตามแม้จะมีความคล้ายคลึงกับจระเข้ปากยาว แต่รูปร่างของกระดูกในกะโหลกของโทมิสโตมีนกลับเชื่อมโยงพวกมันกับจระเข้ ตัวอย่างเช่น ทั้งโทมิสโตมีนและจระเข้มีกระดูกโพสต์ออร์บิทัลบางๆ อยู่ด้านหลังเบ้าตาและเบ้าขนาดใหญ่สำหรับฟันกรามซี่ที่ห้า กระดูก สปลีเนียลของขากรรไกรล่างนั้นยาวและเรียว มีรูปร่างเป็นตัว "V" ที่โดดเด่น ซึ่งไม่พบในจระเข้ปากยาว

โทมิสโตมีนส์ปรากฏตัวครั้งแรกในยุคอีโอซีนในยุโรปและแอฟริกาเหนือโทมิสโตมีนส์ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือKentisuchus spenceriจากประเทศอังกฤษแม้ว่าฟอสซิลโทมิสโตมีนส์ที่อาจเป็นไปได้จากยุคพาลีโอซีนของสเปนจะเก่าแก่กว่าก็ตาม^{[ 1 ]} โทมิสโต มีนส์ยุคแรกอื่นๆ ได้แก่Maroccosuchus zennaroiจากโมร็อกโกและDollosuchus dixoniจากเบลเยียม โทมิสโตมีน ส์ยุคแรกเหล่านี้อาศัยอยู่ ใน มหาสมุทรเททิสซึ่งครอบคลุมพื้นที่ส่วนใหญ่ของยุโรปและแอฟริกาเหนือในช่วงยุคพาลีโอจีน พบโทมิสโตมีนส์ยุคแรกหลายตัวในแหล่งสะสมตะกอนทางทะเลชายฝั่ง ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันอาศัยอยู่ตามแนวชายฝั่งหรือในปากแม่น้ำ เชื่อกันว่ากาเวียลอยด์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วก็เป็นสัตว์ชายฝั่งเช่นกัน วิถีชีวิตทางทะเลของสิ่งมีชีวิตยุคแรกเหล่านี้อาจทำให้โทมิสโตมีนส์แพร่กระจายไปทั่วเททิส ก่อให้เกิดประชากรทางเหนือในยุโรปและทางใต้ในแอฟริกาเหนือ^{[ 1 ]}

ต่อมาในช่วงยุคอีโอซีนและโอลิโกซีนโทมิสโตมีนส์ได้แพร่กระจายไปทั่วเอเชีย สายพันธุ์Ferganosuchus planusและDollosuchus zajsanicus ในช่วงกลางยุคอีโอซีน พบได้ในคาซัคสถานและคีร์กีซสถานโทมิสโตมีนส์ไปถึงจีนและไต้หวันพร้อมกับสายพันธุ์Maomingosuchus petrolica ในช่วงปลายยุคอีโอซีน และสายพันธุ์Penghusuchus paniในยุคไมโอซีน^{[ 2 ]}สายพันธุ์หนึ่งคือ"Tomistoma" tandoniอาศัยอยู่ในอินเดียในช่วงกลางยุคอีโอซีน ในช่วงเวลานี้ อนุทวีปอินเดียแยกออกจากแผ่นดินใหญ่เอเชีย ทำให้เกิดอุปสรรคต่อสายพันธุ์ที่ไม่สามารถทนต่อน้ำเค็มได้ทะเลโอบิกซึ่งแยกยุโรปออกจากเอเชียก็เป็นอุปสรรคต่อการเดินทางเช่นกัน โทมิสโตมีนส์สามารถข้ามพื้นที่เหล่านี้ได้ แสดงให้เห็นว่าพวกมันทนต่อน้ำเค็มได้^{[ 1 ]}

Tomistomines crossed the Atlantic Ocean and spread into the Americas in the Oligocene, Miocene, and Pliocene. The earliest known neotropical tomistomine is Charactosuchus kuleri from Jamaica. A close relationship has been proposed between C. kuleri and D. zajsanicus from Belgium, suggesting that tomistomines migrated from Europe to the Americas through the De Geerland bridge connecting Norway to Greenland and the North American mainland or the Thule land bridge connecting Scotland, Iceland, Greenland, and the North American mainland. The genus Thecachampsa was present along the eastern coast of North America during the Oligocene, Miocene, and Pliocene.^[1]

Tomistomines disappeared from Europe during the Oligocene but returned by the end of the epoch. They diversified and became common in the middle Miocene. One tomistomine, Tomistoma coppensi, is known from the late Miocene of Uganda. The appearance of tomistomines in central Africa is unusual because there is little evidence of late Miocene species in North Africa, an area where they must have traveled through from Europe.^[1]

Tomistomines may have traveled from Africa into Asia when Arabia collided with the Eurasian continent in the Early Miocene. However, Asian Miocene tomistomines may also have descended from the Eocene tomistomines that were already present in eastern Asia. Tomistomines spread throughout the Indian subcontinent during this time. One species, Rhamphosuchus crassidens, was one of the largest crocodilians that ever lived, growing to an estimated 8 to 11 metres (26 to 36 ft). New species such as Toyotamaphimeia machikanensis were present in Japan in the Pleistocene. In southeast Asia however, there is little fossil evidence of the tomistomines that preceded the false gharial. Therefore, its relation with extinct species is unclear.^[1]

Tomistominae ถูก กำหนด ทางคลัดิสติกโดยTomistoma schlegelii ( จระเข้ปากยาวเทียม ) และสปีชีส์ทั้งหมดที่อยู่ใกล้เคียงกับมันมากกว่าGavialis gangeticus ( จระเข้ปากยาว ) หรือCrocodylus rhombifer ( จระเข้คิวบา ) ^{[ 3 ] [ 4 ]}นี่คือ คำจำกัดความ ตามลำต้นสำหรับ Tomistominae และหมายความว่ามันรวมถึง บรรพบุรุษของ Tomistominae ที่ สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับจระเข้ปากยาวเทียม มากกว่า จระเข้ปากยาวหรือจระเข้

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการตาม การศึกษาทาง สัณฐานวิทยาที่เปรียบเทียบคุณลักษณะโครงกระดูกซึ่งแสดงให้เห็นว่าสมาชิกของ Tomistominae อยู่ในวงศ์Crocodylidae : ^{[ 5 ]}

จากการศึกษาทางสัณฐานวิทยาของสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว เชื่อกันมานานแล้วว่า โทมิสโตมีนส์ (รวมถึงจระเข้ปากยาวเทียม ที่ยังมีชีวิตอยู่ ) จัดอยู่ในกลุ่มจระเข้และไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ กาเวี ยลอยด์^{[ 6 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาทางโมเลกุลล่าสุดโดยใช้การจัดลำดับดีเอ็นเอได้แสดงให้เห็นอย่างสม่ำเสมอว่าจระเข้ปากยาวเทียม ( Tomistoma ) (และโดยนัยคือรูปแบบที่สูญพันธุ์ไปแล้วอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องใน Tomistominae) แท้จริงแล้วอยู่ในกลุ่มGavialoidea (และGavialidae ) ^{[ 7 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการจาก การศึกษา การหาอายุปลายยอด ในปี 2018 โดย Lee & Yates ซึ่งใช้ ข้อมูล ทางสัณฐานวิทยาโมเลกุล ( การจัดลำดับดีเอ็นเอ ) และธรณีวิทยา ( อายุ ฟอสซิล ) พร้อมกัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่า Tomistomines อยู่ในGavialidaeและสมาชิกที่จัดอยู่ใน Tomistominae อาจเป็นพาราไฟเลติกเมื่อเทียบกับจระเข้กาเรียล : ^{[ 11 ]}