ซิโฟซูรา ช่วงเวลา: ปลายยุคเทรมาโดเซียน– ปัจจุบัน
การบูรณะLunataspisซึ่งเป็นซิโฟซูรันที่เก่าแก่ที่สุดที่มีชื่อเรียก
ปูม้าแอตแลนติกที่ยังมีชีวิตอยู่( Limulus polyphemus )
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
ไฟลัมย่อย:	เชลิเซราตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	โปรโซมาโปดา
คำสั่ง:	Xiphosura Latreille , 1802
กลุ่ม
† ซิวร์คาลิมูลัส † ลูนาตัสปิส † Maldybulakia ? † วิลเวอราเทีย ? † Kasibelinuridae ซิโฟซูริดา † เบลินูริเด † Paleolimulidae † ออสโทรลิมูลิดี ลิมูลิเด

Xiphosura ( / z ɪ f oʊ ˈ sj ʊər ə / ; ^{[ 1 ]}มาจากภาษากรีกโบราณξίφος ( xíphos ) ' ดาบ'และοὐρά ( ourá ) ' หาง'ซึ่งหมายถึงส่วนหางที่มีลักษณะคล้ายดาบ) เป็นอันดับของสัตว์ขาปล้องที่เกี่ยวข้องกับแมงมุมพวกมันเป็นที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อปูม้า (ชื่อที่ใช้เฉพาะกับวงศ์Limulidae ซึ่งเป็นวงศ์เดียวที่ยังมีชีวิตอยู่ ) พวกมันปรากฏครั้งแรกในบันทึกฟอสซิลในยุคออร์โดวิเชียนตอนต้นประมาณ 480 ล้านปีก่อน ปัจจุบันมีเพียงสี่ชนิดที่ยังมีชีวิตอยู่ Xiphosura ประกอบด้วยอันดับย่อยหนึ่งอันดับคือ Xiphosurida และสกุลต้นกำเนิดหลายสกุล

กลุ่มสิ่งมีชีวิตนี้แทบไม่เปลี่ยนแปลงรูปร่างเลยในรอบหลายร้อยล้านปี ปูม้าในปัจจุบันมีลักษณะเกือบเหมือนกับสกุลในยุคก่อนประวัติศาสตร์และถือเป็นซากดึกดำบรรพ์ที่มีชีวิตความแตกต่างที่เห็นได้ชัดที่สุดระหว่างรูปแบบโบราณและรูปแบบปัจจุบันคือ ปล้องท้องของสายพันธุ์ปัจจุบันเชื่อมติดกันเป็นหน่วยเดียวในตัวเต็มวัย

ในอดีต Xiphosura ถูกจัดอยู่ในชั้นMerostomataแม้ว่าคำนี้ตั้งใจจะครอบคลุมถึงEurypterids ด้วย ซึ่งทำให้หมายถึงกลุ่มที่ปัจจุบันคิดว่าเป็นกลุ่มที่ไม่เป็นธรรมชาติ ( paraphyletic ) (แม้ว่านี่จะเป็นการจัดกลุ่มที่ได้รับการฟื้นฟูในการวิเคราะห์ cladistic เมื่อไม่นานมานี้) ^{[ 2 ]}แม้ว่าชื่อ Merostomata ยังคงพบเห็นได้ในตำราเรียนโดยไม่มีการอ้างอิงถึง Eurypterida แต่บางคนได้เรียกร้องให้งดเว้นการใช้ชื่อนี้^{[ 3 ]}เดิมทีฉลาก Merostomata ไม่ได้รวม Eurypterida ไว้ด้วย แม้ว่าจะมีการเพิ่มเข้ามาเมื่อความเข้าใจเกี่ยวกับกลุ่มที่สูญพันธุ์ไปแล้วดีขึ้น ปัจจุบัน Eurypterida ถูกจัดอยู่ในSclerophorataร่วมกับArachnidsดังนั้น Merostomata จึงเป็นคำพ้องความหมายของ Xiphosura ^{[ 4 ]}การศึกษาทางด้านฟิโลจีโนมิกส์เมื่อไม่นานมานี้หลายชิ้นจัดให้ Xiphosura อยู่ในArachnidaซึ่งมักจะเป็นกลุ่มพี่น้องของRicinuleiรวมถึงการวิเคราะห์ทางอนุกรมวิธานอย่างครอบคลุมทั้งด้านสัณฐานวิทยาและจีโนม ซึ่งได้ค้นพบ Merostomata เป็นกลุ่มย่อยของแมงมุม^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

ซิโฟซูแรนในปัจจุบันมีความยาวตัวเต็มวัยได้ถึง 60 เซนติเมตร (24 นิ้ว) แต่ สายพันธุ์ ในยุคพาลีโอโซอิกมักมีขนาดเล็กกว่ามาก บางชนิดมีความยาวเพียง 1 ถึง 3 เซนติเมตร (0.39 ถึง 1.18 นิ้ว)

ลำตัวของพวกมันแบ่งออกเป็นส่วนหน้า(prosoma)และส่วนหลัง(opisthosoma ) หรือท้อง พื้นผิวด้านบนของ prosoma ถูกปกคลุมด้วยกระดอง รูปครึ่งวงกลม ในขณะที่ด้านล่างมีขาเดินห้าคู่และก้ามหนีบคล้าย คีมหนึ่งคู่ปากตั้งอยู่ด้านล่างของส่วนกลางของ prosoma ระหว่างฐานของขาเดิน และอยู่ด้านหลังโครงสร้างคล้ายริมฝีปากที่เรียกว่าlabrum [ ^{8 ] [ 9 ] โครง}กระดูกภายนอกประกอบด้วยคิวติเคิลที่แข็งแรง แต่ไม่มีแร่ชีวภาพที่เป็นผลึก^{[ 10 ]}เช่นเดียวกับแมงป่อง xiphosurans มีชั้นนอกของคิวติเคิลที่เป็นไฮยาลีนซึ่งแสดงการเรืองแสง UV ^{[ 11 ]}

Xiphosurans มีตามากถึงสี่ดวง ซึ่งตั้งอยู่ในกระดองตาประกอบ สองดวง อยู่ด้านข้างของส่วนหัว โดยมีโอเซลลี ตรงกลางหนึ่งหรือสอง ดวงอยู่ทางด้านหน้า ตาประกอบมีโครงสร้างที่เรียบง่ายกว่าของอาร์โทรพอดอื่นๆ โดยที่โอมาทิเดียแต่ละอันไม่ได้เรียงตัวกันอย่างเป็นระเบียบ พวกมันอาจตรวจจับการเคลื่อนไหวได้ แต่ไม่น่าจะสามารถสร้างภาพที่แท้จริงได้ ด้านหน้าของโอเซลลีมีอวัยวะเพิ่มเติมที่อาจทำหน้าที่เป็นตัว รับ สารเคมี^{[ 9 ]}

ขาสี่คู่แรกมีปลายเป็นก้ามปู และมีหนามเรียงกันเป็นแถวเรียกว่าgnathobaseอยู่บนพื้นผิวด้านใน หนามเหล่านี้ใช้สำหรับเคี้ยวอาหาร ฉีกอาหารให้เป็นชิ้นเล็กๆ ก่อนส่งเข้าปาก อย่างไรก็ตาม ขาคู่ที่ห้าและคู่สุดท้ายไม่มีก้ามปูหรือหนาม แต่มีโครงสร้างสำหรับทำความสะอาดเหงือกและดันโคลนออกไปขณะขุดดิน ด้านหลังขาเดินมีระยางค์ชุดที่หกเรียกว่า chilaria ซึ่งมีขนาดเล็กมากและปกคลุมไปด้วยขนและหนาม^{[ 12 ]}เชื่อกันว่าสิ่งเหล่านี้เป็นส่วนที่เหลืออยู่ของระยางค์ของปล้อง opisthosomal แรกที่ถูกดูดซึมไป^{[ 9 ]}

ส่วนท้องแบ่งออกเป็นส่วนหน้าที่เรียกว่าเมโซโซมา ซึ่งมีส่วนยื่นแบนราบ และส่วนหลังที่เรียกว่าเมตาโซมา ซึ่งไม่มีส่วนยื่น ในรูปแบบปัจจุบัน ส่วนท้องทั้งหมดจะรวมกันเป็นโครงสร้างเดียวที่ไม่แบ่งเป็นปล้อง^{[ 13 ]}ด้านล่างของส่วนท้องมีช่องเปิดอวัยวะสืบพันธุ์และเหงือกคล้ายแผ่นพับห้าคู่^{[ 9 ]}

ส่วนท้ายลำตัวจะสิ้นสุดลงที่กระดูกสันหลังหางยาว ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่าเทลสัน (แม้ว่าคำเดียวกันนี้จะใช้สำหรับโครงสร้างที่แตกต่างกันในสัตว์จำพวกกุ้งปู ด้วยก็ตาม ) กระดูกสันหลังนี้เคลื่อนไหวได้มาก และใช้ในการดันตัวสัตว์ให้ตั้งตรงหากถูกพลิกคว่ำโดยไม่ได้ตั้งใจ^{[ 9 ]}

ปากเปิดเข้าสู่หลอดอาหาร ที่แข็งตัว ซึ่งนำไปสู่กระเพาะพักอาหารและกระเพาะบดหลังจากบดอาหารในกระเพาะบดแล้ว สัตว์จะสำรอกส่วนที่กินไม่ได้ออกมา และส่งส่วนที่เหลือไปยังกระเพาะอาหาร ที่แท้จริง กระเพาะอาหารจะหลั่งเอนไซม์ย่อยอาหาร และเชื่อมต่อกับลำไส้ และ ลำไส้ใหญ่สองส่วนขนาดใหญ่ที่ทอดยาวไปทั่วร่างกาย และดูดซึมสารอาหารจากอาหาร ลำไส้สิ้นสุดที่ไส้ตรงที่แข็งตัวซึ่งเปิดอยู่ด้านหน้าฐานของกระดูกสันหลังส่วนหาง^{[ 9 ]}

Xiphosurans มีระบบไหลเวียนโลหิตที่พัฒนาอย่างดี โดยมีหลอดเลือดแดง จำนวนมาก ที่ส่งเลือดจากหัวใจ รูปท่อยาว ไปยังเนื้อเยื่อของร่างกาย จากนั้นไปยังไซนัสตามยาวสองแห่งที่อยู่ถัดจากเหงือก หลังจากได้รับออกซิเจนแล้ว เลือดจะไหลเข้าสู่ช่องว่างในร่างกาย และกลับไปยังหัวใจ เลือดประกอบด้วยฮีโมไซยานินซึ่งเป็นเม็ดสีสีน้ำเงินที่มีทองแดงเป็นองค์ประกอบ ทำหน้าที่เช่นเดียวกับฮีโมโกลบินในสัตว์มีกระดูกสันหลัง และยังมีเซลล์เม็ดเลือดที่ช่วยในการแข็งตัว ของ เลือด^{[ 9 ]}

ระบบขับถ่ายประกอบด้วยต่อมโคกซัล สองคู่ ที่เชื่อมต่อกับกระเพาะปัสสาวะซึ่งเปิดอยู่ใกล้ฐานของขาเดินคู่สุดท้าย สมองมีขนาดค่อนข้างใหญ่ และเช่นเดียวกับในสัตว์ขาปล้องหลายชนิด สมองจะล้อมรอบหลอดอาหาร ในทั้งสองเพศต่อม เพศเดียว จะอยู่ถัดจากลำไส้และเปิดออกทางด้านล่างของส่วนท้อง^{[ 9 ]}

Xiphosurans เคลื่อนที่ไปยังน้ำตื้นเพื่อผสมพันธุ์ ตัวผู้ปีนขึ้นไปบนหลังของตัวเมีย จับตัวเมียไว้ด้วยขาเดินคู่แรก ตัวเมียขุดหลุมในทรายและวางไข่ 200 ถึง 300 ฟอง ซึ่งตัวผู้จะเคลือบด้วยอสุจิ จากนั้นทั้งคู่จะแยกจากกัน และตัวเมียจะฝังไข่^{[ 9 ]}

ไข่มีขนาดประมาณ 2–3 มม. (0.08–0.12 นิ้ว) ภายในไข่ ตัวอ่อนจะลอกคราบสี่ครั้งก่อนที่จะฟักเป็นตัวอ่อน ซึ่งมักเรียกว่า 'ตัวอ่อนไทรโลไบต์' เนื่องจากมีลักษณะภายนอกคล้ายกับไทรโลไบต์ในระยะนี้ตัวอ่อนยังไม่มีหาง และตัวอ่อนเป็นแบบเลซิโทโทรฟิก (ไม่กินอาหาร) และลอยอยู่ในน้ำ โดยอาศัยไข่แดงของแม่ก่อนที่จะตกลงสู่ก้นทะเลเพื่อลอกคราบ หลังจากนั้นหางจึงปรากฏขึ้นเป็นครั้งแรก^{[ 14 ] [ 15 ]} ผ่านการ ลอกคราบหลายครั้งตัวอ่อนจะพัฒนาเหงือกเพิ่มขึ้น เพิ่มความยาวของกระดูกสันหลังส่วนหาง และค่อยๆ มีรูปร่างเหมือนตัวเต็มวัย ซิโฟซูแรนในปัจจุบันจะถึงวัยเจริญพันธุ์หลังจากเติบโตได้ประมาณสามปี^{[ 9 ]}

ซิโฟซูรานที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือตัวอย่างจากชั้นหินเฟซูอาตาในยุคออร์โดวิ เชียนตอนต้น ของโมร็อกโก ซึ่งมีอายุราว 480 ล้านปีก่อน แต่ปัจจุบันยังไม่มีการอธิบาย^{[ 16 ] [ 17 ]}ซิโฟซูรานต้นกำเนิดที่เก่าแก่ที่สุดที่ได้รับการตั้งชื่อในปัจจุบันคือLunataspis ซึ่ง พบในยุค ออร์โดวิเชียนตอนปลายของแคนาดา ราว 445 ล้านปีก่อน^{[ 18 ]} Ciurcalimulusเป็นซิโฟซูรานเพียงชนิดเดียวที่รู้จักจากยุคไซลูเรียนถัด มา ^{[ 17 ]} Xiphosurida ปรากฏตัวครั้งแรกในช่วงปลายยุคเดโวเนียนการแพร่กระจายครั้งใหญ่ของซิโฟซูริดน้ำจืดBelinuridaeพบได้ในยุค คาร์ บอนิ เฟอรัส โดยตัวแทนที่เก่าแก่ที่สุดของวงศ์Limulidae ในปัจจุบัน อาจปรากฏขึ้นในช่วงเวลานี้เช่นกัน แม้ว่าจะปรากฏอย่างมากมายเฉพาะในยุคไทรแอสสิก เท่านั้น การแพร่กระจายครั้งใหญ่อีกครั้งของซิโฟซูรานน้ำจืดAustrolimulidaeพบได้ในยุคเพอร์เมียนและไทรแอสสิ ก ^{[ 19 ]}โดยรวมแล้วพวกมันไม่เคยแสดงความหลากหลายมากนักในแง่ของชนิดพันธุ์ มีฟอสซิลน้อยกว่า 50 ชนิดที่รู้จักจากยุคคาร์บอนิเฟอรัส ซึ่งเป็นช่วงที่พวกมันมีความหลากหลายมากที่สุด^{[ 20 ]}บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของลิมูลิดในปัจจุบันได้รับการเสนอให้มีอายุย้อนไปถึงรอยต่อยุคจูราสสิก-ครีเทเชียสโดยอาศัยการหา อายุด้วย นาฬิกาโมเลกุล^{[ 21 ]}แม้ว่าขึ้นอยู่กับวิวัฒนาการทางสายพันธุ์ บันทึกฟอสซิลอาจบ่งชี้ถึงการแยกสายพันธุ์ที่เก่าแก่ถึงยุคไทรแอสสิก^{[ 22 ]}

• 
  ตัวแทนสมาชิกจากกลุ่มย่อยต่างๆ ของซิโฟซูราน: A, ซิโฟซูริดต้นกำเนิด ( Kasibelinurus ); B, เบลินูริเด ( Euproops ); C, ลิมูลินา ( Bellinuropsis ); D, โรลเฟอิเด ( Rolfeia ); E, พาเลโอลิมูลิเด ( Paleolimulus ); F, ลิมูโลอิเดีย ( Valloisella ); G, ออสโตรลิมูลิเด ( Tasmaniolimulus ); H, ลิมูลิเด
• 
  เมโซลิมูลัสจากหินปูนโซลน์โฮเฟน ยุคจูราสสิก
• 
  ฟอสซิลซิโฟซูรานที่ไม่ทราบชื่อจากชั้นหินเฟซูอาตา ในยุคออร์โดวิเชียนตอนต้น ของโมร็อกโก ซึ่งเป็นบันทึกที่เก่าแก่ที่สุดของกลุ่มนี้เท่าที่ทราบ

แผนภูมิวิวัฒนาการตาม Lasmdell 2020 ^{[ 22 ]}

การจำแนกประเภท Xiphosuran ณ ปี 2018: ^{[ 23 ] [ 24 ]}

สั่งซื้อ Xiphosura Latreille, 1802

• † Ciurcalimulus Lamsdell, 2025 (ยุคไซลูเรียน)
• † Lunataspis Rudkin, Young & Nowlan, 2008 (ออร์โดวิเชียน)
• † Maldybulakia Tesakov และ Alekseev, 1998 (ดีโวเนียน)
• † วิลเวราเธียสตอร์เมอร์, 1969 (ดีโวเนียน)
• † Kasibelinuridae Pickett, 1993 (ยุคดีโวเนียนตอนกลางถึงยุคดีโวเนียนตอนปลาย)
• อันดับย่อย Xiphosurida
  • †อันดับย่อยเบลินูรินา
    • † Belinuridae Zittel & Eastman, 1913 (ยุคดีโวเนียนตอนกลางถึงยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนบน)
  • ลิมูลิน่า ลำดับชั้นย่อย
    • † Bellinuroopsis Chernyshev, 1933 (ยุคคาร์บอนิเฟอรัส)
    • † Rolfeiidae Selden & Siveter, 1987 (ยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนต้นถึงยุคเพอร์เมียนตอนต้น )
    • วงศ์ใหญ่ † Paleolimuloidea Anderson & Selden, 1997
      • † Paleolimulidae Raymond, 1944 (ยุคคาร์บอนิเฟอรัสถึงยุคเพอร์เมียน)
    • วงศ์ใหญ่Limuloidea
      • † Valloisella Racheboeuf, 1992 (คาร์บอนิเฟอรัส)
      • † Austrolimulidae Riek, 1955 (ยุคเพอร์เมียนตอนต้น-ยุคจูราสสิกตอนต้น)
      • Limulidae Zittel, 1885 (ยุคไทรแอสสิกถึงปัจจุบัน)
        • Limulinae Zittel, 1885 (ปลายยุคจูราสสิก-ปัจจุบัน)
        • Tachypleinae Pocock, 1902 (ยุคครีเทเชียสตอนปลาย-ปัจจุบัน)

เดิมที Xiphosura ประกอบด้วยสองกลุ่ม แต่ต่อมาได้ถูกแยกไปอยู่ในชั้นเรียนต่างหาก:

• อากลาสปิเดียวอลคอตต์, 1911 (ยุคแคมเบรียนถึงยุคออร์โดวิเชียน)
• Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956 (ยุคออร์โดวิเชียนตอนต้น)

• ซินซิโฟซูรีน
• รายชื่อซิโฟซูรัน

• Jason A. Dunlop (1997). "แมงมุมยุคพาลีโอโซอิกและความสำคัญของพวกมันต่อวิวัฒนาการของแมงมุม" (PDF) . รายงานการประชุมวิชาการแมงมุมแห่งยุโรปครั้งที่ 16 : 65–82 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2011-07-27 . สืบค้นเมื่อ2011-03-27 .
• JA Dunlop และ PA Selden (1997). "ประวัติศาสตร์ยุคแรกและวิวัฒนาการของสัตว์กลุ่ม Chelicerata" (PDF)ใน RA Fortey & RH Thomas (บรรณาธิการ). ความสัมพันธ์ของสัตว์ขาปล้อง . ชุดพิเศษของสมาคมอนุกรมวิธาน เล่มที่ 55. Chapman & Hall . หน้า  221–235 . ISBN 978-0-412-75420-3.
• บีบี โรห์เดนดอร์ฟ (บรรณาธิการ) พื้นฐานบรรพชีวินวิทยาเล่ม 9 กลุ่มอาร์โทรโปดา-ทราคีตาและเชลิเซราตา : 894 หน้า [ฉบับแปลภาษาอังกฤษปี 1991 จากต้นฉบับภาษารัสเซีย ห้องสมุดสถาบันสมิธโซเนียนและมูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติ]
• RE Snodgrass. 1952. ตำรากายวิภาคของสัตว์ขาปล้อง . สำนักพิมพ์ Hafner, นิวยอร์ก.

• สื่อที่เกี่ยวข้องกับXiphosuraใน Wikimedia Commons

• Peripatus - ภาพรวมของความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ขาปล้อง
• Paleos - เว็บไซต์ที่รวบรวมข้อมูลโดยสังเขปเกี่ยวกับ Xiphosura โดยเน้นที่ซากดึกดำบรรพ์
• Xiphosura - บทความจากโครงการ UCMP Web Taxa
• แบบฝึกหัดการเรียนรู้เกี่ยวกับซีโฟซูราสำหรับเด็กจาก EasyScienceforKids