ในด้านพฤติกรรมศาสตร์และนิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรมการหาอาหารแบบเดินตามเส้นทาง หรือtrap - liningคือกลยุทธ์การหาอาหารที่แต่ละตัวจะไปเยี่ยมแหล่งอาหารตามลำดับที่สม่ำเสมอและทำซ้ำได้ เหมือนกับที่คนดักสัตว์ตรวจสอบกับดักของตน^{[ 1 ]}การหาอาหารแบบเดินตามเส้นทางมักพบในสัตว์ที่หาอาหารจากดอกไม้^{[ 2 ]}ซึ่งเกี่ยวข้องกับเส้นทางที่กำหนดไว้ โดยแต่ละตัวจะเดินทางตามลำดับเดิมซ้ำๆ เพื่อตรวจสอบพืชเฉพาะชนิดว่ามีดอกไม้ที่มีน้ำหวานหรือไม่ แม้ว่าจะเดินทางเป็นระยะทางไกลก็ตาม การหาอาหารแบบเดินตามเส้นทางได้รับการอธิบายไว้ในหลายกลุ่มสิ่งมีชีวิตรวมถึงผึ้งผีเสื้อลิงทามาริน ค้างคาวหนูและนกฮัมมิ งเบิร์ด รวม ถึง สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ กินผลไม้เขตร้อนเช่นโอพอสซัมคาปูชินและคิงคาจู [ ^{1 ] [ 3 ] การ}หาอาหารแบบเดินตามเส้นทางยังใช้เพื่ออธิบายวิธีการที่ผึ้งบัมเบิลบีและนกฮัมมิงเบิร์ดไปเก็บน้ำหวาน และผสมเกสรให้ กับ พืชแต่ละต้นที่พวกมันไปเยี่ยม คำว่า "trapslining" เดิมทีคิดค้นโดยDaniel Janzen [ ^{4 ] แม้ว่า}แนวคิดนี้จะได้รับการกล่าวถึงโดยCharles DarwinและNikolaas Tinbergen ^{[ 4 ]}

ในกรณีของนกฮัมมิ่งเบิร์ดและผึ้งบัมเบิลบี การหากินตามเส้นทางที่กำหนดถือเป็นการตอบสนองเชิงวิวัฒนาการต่อการจัดสรรทรัพยากรระหว่างสายพันธุ์^{[ 5 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง นกฮัมมิ่งเบิร์ดแต่ละตัวจะสร้างเส้นทางเฉพาะของตนเองเพื่อลดการแข่งขันและเพิ่มความพร้อมของสารอาหารให้มากที่สุด นกฮัมมิ่งเบิร์ดบางชนิดมีอาณาเขต (เช่นนกฮัมมิ่งเบิร์ดรูฟัส Selasphorus rufus ) และปกป้องอาณาเขตเฉพาะ ในขณะที่บางชนิดหากินตามเส้นทางที่กำหนด (เช่นนกฮัมมิ่งเบิร์ดปากยาว Phaethornis longirostris ) และตรวจสอบสถานที่ต่างๆ เพื่อหาอาหารอย่างต่อเนื่อง ด้วยเหตุนี้ นกฮัมมิ่งเบิร์ดที่มีอาณาเขตจึงแข็งแรงกว่า ในขณะที่นกฮัมมิ่งเบิร์ดที่หากินตามเส้นทางที่กำหนดจะมีลักษณะที่ปรับตัวได้ เช่น ปีกที่ยาวขึ้นเพื่อการบินที่มีประสิทธิภาพมากขึ้น^{[ 6 ]}นกฮัมมิ่งเบิร์ดที่หากินตามเส้นทางที่กำหนดจะเคลื่อนที่จากแหล่งหนึ่งไปยังอีกแหล่งหนึ่งเพื่อรับน้ำหวานจากแต่ละแหล่ง เมื่อเวลาผ่านไป นกฮัมมิ่งเบิร์ดตัวหนึ่งจะเป็นผู้มาเยือนหลักของแหล่งใดแหล่งหนึ่ง^{[ 7 ]} ในกรณีของผึ้งบัมเบิลบี เมื่อกำจัดคู่แข่งออกไป จะมีการไหลเข้ามาในพื้นที่ที่กำจัด และใช้เวลาน้อยลงในการดักจับตามเส้นทางในระยะทางไกล ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความสามารถในการปรับตัวทางพฤติกรรมตามการแข่งขันโดยรอบ^{[ 8 ]}นอกจากนี้ ผึ้งบัมเบิลบียังใช้การดักจับตามเส้นทางเพื่อแยกแยะระหว่างดอกไม้ที่ผลิตน้ำหวานสูงและดอกไม้ที่ผลิตน้ำหวานต่ำ โดยการจดจำและเยี่ยมชมดอกไม้ที่ผลิตน้ำหวานในระดับสูงกว่าอย่างสม่ำเสมอ^{[ 9 ]}ผึ้งชนิดอื่นๆ เช่น ผึ้งยูโกลซีน (เช่นEuglossa imperialis ) ใช้การดักจับตามเส้นทางเพื่อหาอาหารอย่างมีประสิทธิภาพ โดยการบินอย่างรวดเร็วจากพืชดอก หนึ่ง ไปยังอีกพืชหนึ่งในเส้นทางที่กำหนดไว้ แม้กระทั่งละเลยพืชที่เพิ่งบานใหม่ซึ่งอยู่ใกล้เคียง แต่ไม่ได้อยู่ในเส้นทางประจำวัน การทำเช่นนี้ทำให้ผึ้งยูโกลซีนเหล่านี้ลดเวลาและพลังงานที่ใช้ในการค้นหาน้ำหวานในแต่ละวันได้อย่างมาก^{[ 10 ]}โดยทั่วไป พบว่าสัตว์ที่เดินตามเส้นทางดักจับจะมีคุณค่าทางโภชนาการสูงกว่าสัตว์ที่ไม่เดินตามเส้นทางดักจับ^{[ 11 ]}

นกฮัมมิงเบิร์ดที่บินตามเส้นทางจะมีความเคลื่อนไหวตามสัดส่วนของการผลิตน้ำหวานในดอกไม้ โดยจะลดลงตลอดทั้งวัน ดังนั้น นกฮัมมิงเบิร์ดที่บินตามเส้นทางจึงสามารถใช้เวลาในการหาอาหารน้อยลง และได้รับพลังงานจากดอกไม้เพียงไม่กี่ดอก^{[ 12 ]} การใช้เวลาในการค้นหาอาหารน้อยลงหมายถึงการใช้พลังงานในการบินและค้นหาน้อยลง ผึ้งบัมเบิลบีที่บินตามเส้นทางจะจัดลำดับความสำคัญของเส้นทางตามระยะทางในการเดินทางและปริมาณของรางวัล^{[ 13 ]}จะเห็นได้ว่าระยะทางทั้งหมดของเส้นทางบินตามเส้นทางมีความสัมพันธ์กับความอุดมสมบูรณ์ของรางวัล (น้ำหวาน) ในสิ่งแวดล้อม^{[ 14 ]}

การสร้าง เส้นทางดักจับยังสามารถบ่งชี้ถึงระดับการรับรู้เชิงพื้นที่ของสายพันธุ์ที่ใช้เทคนิคนี้ได้อีกด้วย ตัวอย่างเช่น การสร้างเส้นทางดักจับในผึ้งบัมเบิลบีเป็นการบ่งชี้ว่าผึ้งบัมเบิลบีมีหน่วยความจำอ้างอิงเชิงพื้นที่ หรือหน่วยความจำเชิงพื้นที่ที่ใช้ในการสร้างเส้นทางเฉพาะในการหาอาหารระยะสั้น^{[ 9 ]}ความสามารถในการจดจำเส้นทางเฉพาะในระยะยาวช่วยลดเวลาในการหาอาหารและบิน ซึ่งส่งผลให้ประหยัดพลังงาน ทฤษฎีนี้ได้รับการทดสอบแล้ว โดยแสดงให้เห็นว่าผึ้งบัมเบิลบีสามารถจดจำเส้นทางที่สั้นที่สุดไปยังรางวัลได้ แม้ว่าเส้นทางเดิมจะเปลี่ยนไปหรือถูกกีดขวางก็ตาม^{[ 15 ]}นอกจากนี้ ผึ้งยังลดปริมาณเวลาที่ใช้ในการกลับไปยังสถานที่ที่มีรางวัลทางโภชนาการน้อยหรือไม่มีเลย^{[ 9 ]}ผึ้งที่มีหน่วยความจำระยะสั้น เท่านั้น จะหาอาหารได้อย่างไม่มีประสิทธิภาพ^{[ 9 ]}

ข้อดีหลักอย่างหนึ่งของการวางเส้นทางหาอาหารคือ สามารถสอนเส้นทางนั้นให้กับสมาชิกคนอื่นๆ ในฝูงได้อย่างรวดเร็ว หรืออาจใช้เวลาหลายชั่วโมง ทำให้สมาชิกทุกคนเข้าถึงแหล่งอาหารที่เชื่อถือได้ เมื่อกลุ่มทำงานร่วมกันเพื่อค้นหาแหล่งอาหารเฉพาะ พวกเขาสามารถระบุตำแหน่งได้อย่างรวดเร็ว และถ่ายทอดข้อมูลเส้นทางไปยังทุกคนในฝูงได้ ซึ่งทำให้มั่นใจได้ว่าชุมชนทั้งหมดสามารถค้นหาและบริโภคสารอาหารที่จำเป็นได้อย่างรวดเร็ว

การสร้างเส้นทางดักจับช่วยให้ผู้หาอาหารที่แข่งขันกันเพื่อแย่งชิงทรัพยากรที่เติมเต็มได้ช้าลง ตัวอย่างเช่น น้ำหวานในพืชจะค่อยๆ ถูกสร้างขึ้นใหม่เมื่อเวลาผ่านไป ในขณะที่ลูกโอ๊กจะเกิดขึ้นเพียงปีละครั้ง^{[ 16 ]}การสร้างเส้นทางดักจับสามารถช่วยเพิ่มความหลากหลายและวิวัฒนาการของพืชได้โดยการทำให้ละอองเรณูที่มีพันธุกรรมแตกต่างกันไหลเวียนจากพืชหนึ่งไปยังอีกพืชหนึ่ง โดยส่วนใหญ่แล้วจะเป็นแมลงผสมเกสรที่ใช้การสร้างเส้นทางดักจับเพื่อให้แน่ใจว่าพวกมันรู้เสมอว่าแหล่งอาหารที่พวกมันกำลังมองหาอยู่ที่ไหน ซึ่งหมายความว่าสิ่งมีชีวิตเช่นผึ้งบัมเบิลบีและนกฮัมมิ่งเบิร์ดสามารถถ่ายโอนละอองเรณูได้ทุกที่ตั้งแต่จุดเริ่มต้นของเส้นทางไปจนถึงแหล่งอาหารสุดท้ายตามเส้นทาง เนื่องจากเส้นทางจะเหมือนเดิมเสมอ จึงช่วยลดความเสี่ยงของการผสมเกสรตัวเอง (iterogamy) ได้อย่างมาก เพราะแมลงผสมเกสรจะไม่กลับไปยังดอกไม้ดอกเดิมในการหาอาหารครั้งนั้น^{[ 16 ] [ 17 ]}

โดยรวมแล้ว พืชชนิดที่ถูกนกฮัมมิงเบิร์ดที่หากินตามแหล่งน้ำมาเยี่ยมเยือนจะมีสมรรถภาพและข้อได้เปรียบเชิงวิวัฒนาการเพิ่มขึ้น^{[ 18 ]}เนื่องจากความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างนกฮัมมิงเบิร์ดที่หากินตามแหล่งน้ำกับพืช นกฮัมมิงเบิร์ดที่หากินตามแหล่งน้ำจึงถูกเรียกว่า "ผู้ผสมเกสรที่ถูกต้องตามกฎหมาย" ในขณะที่นกฮัมมิงเบิร์ดที่หวงถิ่นถูกเรียกว่า "ผู้ขโมยน้ำหวาน" ^{[ 19 ]}หากสิ่งมีชีวิตที่หากินตามแหล่งน้ำเรียนรู้ว่าแหล่งอาหารอยู่ที่ไหน พวกมันก็สามารถกลับไปยังแหล่งอาหารนั้นได้เสมอ เพราะพวกมันสามารถจดจำรายละเอียดเล็กๆ น้อยๆ เกี่ยวกับตำแหน่งของแหล่งอาหารได้ ซึ่งทำให้พวกมันสามารถปรับตัวได้อย่างรวดเร็วหากแหล่งอาหารหลักแหล่งใดแหล่งหนึ่งขาดแคลนหรือถูกทำลายไปอย่างกะทันหัน^{[ 20 ]}

อุปสรรคสำคัญ เช่น การจัดเรียงของพืชพรรณ อาจขัดขวางการวางกับดัก หากเส้นทางคดเคี้ยวผ่านใต้ร่มไม้ของป่าฝนเขตร้อน สิ่งมีชีวิตบางชนิดที่ใช้เส้นทางนั้นอาจหลงทางได้เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยมาก^{[ 16 ]}เช่นช่องว่างที่เกิดจากการล้มของต้นไม้หรือฝนตกหนัก ซึ่งอาจทำให้สิ่งมีชีวิตแต่ละตัวแยกตัวออกจากกลุ่มทั้งหมดได้ หากมันไม่สามารถหาเส้นทางกลับไปยังเส้นทางเดิมได้ แหล่งอาหารบางอย่างอาจถูกมองข้ามไป เนื่องจากเส้นทางวางกับดักที่ใช้ไม่ได้นำสิ่งมีชีวิตไปยังบริเวณที่มีทรัพยากรเหล่านี้อยู่

เนื่องจากเส้นทางมีความเฉพาะเจาะจงมาก สิ่งมีชีวิตที่ตามเส้นทางนั้นอาจพลาดโอกาสในการติดต่อกับคู่ผสมพันธุ์ได้ มีการสังเกตว่าผึ้งบัมเบิลบีตัวผู้ที่ตรงไปยังแหล่งอาหารจะมองข้ามผึ้งบัมเบิลบีตัวเมียที่เป็นคู่ผสมพันธุ์ตามเส้นทางเดียวกัน โดยเลือกที่จะหาอาหารต่อไปและนำอาหารกลับไปที่รัง^{[ 20 ]}ซึ่งอาจลดความหลากหลายของสายพันธุ์และอาจทำให้ลักษณะบางอย่างในยีนพูลที่มีประโยชน์ หายไปได้

การสังเกตพฤติกรรมการหาอาหารตามเส้นทางในธรรมชาติเป็นเรื่องยากมาก และยังไม่ค่อยมีใครรู้ว่าผึ้งแต่ละชนิดใช้เส้นทางการหาอาหารอย่างไรและเพราะเหตุใด แต่ก็มีการศึกษาพฤติกรรมนี้ในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติอยู่บ้าง ในการศึกษาหนึ่ง ผึ้งแต่ละตัวที่ได้รับการฝึกฝนให้หาอาหารจากดอกไม้เทียม 5 ดอกที่มีรางวัลเท่ากัน ถูกสังเกตว่าหาอาหารตามเส้นทางระหว่างดอกไม้ทั้ง 5 ดอกนั้น เมื่อมีดอกไม้ที่มีรางวัลสูงกว่าเข้ามาในกลุ่ม ผึ้งก็จะปรับเส้นทางการหาอาหารของพวกมันให้รวมดอกไม้ที่มีรางวัลสูงกว่าเข้าไปด้วย ภายใต้สภาวะธรรมชาติ พวกเขาตั้งสมมติฐานว่า การที่ผึ้งให้ความสำคัญกับดอกไม้ที่มีรางวัลสูงกว่านั้น น่าจะเป็นประโยชน์ต่อพวกมัน ไม่ว่าจะเพื่อเอาชนะคู่แข่งหรือเพื่อประหยัดพลังงาน

ในการทดลองภาคสนามอื่นๆ นักนิเวศวิทยาได้สร้าง "สุญญากาศการแข่งขัน" เพื่อสังเกตว่าผึ้งบัมเบิลบีปรับเส้นทางการหาอาหารตามการแข่งขันโดยตรงที่รุนแรงระหว่างผึ้งบัมเบิลบีตัวอื่นๆ หรือไม่ การศึกษานี้แสดงให้เห็นว่าผึ้งในพื้นที่ที่มีการแข่งขันสูงกว่าจะมีประสิทธิภาพมากกว่าผึ้งในกลุ่มควบคุม ผึ้งบัมเบิลบีปรับการใช้เส้นทางดักจับตามโอกาสเพื่อตอบสนองต่อกิจกรรมของผึ้งคู่แข่งอื่นๆ^{[ 8 ]}อีกวิธีหนึ่งที่มีประสิทธิภาพในการศึกษาพฤติกรรมของสายพันธุ์ที่ดักจับคือการจำลองด้วยคอมพิวเตอร์และการทดลองในกรงบินในร่ม สามารถสร้างแบบจำลองการจำลองเพื่อแสดงความเชื่อมโยงระหว่างการเคลื่อนที่ของแมลงผสมเกสรและการไหลของละอองเรณู แบบจำลองนี้พิจารณาว่าการให้บริการโดยแมลงผสมเกสรที่มีรูปแบบการหาอาหารที่แตกต่างกันจะส่งผลต่อการไหลของละอองเรณูอย่างไร

การทดลองในกรงบินในร่มช่วยให้สามารถแยกแยะระหว่างตัวอย่างทดสอบได้ง่ายขึ้น และสังเกตพฤติกรรมและรูปแบบได้ง่ายขึ้น ผึ้งในสภาพแวดล้อมการศึกษาขนาดเล็กดูเหมือนจะแสดงแนวโน้มการบินวนซ้ำน้อยกว่าผึ้งที่ศึกษาในสภาพแวดล้อมที่มีพื้นที่หลายเฮกตาร์ พื้นที่ทำงานที่ใหญ่ขึ้นจะเพิ่มความจำเป็นในการใช้เทคนิคการบินวนซ้ำเพื่อประหยัดพลังงานและเพิ่มปริมาณสารอาหารให้สูงสุด และผึ้งมักจะบินวนซ้ำเนื่องจากระยะทางในการเดินทางเป็นหลัก ผึ้งจดจำเส้นทางการบินที่ซับซ้อนเหล่านี้โดยการแบ่งออกเป็นส่วนเล็กๆ โดยใช้เวกเตอร์ จุดสังเกต และปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมอื่นๆ แต่ละส่วนชี้ไปยังจุดหมายปลายทางถัดไป^{[ 21 ]}

แม้ว่าจะมีประวัติการวิจัยเกี่ยวกับการเรียนรู้และการนำทางของผึ้งมายาวนาน แต่ความรู้ส่วนใหญ่ได้มาจากการอนุมานจากพฤติกรรมของผึ้งงานที่เดินทางระหว่างรังและแหล่งอาหารเพียงแห่งเดียว^{[ 6 ]}เมื่อไม่นานมานี้ การศึกษาเกี่ยวกับผึ้งบัมเบิลบีที่หาอาหารในแถวของดอกไม้เทียมที่ติดตั้งระบบติดตามอัตโนมัติได้เริ่มอธิบายกลไกการเรียนรู้เบื้องหลังการสร้างเส้นทางที่ซับซ้อนระหว่างหลายตำแหน่ง การแสดงให้เห็นว่าการสังเกตทั้งหมดเหล่านี้สามารถจำลองได้อย่างแม่นยำโดยแบบจำลองฮิวริสติกการเรียนรู้แบบเดียวถือเป็นความหวังอย่างมากที่จะตรวจสอบคำถามเหล่านี้เพิ่มเติมและเติมเต็มช่องว่างที่สำคัญในนิเวศวิทยาเชิงปัญญา^{[ 21 ]}

• ทฤษฎีการหาอาหารที่เหมาะสมที่สุด