ไตรโคแกรมมา
Trichogramma dendrolimiตัวเมียบนไข่ของหนอนกระทู้หอม(Noctuidae) )
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	แพนครัสเตเชีย
ระดับ:	แมลง
คำสั่ง:	ไฮเมโนปเทอรา
ตระกูล:	ไตรโคแกรมมาทิดา
อนุวงศ์:	ไตรโคแกรมมาตินา
เผ่า:	ทริโคแกรมมาตินี
ประเภท:	ไตรโคแกรมมาเวสต์วูด , 1833
สายพันธุ์
230+ ดูรายละเอียดในเนื้อหา

Trichogrammaเป็นสกุลของแตนขนาดเล็ก ที่กินพืช หลายชนิดและเป็นปรสิตภายในของไข่แมลง ^{[ 1 ]} Trichogrammaเป็นหนึ่งในประมาณ 80 สกุลจากวงศ์ Trichogrammatidaeซึ่งมีมากกว่า 200 ชนิดทั่วโลก ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

แม้ว่าปรสิตไข่หลายกลุ่มจะถูกนำมาใช้ในการควบคุมทางชีวภาพทั่วโลก แต่Trichogramma spp. ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางที่สุด^{[ 5 ]}มีการตีพิมพ์เอกสารมากกว่าหนึ่งพันฉบับเกี่ยวกับ สายพันธุ์ Trichogrammaและพวกมันเป็นตัวควบคุมทางชีวภาพที่ใช้มากที่สุดในโลก^{[ 6 ]}

Trichogramma spp. ยังเป็นที่น่าสนใจใน การวิจัย ทางประสาทวิทยาศาสตร์เนื่องจากมีเซลล์ประสาทน้อยกว่า 10,000 เซลล์ซึ่งใกล้เคียงกับขีดจำกัดล่างตามทฤษฎีของขนาดสมองแมลง แต่กลับแสดงพฤติกรรมที่ซับซ้อนเพื่อดำรงชีวิต^{[ 7 ]}

Trichogrammaมี อวัยวะ รับความรู้สึกทางเคมี ที่พัฒนาอย่างมาก เนื่องจากความจำเป็นในการแยกแยะโฮสต์ออกจากสิ่งที่ไม่ใช่โฮสต์ในสภาพแวดล้อมที่แออัด^{[ 3 ]} Zhang et al. 1979 พบเซนซิลลา 13 ชนิดบนหนวดตาส่วนปากปีกขาและอวัยวะสืบพันธุ์ภายนอกของT. dendrolimiซึ่ง ถือว่าเป็นลักษณะทั่วไปของสกุลทั้งหมด และอาจมีอีกหลาย ชนิดที่ยังไม่ถูกค้นพบ^{[ 8 ]}

เพื่อค้นหาไข่ของโฮสต์ ตัวเมียที่โตเต็มวัยจะใช้สัญญาณทางเคมีและทางสายตา เช่น รูปร่างและสีของไข่^{[ 3 ]}หลังจากที่พบไข่ที่เหมาะสมแล้ว ตัวเมียที่มีประสบการณ์จะพยายามตรวจสอบว่าไข่นั้นเคยถูกปรสิตมาก่อนหรือไม่ โดยใช้ท่อวางไข่และการเคาะหนวด (การเคาะบนพื้นผิวของไข่) ตัวเมียยังใช้การเคาะหนวดเพื่อกำหนดขนาดและคุณภาพของไข่เป้าหมาย ซึ่งจะกำหนดจำนวนไข่ที่ตัวเมียจะวาง^{[ 9 ]}ตัวเมียตัวเดียวสามารถวางปรสิตบนไข่ของโฮสต์ได้มากถึง 10 ฟองต่อวัน

ตัวต่อ Trichogrammaมีขนาดเล็กและมีโครงสร้างที่สม่ำเสมอมาก ซึ่งทำให้ยากต่อการระบุชนิดที่แตกต่างกัน^{[ 10 ] [ 11 ]}เนื่องจากตัวเมียทั้งหมดค่อนข้างคล้ายกัน นักอนุกรมวิธานจึงอาศัยการตรวจสอบตัวผู้เพื่อแยกแยะชนิดต่างๆ โดยใช้ลักษณะของหนวดและอวัยวะสืบพันธุ์^{[ 12 ] [ 13 ]}

คำอธิบายแรกของ สปีชีส์ Trichogrammaเกิดขึ้นในทวีปอเมริกาเหนือในปี 1871 โดย Charles V. Riley เขาอธิบายแตนขนาดเล็กที่ฟักออกมาจากไข่ของผีเสื้อไวซ์รอยว่าเป็นTrichogramma minutum [ ^{3 ] ใน}อนุกรมวิธานตัวอย่างดั้งเดิมมีความสำคัญมาก เนื่องจากเป็นพื้นฐานอ้างอิงสำหรับคำอธิบายสปีชีส์ในภายหลัง อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างดั้งเดิมได้สูญหายไป Riley ยังได้อธิบายสปีชีส์ที่สองในปี 1879 ในชื่อTrichogramma pretiosumแต่ตัวอย่างเหล่านี้ก็สูญหายไปเช่นกัน เพื่อแก้ไขข้อผิดพลาดเหล่านี้ นักกีฏวิทยาจึงกลับไปยังพื้นที่ที่ Riley พบสปีชีส์นี้เป็นครั้งแรกและได้รับ ตัวอย่าง นีโอไทป์ของT. minutumและT. pretiosumตัวอย่างเหล่านี้ได้รับการเก็บรักษาไว้อย่างเหมาะสมในพิพิธภัณฑ์แห่งชาติสหรัฐอเมริกา^{[ 3 ]}ปัจจุบัน จำนวน สปีชีส์ Trichogrammaมีมากกว่า 200 สปีชีส์ แต่ในปี 1960 มีเพียงประมาณ 40 สปีชีส์ของTrichogramma เท่านั้น ที่ได้รับการอธิบาย^{[ 14 ]}

Wolbachiaเป็นสกุลแบคทีเรียที่แพร่หลายซึ่งติดเชื้อในอวัยวะของแมลง โดยส่วนใหญ่มักเป็นอวัยวะสืบพันธุ์ ^{[ 15 ]} พบว่า Wolbachia เปลี่ยนแปลงความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของโฮสต์เมื่อติดเชื้อ ^{[ 15 ]}ผ่านกระบวนการจัดการต่างๆ โฮสต์ที่ติดเชื้อ Wolbachiaจะส่งต่อแบคทีเรียภายในเซลล์นี้ไปยังบุคคลที่ไม่ติดเชื้อ ^{[ 15 ] [ 16 ]}การจัดการเหล่านี้รวมถึงการฆ่าตัวผู้ (เพิ่มอัตราส่วนของตัวเมียที่ติดเชื้อที่สามารถสืบพันธุ์ได้) การทำให้เป็นเพศหญิง (ตัวผู้กลายเป็นตัวเมียที่เจริญพันธุ์ได้)การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศและความไม่เข้ากันของไซโตพลาสซึม ^{[ 16 ]}การถ่ายทอดแนวนอนของ Wolbachia ที่ทำให้เกิดการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ ซึ่งพบใน ตัวต่อ Trichogrammaทำให้ตัวเมียที่ติดเชื้อผลิตตัวเมียที่เจริญพันธุ์ได้และตัวผู้ที่ไม่สามารถทำงานได้โดยไม่อาศัยเพศ ^{[ 17 ]}ผลกระทบนี้รวมถึงความเป็นไปได้ของการเกิดสปีชีส์ใหม่ของ Trichogrammaหาก Wolbachiaยังคงอยู่เป็นเวลานานพอที่จะทำให้เกิดความแตกต่างทางพันธุกรรมและทำให้แตนที่สืพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศชนิดใหม่แยกตัวออกจากกันในการสืบพันธุ์ ^{[ 17 ]}

มีการสังเกตการถ่ายทอดแบคทีเรียผ่านการถ่ายโอนแนวนอนภายในสายพันธุ์เดียวกันและระหว่างสายพันธุ์ต่างๆ ของTrichogrammaรวมถึงT. kaykai , T. deion, T. pretiosumและT. atopoviriliaอย่างไรก็ตาม มีข้อจำกัดในการถ่ายทอด^{[ 16 ]} การถ่ายโอนแนวนอนที่ประสบความสำเร็จในหลอดทดลองนั้น พบได้ไม่บ่อยใน Trichogrammaซึ่งบ่งชี้ว่าความหนาแน่นของWolbachiaต้องค่อนข้างสูงภายในรังไข่ของโฮสต์^{[ 16 ]}ความไม่เข้ากันของไซโตพลาสซึมระหว่างโฮสต์และแบคทีเรียก็อาจเป็นสาเหตุของการถ่ายโอนที่ไม่ประสบความสำเร็จในหลอดทดลองได้เช่นกัน^{[ 16 ]}ข้อจำกัดเหล่านี้ในหลอดทดลอง ชี้ให้เห็นว่าในธรรมชาติ การถ่ายโอนแนวนอนโดย Wolbachiaที่กระตุ้นการเกิดพาร์เทโนเจเน ซิส อาจเป็นปรากฏการณ์ที่ยากและหายาก อย่างไรก็ตาม เมื่อพิจารณาถึงความสัมพันธ์ระหว่างWolbachia กับโฮสต์แล้ว Trichogramma-Wolbachiaจะก่อตัวเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกโดย อาศัยยีนเฉพาะของ Wolbachia หลาย ยีน ซึ่งอาจอธิบายได้ด้วยการถ่ายโอนWolbachia ในแนวนอน ระหว่างสายพันธุ์ต่างๆ^{[ 16 ]}ดังนั้น แม้ว่าการถ่ายโอนWolbachia ในแนวนอนระหว่างสายพันธุ์ จะมีจำกัดในหลอดทดลองแต่ก็มีแนวโน้มที่จะเกิดขึ้นบ่อยครั้งในธรรมชาติและยังไม่เป็นที่เข้าใจดีนัก

ผลกระทบของWolbachiaในTrichogrammaมีนัยสำคัญทางวิวัฒนาการหลายประการ โดยทั่วไปแล้ว ตัวต่อที่ไม่ติดเชื้อจะไม่สามารถผสมพันธุ์กับตัวต่อที่ติดเชื้อได้^{[ 18 ]}การแยกตัวทางการสืบพันธุ์ของกลุ่มต่างๆ เหล่านี้เป็นเวลานานหลายชั่วอายุคนอาจส่งผลให้เกิดสปีชีส์ใหม่^{[ 18 ]}นอกจากนี้ โฮสต์บางชนิดสามารถวิวัฒนาการโดยพึ่งพาWolbachiaสำหรับหน้าที่การสืบพันธุ์หลัก เช่นการสร้างไข่ดังนั้นในที่สุดการติดเชื้อจึงเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการสืบพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จ^{[ 18 ]}สุดท้ายWolbachiaสามารถมีอิทธิพลต่อการกำหนดเพศในโฮสต์ ทำให้ตัวเมียเกิดมาได้สำเร็จมากขึ้น ส่งผลให้เกิดการกลับกันของการคัดเลือกทางเพศโดยที่ตัวเมียต้องแข่งขันเพื่อหาคู่ตัวผู้ ซึ่งมีนัยสำคัญทางวิวัฒนาการเนื่องจากทำให้ฟีโนไทป์ที่แตกต่างกันถูกคัดเลือกโดยธรรมชาติ^{[ 18 ]}

Trichogramma spp. ถูกนำมาใช้ในการควบคุม ศัตรูพืช กลุ่มผีเสื้อมาหลายปีแล้ว พวกมันถือได้ว่าเป็นDrosophilaแห่งโลกปรสิต เนื่องจากมีการใช้พวกมันในการปล่อยจำนวนมาก และความเข้าใจในปัจจุบันส่วนใหญ่มาจากการทดลองกับแตนเหล่านี้^{[ 19 ] [ 20 ]}

นักกีฏวิทยาในช่วงต้นทศวรรษ 1900 เริ่มเพาะเลี้ยงTrichogramma spp. เพื่อใช้ในการควบคุมทางชีวภาพT. minutumเป็นหนึ่งในสายพันธุ์ที่พบได้บ่อยที่สุดในยุโรป และได้รับการเพาะเลี้ยงในปริมาณมากเป็นครั้งแรกในปี 1926 โดยใช้ไข่ของSitotroga cerealella [ ^{21 ] T.} minutumได้รับการศึกษาเพื่อใช้เป็นวิธีการควบคุมทางชีวภาพของChoristoneura fumiferanaซึ่งเป็นศัตรูพืชที่สำคัญของป่าสนและต้นเฟอร์^{[ 22 ]}

มีการผลิต Trichogrammaเก้าสายพันธุ์ในเชิงพาณิชย์ในโรงเพาะเลี้ยงแมลงทั่วโลก โดยมี 30 ประเทศที่ปล่อยพวกมัน ตัวต่อ Trichogrammaใช้ในการควบคุมศัตรูพืชและพืชหลายชนิด ได้แก่ ฝ้าย อ้อย ผัก บีทน้ำตาล สวนผลไม้ และป่าไม้^{[ 23 ]}ศัตรูพืชบางชนิดที่ถูกควบคุม ได้แก่ หนอนเจาะฝักฝ้าย ( Helicoverpa armigera ) หนอนเจาะผลแอปเปิล ( Cydia pomonella ) หนอนเจาะแอปเปิลสีน้ำตาลอ่อน ( Epiphyas postvittana ) และหนอนเจาะข้าวโพดยุโรป ( Ostrinia nubilalis )

สายพันธุ์ Trichogrammaมีความเฉพาะเจาะจงต่อโฮสต์แตกต่างกัน ซึ่งอาจนำไปสู่การที่โฮสต์ที่ไม่ใช่เป้าหมายถูกปรสิตได้ ซึ่งอาจก่อให้เกิดปัญหาโดยการลดปริมาณปรสิตของโฮสต์เป้าหมาย และขึ้นอยู่กับอัตราการเป็นปรสิต ผลกระทบต่อประชากรโฮสต์ที่ไม่ใช่เป้าหมายอาจมีความสำคัญอย่างมาก มีการวิจัยเกี่ยวกับการใช้ แตน Trichogramma เพื่อ ^{ควบคุม}ประชากรของผีเสื้อกลางคืนZeiraphera canadensisซึ่งทำลายต้นสนขาว^{[ 24} ]

Trichogrammaเริ่มถูกนำมาใช้อย่างจริงจังในประเทศจีนในช่วงทศวรรษ 1990 นับตั้งแต่นั้นมา การใช้งานบางอย่างก็ลดลงเนื่องจากการเพิ่มขึ้นของพืชBtเพราะBtเป็นพิษต่อปรสิตด้วยคาดว่าจะ มีการขยายตัวของ Bt ในประเทศจีนในอนาคต และสิ่งนี้คุกคามการใช้งาน Trichogramma บางอย่าง อย่างไรก็ตาม สำหรับพืช/ศัตรูพืชบางชนิด Trichogramma ยังคงเป็นตัวเลือกที่ดีกว่า ดังนั้นจึงคาดว่าจะยังคงใช้ต่อไปแทนการขยายการใช้Bt ในการใช้งานเหล่านั้นTrichogrammaจะมีความจำเป็นอย่างยิ่งสำหรับการจัดการความต้านทานหาก มีการนำ ข้าวโพดBt มาใช้กัน อย่างแพร่หลาย^{[ 8 ]}

ในปี 2021 National Trustในอังกฤษได้เริ่มทดลองใช้Trichogramma evanescensซึ่งเป็นปรสิตในไข่ของผีเสื้อกลางคืน ร่วมกับฟีโรโมนเพื่อควบคุมผีเสื้อกลางคืนทั่วไปซึ่งก่อให้เกิดความเสียหายร้ายแรงต่อพรม เฟอร์นิเจอร์ เสื้อผ้า และสิ่งของที่ทำจากขนสัตว์และไหมอื่นๆ ในอาคารประวัติศาสตร์^{[ 25 ]}การทดลองถูกยกเลิกในปี 2023 แม้ว่าตัวต่อขนาดเล็กจะมีประสิทธิภาพในการลดจำนวนประชากรผีเสื้อกลางคืนเมื่อใช้ร่วมกับฟีโรโมน แต่ก็ไม่ได้ดีไปกว่าการใช้ฟีโรโมนเพียงอย่างเดียว คาดว่าภายในอาคารที่สูงอาจไม่เหมาะสม และ Trust อาจจะยังคงใช้ตัวต่อเหล่านี้ในร้านค้าขนาดเล็กกว่า หรือในสถานที่ที่สามารถวางไว้ใกล้กับแหล่งแพร่ระบาดที่ทราบ^{[ 26 ] [ 27 ]}

ชนิดที่ใช้กันมากที่สุดในการควบคุมทางชีวภาพ ได้แก่T. atopovirilia , T. brevicapillum , T. deion , T. exiguum , T. fuentesi , T. minutum , T. nubilale , T. platneri , T. pretiosumและT. thalense ^{[ 3 ]}

T. pretiosumเป็นสายพันธุ์ที่มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางที่สุดในอเมริกาเหนือ^{[ 3 ]}เป็นปรสิตทั่วไปที่สามารถเป็นปรสิตได้กับหลายสายพันธุ์ ได้รับความสนใจจากงานวิจัยมากมายและได้รับการเพาะเลี้ยงอย่างประสบความสำเร็จบนผีเสื้อ 18 สกุลT. pretiosumถูกนำเข้ามาในออสเตรเลียในช่วงทศวรรษ 1970 ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของโครงการ IPM ในพื้นที่ชลประทานแม่น้ำออร์ด^{[ 28 ] [ 29 ]}

Trichogramma carveraeส่วนใหญ่ใช้สำหรับ ควบคุม หนอนเจาะผลแอปเปิลสีน้ำตาลอ่อนและหนอนเจาะผลแอปเปิลและส่วนใหญ่ใช้ในสวนผลไม้ ^{[ 30 ]}ในออสเตรเลีย T. carverae ใช้สำหรับการควบคุมทางชีวภาพของหนอนเจาะผลแอปเปิลสีน้ำตาลอ่อนในไร่องุ่น แม้ว่าออสเตรเลียจะมีสายพันธุ์ Trichogrammaพื้นเมืองของตนเองแต่ก็ยังไม่มีการดำเนินการมากนักในการนำมาใช้ในเชิงพาณิชย์เพื่อการควบคุมทางชีวภาพภายในประเทศออสเตรเลีย ^{[ 31 ]}

ผีเสื้อกลางคืนสีน้ำตาลอ่อนที่กินแอปเปิลเป็นศัตรูพืชทั่วไปในออสเตรเลีย และกินพืชพื้นเมืองและพืชต่างถิ่นมากกว่า 80 ชนิดตัวอ่อนก่อให้เกิดความเสียหายมากที่สุด โดยเฉพาะกับผลองุ่น เนื่องจากการกินของตัวอ่อนทำให้เกิดโรคเน่าของช่อองุ่น^{[ 32 ]}ความเสียหายต่อพืชผลอาจสูงถึง 2,000 ดอลลาร์ต่อเฮกตาร์ในหนึ่งฤดูกาล พบได้มากในพื้นที่เช่นหุบเขา Yarraการใช้ยาฆ่าแมลงไม่ใช่ทางเลือกสำหรับเกษตรกรส่วนใหญ่ ซึ่งมักเลือกใช้วิธีธรรมชาติในการควบคุมศัตรูพืช ดังนั้น ตัวต่อ Trichogrammaจึงถูกพิจารณาว่าเป็นตัวเลือกที่ดีสำหรับการควบคุมทางชีวภาพ โดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากตัวอ่อนของผีเสื้อกลางคืนนั้นยากต่อการควบคุมด้วยยาฆ่าแมลง นอกจากนี้ ผีเสื้อกลางคืนสีน้ำตาลอ่อนที่กินแอปเปิลค่อนข้างอ่อนแอต่อการถูกปรสิตวางไข่ โดยไข่จะถูกวางเป็นกลุ่มๆ ละ 20 ถึง 50 ฟองบนพื้นผิวด้านบนของใบโคนต้นองุ่น

• รายชื่อสายพันธุ์Trichogramma

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับTrichogramma

• คู่มือTrichogrammaที่เน้นการควบคุมทางชีวภาพ
• บทความเกี่ยวกับไตรโคแกรมมา
• ไตรโคแกรมม่ากำลังร่วงหล่นลงมาโดยโดรน