เซลล์ทัฟต์เป็นเซลล์รับรู้สารเคมีในเยื่อบุผิวของลำไส้เซลล์ที่มีลักษณะคล้ายทัฟต์พบได้ในเยื่อบุผิวทางเดินหายใจซึ่งเรียกว่าเซลล์แปรง [ ^{1 ] ชื่อ} "ทัฟต์" หมายถึงไมโครวิลลี ที่มีลักษณะคล้าย แปรงที่ยื่นออกมาจากเซลล์ โดยปกติจะมีเซลล์ทัฟต์อยู่น้อยมาก แต่พบว่ามีจำนวนเพิ่มขึ้นอย่างมากในช่วงที่มีการติดเชื้อปรสิต^{[ 2 ]}การศึกษาหลายชิ้นได้เสนอว่าเซลล์ทัฟต์มีบทบาทในการป้องกันการติดเชื้อปรสิต ในลำไส้ เซลล์ทัฟต์เป็นแหล่งเดียวของการหลั่งอินเตอร์ลิวคิน 25 (IL-25) ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

ATOH1จำเป็นสำหรับการกำหนดเซลล์ขนปุย แต่ไม่จำเป็นสำหรับการรักษาสถานะที่แตกต่างกันอย่างสมบูรณ์ และการลดระดับNotchส่งผลให้จำนวนเซลล์ขนปุยเพิ่มขึ้น^{[ 5 ]}

ระบบทางเดินอาหารของมนุษย์เต็มไปด้วยเซลล์ทัฟต์ตลอดความยาว เซลล์เหล่านี้ตั้งอยู่ระหว่างคริปต์และวิลลัส ที่ขั้วฐานของเซลล์ทั้งหมดมีการแสดงออกของDCLK1 เซลล์ เหล่านี้ไม่ได้มีรูปร่างเหมือนกับที่อธิบายไว้ในการศึกษาในสัตว์ แต่แสดงให้เห็นขอบแปรงที่ปลายยอดที่มีความหนาเท่ากัน พบการอยู่ร่วมกันของซินาปโทฟิซินและ DCLK1 ในดูโอเดนัมซึ่งบ่งชี้ว่าเซลล์เหล่านี้มีบทบาททางระบบประสาทและต่อมไร้ท่อในบริเวณนี้ เครื่องหมายเฉพาะของเซลล์ทัฟต์ในลำไส้คือไมโครทูบูลไคเนส - ดับเบิลคอร์ทินไลค์ไคเนส 1 (DCLK1) เซลล์ทัฟต์ที่เป็นบวกในไคเนสนี้มีความสำคัญในการรับรู้สารเคมีในระบบทางเดินอาหาร การอักเสบ หรือสามารถซ่อมแซมหลังจากการบาดเจ็บในลำไส้ได้^{[ 6 ]}

หนึ่งในกุญแจสำคัญในการทำความเข้าใจบทบาทของเซลล์ทัฟต์คือ เซลล์เหล่านี้มีลักษณะหลายอย่างร่วมกับเซลล์รับรสในต่อมรับรส ตัวอย่างเช่น เซลล์เหล่านี้แสดงออกถึงตัวรับรสและกลไกการส่งสัญญาณรสหลายชนิด ซึ่งอาจบ่งชี้ว่าเซลล์ทัฟต์สามารถทำหน้าที่เป็นเซลล์รับรู้สารเคมีที่สามารถรับรู้สัญญาณเคมีต่างๆ รอบตัวได้ อย่างไรก็ตาม งานวิจัยใหม่ๆ ชี้ให้เห็นว่าเซลล์ทัฟต์ยังสามารถถูกกระตุ้นโดยกลไกตัวรับรสได้อีกด้วย เซลล์เหล่านี้ยังสามารถถูกกระตุ้นโดยโมเลกุลขนาดเล็กต่างๆ เช่นซัคซิเนตและสารก่อภูมิแพ้ในอากาศเซลล์ทัฟต์เป็นที่รู้จักกันดีว่าหลั่งโมเลกุลต่างๆ ที่มีความสำคัญต่อการทำงานทางชีวภาพ ด้วยเหตุนี้ เซลล์ทัฟต์จึงทำหน้าที่เป็นเซ็นเซอร์ตรวจจับอันตรายและกระตุ้นการหลั่งสารสื่อกลางที่มีฤทธิ์ทางชีวภาพ แม้กระนั้น สัญญาณและสารสื่อกลางที่พวกมันหลั่งออกมานั้นขึ้นอยู่กับบริบทโดยสิ้นเชิง ตัวอย่างเช่น เซลล์ทัฟต์ที่อยู่ในท่อปัสสาวะจะตอบสนองต่อสารที่มีรสขมผ่านการกระตุ้นตัวรับรส ซึ่งจะส่งผลให้ระดับ Ca2+ ภายในเซลล์เพิ่มขึ้นและมีการปล่อยอะเซทิลโคลีนออก มา เชื่อกันว่าสิ่งนี้จะกระตุ้นการทำงานของเซลล์อื่นๆ ที่อยู่ใกล้เคียง ซึ่งจะนำไปสู่ปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ของกล้ามเนื้อกระเพาะปัสสาวะและทำให้กระเพาะปัสสาวะว่างเปล่ามากขึ้น^{[ 7 ]}

มีการค้นพบว่าเซลล์ทัฟต์ในลำไส้ของหนูถูกกระตุ้นโดยการติดเชื้อปรสิต ซึ่งนำไปสู่การหลั่งIL25 ซึ่ง IL25 เป็นตัวกระตุ้นหลักของเซลล์ลิมโฟไซต์ชนิดที่ 2 ที่เป็นภูมิคุ้มกันโดยกำเนิด จากนั้นจึงเริ่มต้นและขยายการตอบสนองของไซโตไคน์ชนิดที่ 2 ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการหลั่งไซโตไคน์จากเซลล์ ILC2 ^{[ 7 ]}การปรับโครงสร้างเนื้อเยื่อในระหว่างการตอบสนองภูมิคุ้มกันชนิดที่ 2 ขึ้นอยู่กับไซโตไคน์อินเตอร์ลิวคิน (IL)-13 อินเตอร์ลิวคินนี้ผลิตโดยเซลล์ลิมโฟไซต์ชนิดที่ 2 ที่เป็นภูมิคุ้มกัน โดยกำเนิด (ILC2) และเซลล์ทีช่วย ชนิดที่ 2 (Th2) ที่อยู่ในลามินาโพรเพรียเป็นหลัก นอกจากนี้ ในระหว่างการติดเชื้อพยาธิ ปริมาณของเซลล์ทัฟต์จะเพิ่มขึ้นอย่างมาก การเพิ่มจำนวนของเซลล์ทัฟต์และเซลล์โกเบล็ตเป็นลักษณะเด่นของการติดเชื้อชนิดที่ 2 และถูกควบคุมโดยวงจรส่งสัญญาณแบบส่งต่อ IL-25 ที่ผลิตโดยเซลล์ทัฟต์จะกระตุ้นการผลิต IL-13 โดย ILC2 ในลามินาโพรเพรีย จากนั้น IL-13 จะทำปฏิกิริยากับเซลล์ต้นกำเนิดเยื่อบุผิวที่ยังไม่จำเพาะเจาะจงเพื่อส่งผลต่อการเลือกสายพันธุ์ไปสู่เซลล์โกเบล็ตและเซลล์ทัฟต์ ผลที่ได้คือ IL-13 มีส่วนรับผิดชอบต่อการปรับโครงสร้างเยื่อบุผิวของลำไส้อย่างมากให้กลายเป็นเยื่อบุผิวที่ประกอบด้วยเซลล์ทัฟต์และเซลล์โกเบล็ตเป็นหลัก หากไม่มี IL-25 จากเซลล์ทัฟต์ การกำจัดพยาธิจะล่าช้า การตอบสนองทางภูมิคุ้มกันประเภทที่ 2 ขึ้นอยู่กับเซลล์ทัฟต์ และการตอบสนองจะลดลงอย่างมากหากไม่มีเซลล์เหล่านี้ ซึ่งยืนยันถึงหน้าที่ทางสรีรวิทยาที่สำคัญของเซลล์เหล่านี้ในระหว่างการติดเชื้อพยาธิ^{[ 8 ]}การกระตุ้นเซลล์ Th2 เป็นส่วนสำคัญของวงจรป้อนกลับนี้ การกระตุ้นเซลล์ทัฟต์ในลำไส้เชื่อมโยงกับเมตาโบไลต์ซัคซิเนต ซึ่งผลิตโดยปรสิตและจับกับตัวรับเฉพาะของเซลล์ทัฟต์ Sucnr1 บนพื้นผิวของเซลล์ นอกจากนี้ บทบาทของเซลล์ขนในลำไส้ยังมีความสำคัญต่อการสร้างใหม่เฉพาะที่ในลำไส้หลังจากการติดเชื้อ^{[ 7 ]}

เซลล์ทัฟต์ถูกระบุเป็นครั้งแรกในหลอดลมและทางเดินอาหารของสัตว์ฟันแทะ เนื่องจากลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่เป็นเอกลักษณ์ โดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน ระบบท่อและถุงน้ำที่มีลักษณะเฉพาะและมัดไมโครฟิลาเมนต์ ที่ปลายยอด ซึ่งเชื่อมต่อกับทัฟต์ด้วยไมโครวิลลีที่ยาวและหนาซึ่งยื่นเข้าไปในลูเมน ทำให้เซลล์เหล่านี้ได้รับชื่อนี้^{[ 1 ]}รูปนี้ทำให้เซลล์เหล่านี้ได้รับชื่อนี้และลักษณะทางสัณฐานวิทยาแบบทัฟต์ทั้งหมด การกระจายตัวและขนาดของไมโครวิลลีของเซลล์ทัฟต์นั้นแตกต่างจากเอนเทอโรไซต์ที่อยู่ใกล้เคียงมาก นอกจากนี้ เซลล์ทัฟต์เมื่อเปรียบเทียบกับเอนเทอโรไซต์แล้ว จะไม่มีเว็บปลายที่ฐานของไมโครวิลลีที่ปลายยอด^{[ 9 ]}ลักษณะอื่นๆ ของเซลล์ทัฟต์ ได้แก่ เยื่อหุ้มเซลล์ส่วนปลายที่ค่อนข้างแคบ ทำให้เซลล์ทัฟต์ดูเหมือนถูกบีบที่ด้านบน ไมโครฟิลาเมนต์ที่เด่นชัดจากแอคตินซึ่งยื่นออกไปในเซลล์และสิ้นสุดอยู่เหนือนิวเคลียสเล็กน้อย ถุงน้ำขนาดใหญ่แต่ส่วนใหญ่ว่างเปล่าที่ส่วนปลายซึ่งสร้างเครือข่ายท่อและถุงน้ำ ที่ด้านปลายของนิวเคลียสของเซลล์มีเครื่องมือ Golgiขาดเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม แบบหยาบ และเดสโมโซมที่มีจุดเชื่อมต่อแน่นซึ่งยึดเซลล์ทัฟต์กับเซลล์ข้างเคียง^{[ 8 ]}รูปร่างของเซลล์ทัฟต์แตกต่างกันไปและขึ้นอยู่กับอวัยวะ เซลล์ทัฟต์ในลำไส้มีรูปทรงกระบอกและแคบที่ปลายด้านบนและด้านล่าง เซลล์ทัฟต์ในถุงลมมีลักษณะแบนกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับเซลล์ทัฟต์ในลำไส้ และเซลล์ทัฟต์ในถุงน้ำดีมีรูปร่างเป็นทรงลูกบาศก์ ความแตกต่างในเซลล์ทัฟต์สามารถสะท้อนถึงหน้าที่เฉพาะของอวัยวะได้ เซลล์ทัฟต์แสดงโปรตีนรับรู้สารเคมี เช่นTRPM5และ α-gustducin โปรตีนเหล่านี้บ่งชี้ว่าเซลล์ประสาทที่อยู่ใกล้เคียงสามารถเชื่อมต่อกับเซลล์ทัฟต์ได้^{[ 9 ]}

เซลล์ทัฟต์สามารถระบุได้โดยการย้อมสีไซโตเคราติน 18, นิวโรฟิลาเมนต์, แอคตินฟิลาเมนต์, อะเซทิลเลตทูบูลิน และ DCLK1 เพื่อแยกความแตกต่างระหว่างเซลล์ทัฟต์และเอนเทอโรไซต์^{[ 5 ]}

เซลล์ทัฟต์พบได้ในลำไส้และกระเพาะอาหาร และเซลล์แปรงปอดในทางเดินหายใจ ตั้งแต่จมูกถึงถุงลม^{[ 10 ]}

การสูญเสียความทนทานต่อแอนติเจนที่ปรากฏในสิ่งแวดล้อมทำให้เกิดโรคลำไส้อักเสบ (IBD) และโรคโครห์น (CD) ในผู้ที่มีความเสี่ยงทางพันธุกรรมมากกว่า การติดเชื้อพยาธิทำให้เกิดการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันประเภทที่ 2 ทำให้เกิดการรักษาเยื่อบุและบรรลุการบรรเทาอาการทางคลินิก ในระหว่างการติดเชื้ออย่างรุนแรง เซลล์ทัฟต์สามารถสร้างความจำเพาะของตัวเองได้ และการเพิ่มจำนวนของเซลล์ทัฟต์เป็นการตอบสนองที่สำคัญต่อการขับพยาธิออกไป สิ่งนี้แสดงให้เห็นว่าการปรับเปลี่ยนการทำงานของเซลล์ทัฟต์อาจมีประสิทธิภาพในการรักษาโรคโครห์น^{[ 11 ]}

พบว่าเซลล์ทัฟต์ใช้ตัวรับรสในการตรวจจับพยาธิหลายชนิด การกำจัดพยาธิในหนูที่ขาดการทำงานของตัวรับรส (Trpm5 หรือ/-gustducin KO) หรือมีเซลล์ทัฟต์ไม่เพียงพอ (Pou2f3 KO) จะลดลงเมื่อเทียบกับหนูปกติ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าเซลล์ทัฟต์มีความสำคัญในการทำหน้าที่ป้องกันระหว่างการติดเชื้อพยาธิ มีการสังเกตว่า IL-25 ที่ได้จากเซลล์ทัฟต์เป็นตัวกลางในการตอบสนองการป้องกัน โดยเริ่มต้นการตอบสนองภูมิคุ้มกันประเภท 2 ^{[ 12 ]}

เซลล์ทัฟต์ถูกค้นพบครั้งแรกในหลอดลมของหนูและในกระเพาะอาหารของหนู^{[ 5 ]}

ในช่วงปลายทศวรรษ 1920 ดร. ชลอปคอฟกำลังติดตามโครงการเกี่ยวกับระยะพัฒนาการของเซลล์โกเบล็ตซึ่งอยู่ในลำไส้ เขาพบเซลล์ที่มีกลุ่มไมโครวิลลีที่ยาวผิดปกติยื่นเข้าไปในลูเมนของลำไส้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์ เขาคิดว่าเขาพบเซลล์โกเบล็ต ในลำไส้ระยะเริ่มต้น แต่ที่จริงแล้วมันเป็นรายงานแรกของสายพันธุ์เยื่อบุผิวใหม่ที่เราเรียกว่าเซลล์ทัฟต์ ในปี 1956 นักวิทยาศาสตร์สองคนคือ โรดินและดัลฮัมน์ ได้อธิบายเซลล์ทัฟต์ในหลอดลมของหนู ต่อมาในปีเดียวกันนั้น ยาร์วีและเคย์ริไลเนนพบเซลล์ที่คล้ายกันในกระเพาะอาหารของหนู^{[ 8 ]}

โดยทั่วไปแล้ว เซลล์ทัฟต์จะอยู่ในอวัยวะเยื่อบุผิวทรงกระบอกที่มาจากเอนโดเดิร์มในสัตว์ฟันแทะ เซลล์เหล่านี้ได้รับการค้นพบอย่างชัดเจนแล้ว เช่น ในหลอดลม ต่อมไทมัส กระเพาะอาหารส่วนต่อม ถุงน้ำดี ลำไส้เล็ก ลำไส้ใหญ่ ท่อหู ท่อตับอ่อน และท่อปัสสาวะ เซลล์ทัฟต์ส่วนใหญ่เป็นเซลล์เดี่ยวๆ และมีสัดส่วนน้อยกว่า 1% ของเยื่อบุผิว ในถุงน้ำดีของหนูและท่อน้ำดีและท่อตับอ่อนของหนู เซลล์ทัฟต์มีจำนวนมากกว่าแต่ก็ยังเป็นเซลล์เดี่ยวๆ อยู่^{[ 8 ]}

• รายชื่อประเภทเซลล์ของมนุษย์ที่ได้มาจากชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิด