ยูริปเทอริด ช่วงเวลา: ยุคเทรมาโดเชียน - โรเดียนอาจมีบันทึกจากยุคเจียงซานและฉางซิง
ตัวอย่างฟอสซิลของEurypterus remipesที่จัดแสดงอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งรัฐคาร์ลสรูห์ในเมืองคาร์ลสรูห์ประเทศเยอรมนี
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
ไฟลัมย่อย:	เชลิเซราตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	สเคลอโรโฟราตา
คำสั่ง:	† ยูริพเทริดาฮักซ์ลีย์ , 1857 [ 1 ] [ a ]
คำสั่งย่อย
† ยูริพเทรินา โนโวซิลอฟ , 1962 [ 3 ] [ a ] † สไตโลนูรินา โนโวซิลอฟ, 2505 [ 4 ] [ a ]
คำพ้องความหมาย
Gigantostraca Haeckel , 1866 Cyrtoctenida Størmerและ Waterston, 1968

ยูริปเทอริด (Eurypterids ) หรือที่เรียกกันอย่างไม่เป็นทางการว่าแมงป่องทะเลเป็นกลุ่มของสัตว์ขาปล้อง ในทะเลที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอยู่ในอันดับยูริปเทอริดา (Eurypterida ) ยูริปเทอริดที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักกันนั้นมีอายุย้อนไปถึงยุคเทรมาโดเซียน (Tremadocian) ในยุค ออร์ โดวิเชียน (Ordovician) เมื่อ 480 ล้านปีก่อนกลุ่มนี้น่าจะปรากฏตัวครั้งแรกในช่วงปลายยุคแคมเบรียน (Late Cambrian) ด้วยจำนวนประมาณ 250 ชนิด ยูริปเทอริดาจึงเป็นอันดับของสัตว์มีก้าม (Celicerata) ที่มีความหลากหลายมากที่สุดในยุคพาลี โอโซอิก (Paleozoic ) หลังจากปรากฏตัวในยุคออร์โดวิเชียน ยูริปเทอริดก็กลายเป็นองค์ประกอบสำคัญของสัตว์ทะเลในยุค ไซลูเรียน (Silurian)ซึ่งเป็นยุคที่พบยูริปเทอริดส่วนใหญ่ สกุลยูริปเทอรัส (Eurypterus) ในยุคไซลูเรียน คิดเป็นมากกว่า 90% ของตัวอย่างยูริปเทอริดที่รู้จักทั้งหมด แม้ว่ากลุ่มนี้จะยังคงมีความหลากหลายมากขึ้นใน ยุค เดวอน (Devonian)แต่ยูริปเทอริดก็ได้รับผลกระทบอย่างหนักจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในปลายยุคเดวอน จำนวนและความหลากหลายของพวกมันลดลงในช่วงยุคเพอร์เมียน แม้ว่าช่วงเวลาที่พวกมันสูญพันธุ์ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ โดยมีการกล่าวอ้างว่าอาจเกิดขึ้นในช่วงต้นยุคเพอร์เมียนตอนกลางหรือเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสสิก เมื่อ 251.9 ล้านปีก่อน  

แม้ว่าโดยทั่วไปจะเรียกกันว่า "แมงป่องทะเล" แต่ยูริปเทอริด (Eurypterid) ในยุคแรกๆ เท่านั้นที่อาศัยอยู่ในทะเล ยูริปเทอริด ในยุคหลังๆ หลายชนิดอาศัยอยู่ใน น้ำ กร่อยหรือน้ำจืดและพวกมันก็ไม่ใช่แมงป่อง แท้ๆ บางการศึกษาชี้ให้เห็นว่า พวกมันมี ระบบหายใจ แบบคู่ ซึ่งจะช่วยให้พวกมันสามารถอยู่ในสภาพแวดล้อมบนบกได้ในช่วงเวลาสั้นๆ ชื่อ ยูริปเทอริด ( Eurypterida)มาจากภาษากรีกโบราณεὐρύς (eurús) ซึ่งหมายถึง "กว้าง" และπτερόν (pterón) ซึ่งหมายถึง "ปีก" โดยหมายถึงระยางค์ว่ายน้ำขนาดใหญ่คู่หนึ่งที่พบในสมาชิกหลายชนิดของกลุ่มนี้

อันดับยูริปเทอริด (Eurypterid) ประกอบด้วยสัตว์ขาปล้องที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีชีวิตอยู่ ตัวที่ใหญ่ที่สุดคือ เจ เคิลอปเทอรัส (Jaekelopterus ) มีความยาวถึง 2.5 เมตร (8.2 ฟุต) ยูริปเทอริดไม่ได้มีขนาดใหญ่เท่ากันทั้งหมด และส่วนใหญ่มีความยาวน้อยกว่า 20 เซนติเมตร (8 นิ้ว) ยูริปเทอริดที่เล็กที่สุดคือ อัลเคนอปเทอรัส (Alkenopterus ) มีความยาวเพียง 2.03 เซนติเมตร (0.80 นิ้ว) มีการค้นพบฟอสซิลของยูริปเทอริดในทุกทวีป ฟอสซิลส่วนใหญ่มาจากแหล่งฟอสซิลในอเมริกาเหนือและยุโรปเนื่องจากกลุ่มนี้อาศัยอยู่เป็นหลักในน่านน้ำรอบๆ และภายในทวีปโบราณลอราเซีย (Laurasia ) มีเพียงไม่กี่กลุ่มของยูริปเทอริดที่แพร่กระจายออกไปนอกขอบเขตของยูราเมอริกา และมีเพียงไม่กี่สกุล เช่นอะเดโลฟทัลมัส (Adelophthalmus)และ เทอริโกตัส (Pterygotus ) ที่มีการกระจายตัวไปทั่วโลก โดยพบฟอสซิลอยู่ทั่วโลก

เช่นเดียวกับ สัตว์ขาปล้องอื่นๆยูริปเทอริดมี ลำ ตัวเป็นปล้องและระยางค์ (แขนขา) ที่มีข้อต่อปกคลุม ด้วย คิว ติเคิล ซึ่งประกอบด้วยโปรตีนและไคตินเช่นเดียวกับในเชลิเซอเรต อื่นๆ ลำตัว แบ่งออกเป็นสองส่วน (แท็กมาตา) คือโพรโซมา ส่วนหน้า (หัว) และโอพิสโทโซมา ส่วนหลัง (ท้อง) ^{[ 5 ]}โพรโซมาถูกปกคลุมด้วยกระดอง (บางครั้งเรียกว่า "เกราะโพรโซมา") ซึ่ง มีทั้ง ตาประกอบและโอเซลลี (อวัยวะรับความรู้สึกคล้ายตาแบบง่ายๆ) ตั้งอยู่^{[ 6 ]}

ส่วนหัว (prosoma) ยังมีระยางค์หกคู่ ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่าระยางค์คู่ที่ 1 ถึง 6 ระยางค์คู่แรก ซึ่งเป็นคู่เดียวที่อยู่ด้านหน้าปาก เรียกว่า คีลิเซรา ( chelicerae) ( ซึ่งเทียบเคียงได้กับเขี้ยวของแมงมุม) คีลิเซรามีก้ามเล็กๆ ใช้สำหรับจับเศษอาหารและดันเข้าไปในปาก^{[ 6 ]}ในสายพันธุ์หนึ่งคือPterygotidaeคีลิเซรามีขนาดใหญ่และยาว มีฟันที่แข็งแรงและพัฒนาดีบนคีเล (กรงเล็บ) ที่มีลักษณะเฉพาะ ^{[ 7 ]}ระยางค์คู่ถัดไป คือคู่ที่ 2 ถึง 6 มีฐาน ฟัน ( gnathobasesหรือ "แผ่นฟัน") บนโคกซา (ส่วนของแขนขา) ใช้สำหรับกินอาหาร ระยางค์เหล่านี้โดยทั่วไปเป็นขาเดินที่มีรูปร่างทรงกระบอกและปกคลุมด้วยหนามในบางชนิด ในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ แขนขาจะมีขนาดใหญ่ขึ้นเมื่ออยู่ด้านหลังมากขึ้น ในอันดับย่อยEurypterina ซึ่งเป็นอันดับย่อยที่ใหญ่กว่าในสองอันดับย่อยของ Eurypterid ระยางค์คู่ที่หกยังถูกดัดแปลงเป็นใบพายว่ายน้ำเพื่อช่วยในการเดินทางในสภาพแวดล้อมทางน้ำ^{[ 6 ]}

ส่วนท้องประกอบด้วย 12 ปล้องและส่วนหางซึ่งเป็นส่วนท้ายสุดของร่างกาย ซึ่งในสายพันธุ์ส่วนใหญ่มีรูปร่างคล้ายใบมีด^{[ 6 ]}ในบางสายพันธุ์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งPterygotioidea , HibbertopteridaeและMycteroptidaeส่วนหางจะแบนราบและอาจใช้เป็นหางเสือขณะว่ายน้ำ สกุลบางสกุลในวงศ์ใหญ่Carcinosomatoideaโดยเฉพาะอย่างยิ่งEusarcana มีส่วนหางที่คล้ายกับ แมงป่องแท้และอาจสามารถใช้ฉีดพิษ ได้ เช่นเดียวกับแมงป่อง^{[ 8 ] [ 9 ]}โคนขาของระยางค์คู่ที่หกถูกคลุมด้วยแผ่นที่เรียกว่าเมตาสโตมา ซึ่งเดิมทีมาจากส่วนของโครงกระดูกภายนอกที่สมบูรณ์ ส่วนท้องสามารถแบ่งออกได้เป็น " ส่วนท้องกลาง " (ประกอบด้วยปล้องที่ 1 ถึง 6) และ " ส่วนท้องท้าย " (ประกอบด้วยปล้องที่ 7 ถึง 12) หรือเป็น "ส่วนท้องก่อน" (โดยทั่วไปประกอบด้วยปล้องที่ 1 ถึง 7) และ "ส่วนท้องหลัง" (โดยทั่วไปประกอบด้วยปล้องที่ 8 ถึง 12) ^{[ 6 ]}

ด้านล่างของออพิสโทโซมาถูกปกคลุมด้วยโครงสร้างที่พัฒนามาจากรยางค์ออพิสโทโซมาที่ดัดแปลงแล้ว ตลอดทั้งออพิสโทโซมา โครงสร้างเหล่านี้ก่อตัวเป็นโครงสร้างคล้ายแผ่นที่เรียกว่าBlattfüsse ( แปลว่า' เท้าใบไม้'ในภาษาเยอรมัน) ^{[ 10 ]}สิ่งเหล่านี้สร้างช่องเหงือก (ทางเดินเหงือก) ระหว่างBlattfüsse ก่อนหน้า กับ พื้นผิว ด้านล่างของออพิสโทโซมาเอง ซึ่งมีอวัยวะหายใจอยู่ ปล้องออพิสโทโซมาที่สองถึงหกยังมีอวัยวะรูปไข่หรือรูปสามเหลี่ยมซึ่งถูกตีความว่าเป็นอวัยวะที่ช่วยในการหายใจ อวัยวะเหล่านี้เรียกว่าKiemenplatten หรือ "ทางเดินเหงือก" ซึ่งอาจช่วยให้ยูริ ^ปเทอริดหายใจอากาศเหนือน้ำได้ ในขณะที่Blattfüssenคล้ายกับอวัยวะในปูม้า ในปัจจุบัน จะปกคลุมส่วนที่ทำหน้าที่ในการหายใจใต้น้ำ [ ^{6 ]}

ส่วนยื่นของปล้องโอพิสโทโซมัลที่ 1 และ 2 (ปล้องที่ 7 และ 8 โดยรวม) เชื่อมรวมกันเป็นโครงสร้างที่เรียกว่าฝาปิดอวัยวะสืบพันธุ์ ซึ่งครอบคลุมพื้นที่ส่วนใหญ่ของด้านล่างของปล้องโอพิสโทโซมัลที่ 2 ใกล้กับ ขอบ ด้านหน้าของโครงสร้างนี้ ส่วนยื่นอวัยวะสืบพันธุ์ (เรียกอีกอย่างว่าZipfelหรือส่วนยื่นช่องท้องตรงกลาง) ยื่นออกมา ส่วนยื่นนี้มักจะได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างเด่นชัด และได้รับการตีความอย่างสม่ำเสมอว่าเป็นส่วนหนึ่งของระบบสืบพันธุ์ และมีอยู่ 2 ประเภทที่ได้รับการยอมรับ ซึ่งสันนิษฐานว่าสอดคล้องกับเพศผู้และเพศเมีย^{[ 6 ]}

ยูริปเทอริดมีขนาดที่หลากหลายมาก ขึ้นอยู่กับปัจจัยต่างๆ เช่น วิถีชีวิต สภาพแวดล้อมในการดำรงชีวิต และความสัมพันธ์ทางอนุกรมวิธานขนาดประมาณ 100 เซนติเมตร (3.3 ฟุต) เป็นเรื่องปกติในกลุ่มยูริปเทอริดส่วนใหญ่^{[ 11 ]}ยูริปเทอริดที่เล็กที่สุดคือAlkenopterus burglahrensisมีความยาวเพียง 2.03 เซนติเมตร (0.80 นิ้ว) ^{[ 12 ]}

สัตว์ในวงศ์ Eurypteridae ที่ใหญ่ที่สุด และเป็นสัตว์ขาปล้องที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีชีวิตอยู่ คือJaekelopterus rhenaniaeก้ามของมันจากชั้นหินEmsian Klerf Formationใน Willwerath ประเทศเยอรมนีมีความยาว 36.4 เซนติเมตร (14.3 นิ้ว) แต่ขาดไปหนึ่งในสี่ของความยาวทั้งหมด ซึ่งบ่งชี้ว่าก้ามที่สมบูรณ์น่าจะมีความยาว 45.5 เซนติเมตร (17.9 นิ้ว) หากสัดส่วนระหว่างความยาวลำตัวและก้ามตรงกับญาติสนิทของมัน ซึ่งอัตราส่วนระหว่างขนาดก้ามและความยาวลำตัวค่อนข้างคงที่ ตัวอย่างของJaekelopterusที่มีก้ามชิ้นนี้จะมีความยาวระหว่าง 233 ถึง 259 เซนติเมตร (7.64 ถึง 8.50 ฟุต) โดยเฉลี่ย 2.5 เมตร (8.2 ฟุต) เมื่อยืดก้ามออก ความยาวจะเพิ่มขึ้นอีก 1 เมตร (3.28 ฟุต) การประมาณค่านี้เกินขนาดตัวสูงสุดของสัตว์ขาปล้องยักษ์ที่รู้จักทั้งหมดไปเกือบครึ่งเมตร (1.64 ฟุต) แม้ว่าจะไม่รวมก้ามที่ยื่นออกมาก็ตาม^{[ 13 ]}ยูริปเทอริดอีกสองชนิดก็ได้รับการประมาณค่าว่ามีความยาวถึง 2.5 เมตรเช่นกัน ได้แก่Erettopterus grandis (มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับJaekelopterus ) และHibbertopterus wittebergensisแต่E. grandisนั้นมีซากที่แตกหักมาก และ การประมาณขนาดของ H. wittebergensisนั้นอิงจากหลักฐานร่องรอย ไม่ใช่ซากดึกดำบรรพ์^{[ 14 ]}

วงศ์Jaekelopterusหรือ Pterygotidae มีชื่อเสียงในเรื่องสายพันธุ์ที่มีขนาดใหญ่ผิดปกติหลายชนิด ทั้งAcutiramusซึ่งสมาชิกที่ใหญ่ที่สุดคือA. bohemicusมีความยาว 2.1 เมตร (6.9 ฟุต) และPterygotusซึ่งสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดคือ P. grandidentatusมีความยาว 1.75 เมตร (5.7 ฟุต) ต่างก็มีขนาดใหญ่โตมโหฬาร^{[ 13 ]}มีการเสนอปัจจัยหลายประการที่ทำให้ Pterygotidae มีขนาดใหญ่ รวมถึงพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสี การล่าเหยื่อ และการแข่งขันแย่งชิงทรัพยากรสิ่งแวดล้อม^{[ 15 ]}

ยูริปเทอริดขนาดยักษ์ไม่ได้จำกัดอยู่เฉพาะในวงศ์ Pterygotidae เท่านั้น ฟอสซิลเมตาสโตมาที่แยกออกมายาว 12.7 เซนติเมตร (5.0 นิ้ว) ของยูริปเทอริดคาร์ซิโนโซมาตอยด์Carcinosoma punctatumบ่งชี้ว่าสัตว์ชนิดนี้จะมีขนาดความยาวถึง 2.2 เมตร (7.2 ฟุต) ในช่วงมีชีวิต ซึ่งมีขนาดเทียบเท่ากับพเทอริโกทิด^{[ 16 ]}อีกหนึ่งสัตว์ยักษ์คือPentecopterus decorahensisซึ่งเป็นคาร์ซิโนโซมาตอยด์ดั้งเดิม ซึ่งคาดว่ามีความยาวถึง 1.7 เมตร (5.6 ฟุต) ^{[ 17 ]}

ลักษณะทั่วไปของยูริปเทอริดขนาดใหญ่คือโครงสร้างที่เบา ปัจจัยต่างๆ เช่น การเคลื่อนที่ ต้นทุนพลังงานในการลอกคราบและการหายใจ รวมถึงคุณสมบัติทางกายภาพของโครงกระดูกภายนอกล้วนจำกัดขนาดที่อาร์โทรพอดสามารถมีได้ โครงสร้างที่เบาช่วยลดอิทธิพลของปัจจัยเหล่านี้ได้อย่างมาก พเทอริโกทิดมีน้ำหนักเบาเป็นพิเศษ โดยส่วนลำตัวขนาดใหญ่ที่กลายเป็นฟอสซิลส่วนใหญ่ยังคงมีลักษณะบางและไม่มีแร่ธาตุ^{[ 13 ]}การปรับตัวให้เบายังพบได้ในอาร์โทรพอดขนาดยักษ์ในยุคพาลีโอโซอิกอื่นๆ เช่น ตะขาบยักษ์อาร์โทรพลูราและอาจมีความสำคัญต่อวิวัฒนาการของขนาดยักษ์ในอาร์โทรพอด^{[ 13 ] [ 18 ]}

นอกจากยูริปเทอริดขนาดยักษ์ที่มีน้ำหนักเบาแล้ว สัตว์บางชนิดในวงศ์ Hibbertopteridae ที่มีลำตัวลึกก็มีขนาดใหญ่มากเช่นกัน กระดองจากยุคคาร์บอนิเฟอรัสของสกอตแลนด์ที่ระบุว่าเป็นสายพันธุ์Hibbertoperus scouleriมีความกว้าง 65 ซม. (26 นิ้ว) เนื่องจากHibbertopterusมีความกว้างมากเมื่อเทียบกับความยาว สัตว์ชนิดนี้จึงอาจมีความยาวเกือบ 2 เมตร (6.6 ฟุต) แข็งแรงกว่าเทอริโกทิดส์Hibbertopterus ขนาดยักษ์นี้ อาจมีน้ำหนักเทียบเท่ากับเทอริโกทิดส์ที่ใหญ่ที่สุด หรืออาจจะมากกว่า และด้วยเหตุนี้จึงจัดอยู่ในกลุ่มสัตว์ขาปล้องที่มีน้ำหนักมากที่สุด^{[ 19 ]}

ภาพประกอบแสดงการบินใต้น้ำของยูริปเทอรัสซึ่งรูปทรงของครีบและการเคลื่อนที่ของครีบผ่านน้ำนั้นเพียงพอที่จะสร้างแรงยกการเคลื่อนที่แบบนี้จำกัดอยู่เฉพาะในยูริปเทอรีน (ยูริปเทอริดที่มีครีบว่ายน้ำ) เท่านั้น

ภาพประกอบของHibbertopterus ซึ่งเป็นยูริ ปเทอริดขนาดใหญ่ ในกลุ่มสไตโลนู รีน (ไม่มีครีบว่ายน้ำ)

กลุ่มย่อยยูริปเทอริดสองกลุ่ม ได้แก่ ยูริปเทอรินาและสไตโลนูรินาแตกต่างกันหลักๆ ที่รูปร่างของระยางค์คู่สุดท้าย ในสไตโลนูรินา ระยางค์นี้มีลักษณะเป็นขาเดินที่ยาวและเรียว ในขณะที่ในยูริปเทอรินา ขาจะถูกดัดแปลงและขยายออกเป็นพายสำหรับว่ายน้ำ^{[ 20 ]}นอกเหนือจากพายสำหรับว่ายน้ำแล้ว ขาของยูริปเทอรีนจำนวนมากมีขนาดเล็กเกินไปที่จะทำอะไรได้มากไปกว่าการคลานไปบนพื้นทะเลในทางตรงกันข้าม สไตโลนูริรีนจำนวนหนึ่งมีขาที่ยาวและแข็งแรงซึ่งอาจช่วยให้พวกมันเดินบนบกได้ (คล้ายกับปู ในปัจจุบัน ) ^{[ 21 ]}

มีการค้นพบ ร่องรอยฟอสซิลในแหล่งฟอสซิลยุคคาร์บอนิเฟอรัสของสกอตแลนด์ในปี 2548 ร่องรอยดังกล่าวถูกระบุว่าเป็นของฮิบเบอร์ทอปเทอรัส ( Hibbertopterus ) ซึ่งเป็นสัตว์ในกลุ่มยูริปเทอริดในกลุ่มสไตโลนูรีน (Stylonurine Eurypterid) เนื่องจากมีขนาดที่ตรงกัน (คาดว่าผู้สร้างร่องรอยมีความยาวประมาณ 1.6 เมตร (5.2 ฟุต)) และลักษณะทางกายวิภาคของขาที่อนุมานได้ นี่คือร่องรอยบนบกที่ใหญ่ที่สุดที่สร้างโดยสัตว์ขาปล้องจนถึงปัจจุบัน โดยมีความยาว 6 เมตร (20 ฟุต) และกว้างเฉลี่ย 95 เซนติเมตร (3.12 ฟุต) นอกจากนี้ยังเป็นบันทึกแรกของการเคลื่อนที่บนบกของยูริปเทอริด ร่องรอยนี้เป็นหลักฐานที่แสดงว่ายูริปเทอริดบางชนิดสามารถอยู่รอดได้ในสภาพแวดล้อมบนบก อย่างน้อยก็ในช่วงเวลาสั้นๆ และยังเผยข้อมูลเกี่ยวกับลักษณะการเดินของสไตโลนูรีนอีกด้วย ในHibbertopterusเช่นเดียวกับยูริปเทอริดส่วนใหญ่ คู่ของระยางค์จะมีขนาดแตกต่างกัน (เรียกว่าภาวะระยางค์เฮเทอโรโพดัส) ระยางค์คู่ที่มีขนาดแตกต่างกันเหล่านี้จะเคลื่อนที่ไปพร้อมกัน และระยะก้าวที่สั้นแสดงให้เห็นว่าHibbertopterusคลานด้วยความเร็วที่ช้าเป็นพิเศษ อย่างน้อยก็บนบก เทลสันขนาดใหญ่ถูกลากไปตามพื้นและทิ้งร่องกลางขนาดใหญ่ไว้ด้านหลังสัตว์ ความลาดชันในรอยเท้าในช่วงเวลาสุ่มบ่งชี้ว่าการเคลื่อนไหวนั้นกระตุก^{[ 22 ]}การเดินของสไตโลนูรีนขนาดเล็กกว่า เช่นParastylonurusน่าจะเร็วกว่าและแม่นยำกว่า^{[ 23 ]}

การทำงานของใบพายว่ายน้ำของยูริปเทอรีนแตกต่างกันไปในแต่ละกลุ่ม ในยูริปเทอรอยเดียใบพายมีรูปร่างคล้ายกับไม้พาย สภาพของข้อต่อในระยางค์ทำให้ใบพายสามารถเคลื่อนที่ได้เฉพาะในระนาบเกือบแนวนอนเท่านั้น ไม่สามารถเคลื่อนที่ขึ้นหรือลงได้ กลุ่มอื่นๆ เช่น พเทอริโกทิโอเดีย อาจไม่มีสภาพเช่นนี้และอาจว่ายน้ำได้เร็วกว่า^{[ 24 ]}โดยทั่วไปแล้วยูริปเทอรีนส่วนใหญ่เห็นพ้องกันว่าใช้การขับเคลื่อนแบบพายคล้ายกับปูและด้วงน้ำตัวที่ใหญ่กว่าอาจสามารถบินใต้น้ำได้ (หรือบินใต้น้ำ ) ซึ่งการเคลื่อนไหวและรูปร่างของใบพายเพียงพอที่จะสร้างแรงยกคล้ายกับการว่ายน้ำของเต่าทะเลและสิงโตทะเลการเคลื่อนไหวประเภทนี้มีอัตราเร่งที่ค่อนข้างช้ากว่าแบบพาย โดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากตัวเต็มวัยมีใบพายที่เล็กกว่าเมื่อเทียบกับตัวอ่อน อย่างไรก็ตาม เนื่องจากขนาดที่ใหญ่ขึ้นของผู้ใหญ่หมายถึงค่าสัมประสิทธิ์แรงต้าน ที่สูงขึ้น การใช้ระบบขับเคลื่อนประเภทนี้จึงมีประสิทธิภาพด้านพลังงานมากกว่า^{[ 25 ]}

ยูริปเทอรีนบางชนิด เช่นมิกซอปเทอรัส (ตามที่อนุมานจากร่องรอยฟอสซิล) อาจไม่ได้เป็นนักว่ายน้ำที่ดีนัก มันน่าจะอาศัยอยู่บริเวณก้นทะเลเป็นส่วนใหญ่ โดยใช้ครีบว่ายน้ำเพื่อเคลื่อนที่ขึ้นลงเป็นครั้งคราว โดยมีระยางค์คู่ที่สี่และห้าวางอยู่ด้านหลังเพื่อสร้างการเคลื่อนที่ไปข้างหน้าเล็กน้อย ในขณะเดิน มันอาจใช้ท่าทางการเดินคล้ายกับแมลงสมัยใหม่ส่วนใหญ่ น้ำหนักของท้องที่ยาวของมันจะถูกถ่วงดุลด้วยระยางค์ด้านหน้าที่หนักและเฉพาะทางสองอัน และจุดศูนย์ถ่วงอาจปรับได้โดยการยกและจัดตำแหน่งหาง^{[ 26 ]}

ร่องรอยเท้าของยูริปเทอริดที่กลายเป็นฟอสซิลมักมีขนาดใหญ่และมีลักษณะแตกต่างกัน และมักมีรอยลากของเทลสันอยู่ตามแนวกลางลำตัว (เช่นเดียวกับ ร่องรอยเท้า ของฮิบเบอร์ทอปเทอ รัสในสกอตแลนด์ ) ร่องรอยเท้าดังกล่าวถูกค้นพบในทุกทวีปยกเว้นอเมริกาใต้ ในบางสถานที่ที่ซากฟอสซิลของยูริปเทอริดหายาก เช่น ในแอฟริกาใต้และส่วนที่เหลือของอดีตมหาทวีปก็อนด์วานาการค้นพบร่องรอยเท้าเกิดขึ้นก่อนและมีจำนวนมากกว่าฟอสซิลตัวของยูริปเทอริด^{[ 27 ]}ร่องรอยเท้าของยูริปเทอริดถูกจัดอยู่ในหลายสกุลร่องรอยเท้า โดยเฉพาะอย่างยิ่งPalmichnium (ซึ่งกำหนดเป็นชุดของร่องรอยเท้าสี่ร่องรอยที่มักมีรอยลากอยู่ตามแนวกลางลำตัว) ^{[ 28 ]}ซึ่งตัวอย่างต้นแบบของชนิดร่องรอยเท้าP. kosinkiorumเก็บรักษาร่องรอยเท้าของยูริปเทอริดที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักในปัจจุบัน โดยร่องรอยเท้าแต่ละร่องรอยมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 7.6 เซนติเมตร (3.0 นิ้ว) ^{[ 29 ]}สกุลร่องรอยยูริปเทอริดอื่นๆ ได้แก่เมโรสโตมิคนิทส์ (แม้ว่าตัวอย่างจำนวนมากอาจแสดงถึงร่องรอยของสัตว์จำพวกครัสเตเชียน) และอาร์คิวส์ (ซึ่งเก็บรักษาร่องรอยที่เกิดจากระยางค์ว่ายน้ำ) ^{[ 28 ] [ 30 ] [ 31 ]}

ในยูริปเทอริด อวัยวะระบบหายใจตั้งอยู่บนผนังลำตัวด้านท้อง (ด้านล่างของออพิสโทโซมา) บลัตต์ฟัสเซซึ่งวิวัฒนาการมาจากรยางค์ออพิสโทโซมา ปกคลุมด้านล่างและสร้างช่องเหงือกซึ่งเป็นที่ตั้งของ "ทางเดินเหงือก" ^{[ 6 ]}ขึ้นอยู่กับชนิด ทางเดินเหงือกของยูริปเทอริดอาจมีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยมหรือรูปไข่ และอาจยกขึ้นเป็นรูปทรงคล้ายเบาะ พื้นผิวของทางเดินเหงือกนี้มีหนามเล็กๆ หลายอัน ทำให้มีพื้นที่ผิวเพิ่มขึ้น ประกอบด้วยเนื้อเยื่อฟองน้ำเนื่องจากการเว้าเข้าไป จำนวนมาก ในโครงสร้าง^{[ 32 ]}

แม้ว่าKiemenplatteจะถูกเรียกว่า "ทางเดินเหงือก" แต่ก็อาจไม่ได้ทำหน้าที่เป็นเหงือกจริงๆ ในสัตว์ชนิดอื่นๆ เหงือกทำหน้าที่ดูดซับออกซิเจนจากน้ำและเป็นส่วนที่ยื่นออกมาจากผนังลำตัว ถึงแม้ว่ายูริปเทอริดจะเป็นสัตว์น้ำเป็นหลักและวิวัฒนาการใต้น้ำอย่างแน่นอน (ยูริปเทอริดบางชนิด เช่น เทอริโกทิด อาจไม่สามารถเดินบนบกได้ด้วยซ้ำ) แต่ก็ไม่น่าเป็นไปได้ที่ "ทางเดินเหงือก" จะมีเหงือกที่ใช้งานได้ เมื่อเปรียบเทียบกับเหงือกในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชนิดอื่นๆ หรือแม้แต่ปลา การตีความก่อนหน้านี้มักระบุว่า "เหงือก" ของยูริปเทอริดมีความคล้ายคลึงกับเหงือกของกลุ่มอื่นๆ (จึงเป็นที่มาของคำศัพท์นี้) โดยมีการแลกเปลี่ยนก๊าซเกิดขึ้นภายในทางเดินที่เป็นฟองน้ำ และมีรูปแบบของเส้นเลือด branchio-cardiac และ dendritic (เช่นเดียวกับในกลุ่มที่เกี่ยวข้อง) ที่นำเลือดที่มีออกซิเจนเข้าสู่ร่างกาย การเปรียบเทียบหลักที่ใช้ในการศึกษาครั้งก่อนๆ คือปูม้า แม้ว่าโครงสร้างเหงือกของปูม้าและยูริปเทอริดจะแตกต่างกันอย่างมากก็ตาม ในปูม้า เหงือกมีความซับซ้อนกว่าและประกอบด้วยแผ่นบางๆ จำนวนมาก ซึ่งให้พื้นที่ผิวที่ใช้ในการแลกเปลี่ยนก๊าซมากขึ้น นอกจากนี้ ทางเดินเหงือกของยูริปเทอริดมีขนาดเล็กเกินไปเมื่อเทียบกับสัดส่วนที่จะรองรับพวกมันได้ หากเปรียบเทียบกับเหงือกของกลุ่มอื่นๆ เหงือกที่ใช้งานได้จะต้องมีประสิทธิภาพสูงและต้องมีระบบไหลเวียนโลหิตที่มีประสิทธิภาพสูง อย่างไรก็ตาม ถือว่าไม่น่าเป็นไปได้ที่ปัจจัยเหล่านี้จะเพียงพอที่จะอธิบายความแตกต่างอย่างมากระหว่างขนาดของทางเดินเหงือกและขนาดของร่างกาย^{[ 33 ]}

มีการเสนอแนะว่า "ทางเดินเหงือก" อาจเป็นอวัยวะสำหรับหายใจเอาอากาศเข้าไป ซึ่งอาจจะเป็นปอดกระดองหรือท่อหายใจเทียม [ ^{34 ] กระดอง} เป็นอวัยวะที่สัตว์ขาปล้องบางชนิดวิวัฒนาการขึ้นมาเพื่อหายใจเอาอากาศใต้น้ำ ซึ่งถือว่าเป็นคำอธิบายที่ไม่น่าเป็นไปได้ เนื่องจากยูริ ปเทอริดวิวัฒนาการอยู่ในน้ำตั้งแต่แรกเริ่ม และพวกมันจะไม่มีอวัยวะที่วิวัฒนาการมาจากอวัยวะหายใจเอาอากาศ นอกจากนี้ กระดองมักจะอยู่ด้านนอกของร่างกาย ในขณะที่ทางเดินเหงือกของยูริปเทอริดตั้งอยู่ด้านหลังBlattfüssen ^{[ 35 ]}ในทางกลับกัน ในบรรดาอวัยวะหายใจของสัตว์ขาปล้อง ทางเดินเหงือกของยูริปเทอริดมีความคล้ายคลึงกับท่อหายใจเทียมที่พบในไอโซพอดในปัจจุบัน มากที่สุด อวัยวะเหล่านี้เรียกว่า pseudotracheae เนื่องจากมีความคล้ายคลึงกับtracheae (ท่อลม) ของสิ่งมีชีวิตที่หายใจด้วยอากาศ มีลักษณะคล้ายปอดและอยู่ภายในpleopods (ขาหลัง) ของ isopods โครงสร้างของ pseudotracheae ได้รับการเปรียบเทียบกับโครงสร้างที่เป็นฟองน้ำของทางเดินเหงือกของ eurypterid เป็นไปได้ว่าอวัยวะทั้งสองทำหน้าที่ในลักษณะเดียวกัน^{[ 36 ]}

นักวิจัยบางคนเสนอว่ายูริปเทอริดอาจปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิตแบบสะเทินน้ำสะเทินบก โดยใช้โครงสร้างทางเดินเหงือกทั้งหมดเป็นเหงือก และใช้ส่วนที่เว้าเข้าไปภายในเป็นหลอดลมเทียม อย่างไรก็ตาม รูปแบบการดำรงชีวิตนี้อาจเป็นไปไม่ได้ในทางสรีรวิทยา เนื่องจากแรงดันน้ำจะดันน้ำเข้าไปในส่วนที่เว้าเข้าไป ทำให้เกิดการขาดอากาศหายใจนอกจากนี้ ยูริปเทอริดส่วนใหญ่จะอาศัยอยู่ในน้ำตลอดชีวิต ไม่ว่าพวกมันจะใช้เวลาอยู่บนบกมากน้อยเพียงใด อวัยวะสำหรับการหายใจในสภาพแวดล้อมใต้น้ำก็ต้องมีอยู่ เหงือกที่แท้จริง ซึ่งคาดว่าจะอยู่ภายในช่องเหงือกในBlattfüssenยังคงไม่เป็นที่รู้จักในยูริปเทอริด^{[ 36 ]}

เช่นเดียวกับสัตว์ขาปล้องทั้งหมด ยูริปเทอริดเจริญเติบโตและพัฒนาผ่านขั้นตอนการพัฒนาแบบคงที่ที่เรียกว่าอินสตาร์อินสตาร์เหล่านี้ถูกคั่นด้วยช่วงเวลาที่ยูริปเทอริดลอกคราบ(การลอกคราบของคิวติเคิล) หลังจากนั้นพวกมันจะเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วและทันที สัตว์ขาปล้องบางชนิด เช่น แมลงและกุ้งหลายชนิด มีการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในช่วงการเจริญเติบโต เชลิเซอเรต รวมถึงยูริปเทอริด โดยทั่วไปถือว่าเป็นสัตว์ที่พัฒนาโดยตรง โดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงอย่างมากหลังจากการฟักไข่ (แม้ว่าอาจมีส่วนลำตัวและแขนขาเพิ่มขึ้นในระหว่างการเจริญเติบโตในบางสายพันธุ์ เช่นซิโฟซูแรนและแมงมุมทะเล ) ในอดีตมีการถกเถียงกันว่ายูริปเทอริดเป็นสัตว์ที่พัฒนาโดยตรงอย่างแท้จริง (โดยที่ลูกอ่อนมีลักษณะเหมือนกับตัวเต็มวัย) หรือเป็นสัตว์ที่พัฒนาโดยตรงแบบเฮมิอานามอร์ฟิก (โดยอาจมีส่วนลำตัวและแขนขาเพิ่มขึ้นในระหว่างการเจริญเติบโต) ^{[ 37 ]}

การพัฒนาโดยตรงแบบเฮมิอานามอร์ฟิกได้รับการสังเกตในกลุ่มสัตว์ขาปล้องหลายกลุ่ม เช่นไทรโลไบต์เมกาไคแรนครัสเตเชียนพื้นฐานและไมริอาพอดพื้นฐานการพัฒนาโดยตรงที่แท้จริงบางครั้งถูกกล่าวถึงว่าเป็นลักษณะเฉพาะของแมงมุมมีการศึกษาเกี่ยวกับการเจริญเติบโตของยูริปเทอริดน้อยมาก เนื่องจากโดยทั่วไปแล้วมีตัวอย่างในบันทึกฟอสซิลน้อยมากที่สามารถระบุได้อย่างมั่นใจว่าเป็นตัวแทนของตัวอ่อน^{[ 37 ]}เป็นไปได้ว่ายูริปเทอริดหลายชนิดที่คิดว่าแตกต่างกันนั้น แท้จริงแล้วอาจเป็นตัวอย่างตัวอ่อนของสายพันธุ์อื่น โดยที่นักบรรพชีวินวิทยาไม่ค่อยพิจารณาอิทธิพลของการเจริญเติบโตเมื่ออธิบายสายพันธุ์ใหม่^{[ 38 ]}

การศึกษาฟอสซิลยูริปเทอริดที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจากแหล่งฟอสซิลBeartooth Butte Formation ใน ยุคPragianในCottonwood Canyonรัฐไวโอมิงซึ่งประกอบด้วยตัวอย่างหลายชิ้นจากระยะการพัฒนาต่างๆ ของยูริปเทอริดJaekelopterusและStrobilopterusเผยให้เห็นว่าการเจริญเติบโตของยูริปเทอริดนั้นค่อนข้างขนานและคล้ายคลึงกับการเจริญเติบโตของซิโฟซูแรนที่สูญพันธุ์และยังมีชีวิตอยู่ โดยมีข้อแตกต่างที่สำคัญที่สุดคือยูริปเทอริดฟักออกมาพร้อมกับระยางค์และปล้องโอพิสโทโซมัลครบชุด ดังนั้นยูริปเทอริดจึงไม่ใช่สิ่งมีชีวิตที่พัฒนาโดยตรงแบบเฮมิอานามอร์ฟิก แต่เป็นสิ่งมีชีวิตที่พัฒนาโดยตรงอย่างแท้จริงเช่นเดียวกับแมงมุมในปัจจุบัน^{[ 39 ]}

การเปลี่ยนแปลงที่สังเกตได้บ่อยที่สุดที่เกิดขึ้นตลอดการเจริญเติบโต (ยกเว้นบางสกุล เช่นEurypterusซึ่งดูเหมือนจะคงที่) คือ เมตาสโตมามีความกว้างน้อยลงตามสัดส่วน การเปลี่ยนแปลงการเจริญเติบโตนี้ได้รับการสังเกตในสมาชิกของวงศ์ใหญ่หลายวงศ์ เช่น Eurypteroidea, Pterygotioidea และMoselopteroidea ^{[ 40 ]}

ไม่พบซากดึกดำบรรพ์ของอาหารในกระเพาะของยูริปเทอริด ดังนั้นจึงไม่มีหลักฐานโดยตรงเกี่ยวกับอาหารของพวกมัน ชีววิทยาของยูริปเทอริดบ่งชี้อย่างชัดเจนถึงวิถีชีวิตแบบกินเนื้อเป็นอาหาร ไม่เพียงแต่พวกมันจะมีขนาดใหญ่ (โดยทั่วไปแล้ว ผู้ล่าส่วนใหญ่มักจะมีขนาดใหญ่กว่าเหยื่อ) แต่พวกมันยังมีการมองเห็นแบบสามมิติ (ความสามารถในการรับรู้ความลึก) ^{[ 41 ]}ขาของยูริปเทอริดหลายตัวถูกปกคลุมด้วยหนามบางๆ ซึ่งใช้ทั้งในการเคลื่อนที่และการหาอาหาร ในบางกลุ่ม รยางค์ที่มีหนามเหล่านี้มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านอย่างมาก ในยูริปเทอริดบางชนิดในกลุ่ม Carcinosomatoidea รยางค์ที่หันไปข้างหน้ามีขนาดใหญ่และมีหนามที่ยาวมาก (เช่นในMixopterusและMegalograptus ) ใน สมาชิก ที่พัฒนาแล้วของกลุ่ม Pterygotioidea รยางค์ไม่มีหนามเลย แต่มีกรงเล็บที่เชี่ยวชาญแทน^{[ 42 ]}ยูริปเทอริดอื่นๆ ที่ไม่มีระยางค์พิเศษเหล่านี้ น่าจะกินอาหารในลักษณะที่คล้ายกับปูม้าในปัจจุบัน โดยการจับและฉีกอาหารด้วยระยางค์ก่อนที่จะดันเข้าไปในปากโดยใช้ก้าม^{[ 43 ]}

มีการรายงานฟอสซิลที่เก็บรักษาระบบทางเดินอาหาร จากฟอสซิลของยูริปเทอริดหลายชนิด รวมถึง คาร์ซิโนโซมาอะคูติรามัสและยูริปเทอรัสแม้ว่าจะมีการรายงานช่องทวารหนักที่อาจเกิดขึ้นได้จากเทลสันของตัวอย่างบัฟฟาโลปเทอรัส แต่ ก็มีความเป็นไปได้มากกว่าที่ทวารหนักจะเปิดผ่านคิวติเคิลบาง ๆ ระหว่างปล้องสุดท้ายก่อนเทลสันและเทลสันเอง เช่นเดียวกับในปูม้าในปัจจุบัน^{[ 41 ]}

อุจจาระฟอสซิลของยูริปเทอริดที่ค้นพบในแหล่งสะสมยุคออร์โดวิเชียนในโอไฮโอ ซึ่งประกอบด้วยชิ้นส่วนของไทรโลไบต์และยูริปเทอริดMegalograptus ohioensisร่วมกับตัวอย่างที่สมบูรณ์ของยูริปเทอริดชนิดเดียวกันนั้น ได้รับการเสนอแนะว่าเป็นหลักฐานของ การกินพวกเดียวกัน อุจจาระฟอสซิลที่คล้ายกันซึ่งจัดอยู่ในสายพันธุ์Lanarkopterus dolichoschelusจากยุคออร์โดวิเชียนของโอไฮโอ ประกอบด้วยชิ้นส่วนของปลาที่ไม่มีขากรรไกรและชิ้นส่วนของตัวอย่างLanarkopterus ขนาดเล็ก กว่า^{[ 41 ]}

แม้ว่า บทบาท การล่าสูงสุดจะจำกัดอยู่เฉพาะยูริปเทอริดขนาดใหญ่ที่สุดเท่านั้น แต่ยูริปเทอริดขนาดเล็กก็อาจเป็นนักล่าที่น่าเกรงขามได้เช่นเดียวกับญาติที่มีขนาดใหญ่กว่า^{[ 11 ]}

อวัยวะสืบพันธุ์ชนิด A ของAdelophthalmus mansfieldi

อวัยวะสืบพันธุ์เพศผู้ชนิด B ของKokomopterus longicaudatus

เช่นเดียวกับกลุ่มที่สูญพันธุ์ไปอย่างสิ้นเชิงอื่นๆ การทำความเข้าใจและวิจัยเกี่ยวกับการสืบพันธุ์และความแตกต่างทางเพศของยูริปเทอริดเป็นเรื่องยาก เนื่องจากเรารู้จักพวกมันจากเปลือกและกระดองฟอสซิลเท่านั้น ในบางกรณี อาจไม่มีความแตกต่างที่ชัดเจนเพียงพอที่จะแยกเพศโดยอาศัยสัณฐานวิทยาเพียงอย่างเดียว^{[ 21 ]}บางครั้งเพศสองเพศของสายพันธุ์เดียวกันถูกตีความว่าเป็นสองสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน ดังเช่นกรณีของสองสายพันธุ์ของDrepanopterus ( D. bembycoidesและD. lobatus ) ^{[ 44 ]}

โพรโซมาของยูริปเทอริดประกอบด้วยปล้องโครงกระดูกภายนอกหกปล้องแรกที่เชื่อมติดกันเป็นโครงสร้างขนาดใหญ่ ปล้องที่เจ็ด (ดังนั้นจึงเป็นปล้องออพิสโทโซมัลแรก) เรียกว่าเมตาสโตมาและปล้องที่แปด (มีลักษณะเป็นแผ่นอย่างชัดเจน) เรียกว่าโอเปอร์คูลัมและมีช่องเปิดอวัยวะสืบพันธุ์ ด้านล่างของปล้องนี้เป็นที่ตั้งของโอเปอร์คูลัมอวัยวะสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นโครงสร้างที่วิวัฒนาการมาจากรยางค์คู่ที่เจ็ดและแปดของบรรพบุรุษ ตรงกลางของมัน เช่นเดียวกับในปูม้าในปัจจุบัน มีรยางค์อวัยวะสืบพันธุ์ รยางค์นี้เป็นแท่งยาวที่มีท่อภายใน พบได้ในสองรูปแบบที่แตกต่างกัน โดยทั่วไปเรียกว่า "แบบ A" และ "แบบ B" ^{[ 21 ]}รยางค์อวัยวะสืบพันธุ์เหล่านี้มักจะได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างเด่นชัดในฟอสซิล และเป็นหัวข้อของการตีความต่างๆ เกี่ยวกับการสืบพันธุ์และภาวะเพศสภาพที่แตกต่างกันของยูริปเทอริด^{[ 45 ]}

รยางค์ประเภท A โดยทั่วไปจะยาวกว่ารยางค์ประเภท B ในบางสกุล รยางค์ประเภทนี้จะแบ่งออกเป็นจำนวนส่วนที่แตกต่างกัน เช่น ในสกุล Eurypterusรยางค์ประเภท A จะแบ่งออกเป็นสามส่วน แต่รยางค์ประเภท B จะแบ่งออกเป็นเพียงสองส่วน^{[ 46 ]}การแบ่งรยางค์อวัยวะสืบพันธุ์เช่นนี้เป็นเรื่องปกติในยูริปเทอริด แต่จำนวนส่วนนั้นไม่เหมือนกันทั้งหมด ตัวอย่างเช่น รยางค์ทั้งสองประเภทในวงศ์ Pterygotidae นั้นไม่มีการแบ่งส่วน^{[ 47 ]}รยางค์ประเภท A ยังมีหนามโค้งสองอันที่เรียกว่าfurca (แปลว่า 'ส้อม' ในภาษาละติน) การมีfurcaในรยางค์ประเภท B ก็เป็นไปได้เช่นกัน และโครงสร้างนี้อาจแสดงถึงปลายรยางค์ที่ยังไม่เชื่อมติดกัน อวัยวะชุดหนึ่งที่อยู่ระหว่าง พื้นผิว ด้านบนและด้านล่างของBlattfüsseที่เกี่ยวข้องกับรยางค์ประเภท A นั้นถูกอธิบายตามธรรมเนียมว่าเป็น "อวัยวะรูปท่อ" หรือ "อวัยวะรูปเขา" อวัยวะเหล่านี้มักถูกตีความว่าเป็นสเปิร์มมาเทกา (อวัยวะสำหรับเก็บสเปิร์ม ) แม้ว่าหน้าที่นี้ยังไม่ได้รับการพิสูจน์อย่างแน่ชัดก็ตาม^{[ 48 ]}ในอาร์โทรพอด สเปิร์มมาเทกาใช้สำหรับเก็บสเปิร์มมาโทฟอร์ที่ได้รับจากตัวผู้ ซึ่งหมายความว่าระยางค์ประเภท A เป็นลักษณะของตัวเมีย และระยางค์ประเภท B เป็นลักษณะของตัวผู้^{[ 21 ]}หลักฐานเพิ่มเติมที่แสดงว่าระยางค์ประเภท A เป็นลักษณะของตัวเมียของระยางค์อวัยวะสืบพันธุ์ มาจากโครงสร้างที่ซับซ้อนกว่า (ซึ่งเป็นแนวโน้มทั่วไปของอวัยวะสืบพันธุ์ตัวเมียของอาร์โทรพอด) เป็นไปได้ว่าความยาวที่มากกว่าของระยางค์ประเภท A หมายความว่ามันถูกใช้เป็นอวัยวะวางไข่ (ใช้สำหรับวางไข่) ^{[ 49 ]}ระยางค์อวัยวะสืบพันธุ์ประเภทต่างๆ ไม่จำเป็นต้องเป็นคุณลักษณะเดียวที่แยกแยะเพศของยูริปเทอริดได้ ขึ้นอยู่กับสกุลและชนิดที่กล่าวถึง คุณลักษณะอื่นๆ เช่น ขนาด ปริมาณการตกแต่ง และความกว้างตามสัดส่วนของร่างกาย อาจเป็นผลมาจากความแตกต่างทางเพศ^{[ 6 ]}โดยทั่วไป ยูริปเทอริดที่มีระยางค์ประเภท B (ตัวผู้) ดูเหมือนจะมีสัดส่วนที่กว้างกว่ายูริปเทอริดที่มีระยางค์ประเภท A (ตัวเมีย) ในสกุลเดียวกัน^{[ 50 ]}

หน้าที่หลักของระยางค์ประเภท A ที่ยาวและสันนิษฐานว่าเป็นของตัวเมีย น่าจะทำหน้าที่รับสเปิร์มมาโทฟอร์จากพื้นผิวเข้าไปในระบบสืบพันธุ์มากกว่าที่จะทำหน้าที่เป็นอวัยวะวางไข่ เนื่องจากอวัยวะวางไข่ของอาร์โทรพอดโดยทั่วไปจะยาวกว่าระยางค์ประเภท A ของยูริปเทอริด การหมุนด้านข้างของฝาปิดจะทำให้สามารถลดระยางค์ลงจากตัวได้ เนื่องจากลักษณะการซ้อนทับกันของแผ่นต่างๆ ในตำแหน่งนั้น ระยางค์จึงไม่สามารถเคลื่อนที่ได้หากไม่มีการหดตัวของกล้ามเนื้อรอบๆ ฝาปิด มันจะถูกยึดไว้ในตำแหน่งเดิมเมื่อไม่ได้ใช้งานส่วนที่ยื่นออกมาของระยางค์ประเภท A อาจช่วยในการเปิดสเปิร์มมาโทฟอร์เพื่อปล่อยสเปิร์มอิสระภายในออกมาให้ดูดซับ อวัยวะที่เรียกว่า "อวัยวะเขา" ซึ่งอาจเป็นสเปิร์มมาเทกา เชื่อว่าเชื่อมต่อโดยตรงกับระยางค์ผ่านทางท่อ แต่ท่อที่สันนิษฐานเหล่านี้ยังไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ในวัสดุฟอสซิลที่มีอยู่^{[ 51 ]}

ส่วนประกอบประเภท B ซึ่งสันนิษฐานว่าเป็นของเพศผู้ จะผลิต จัดเก็บ และอาจสร้างสเปิร์มมาโทฟอร์ในโครงสร้างรูปหัวใจบนพื้นผิวด้านหลังของส่วนประกอบ ช่องเปิดอวัยวะสืบพันธุ์ที่กว้างจะช่วยให้สามารถปล่อยสเปิร์มมาโทฟอร์จำนวนมากได้ในคราวเดียวฟอร์กา ที่ยาว ซึ่งเกี่ยวข้องกับส่วนประกอบประเภท B อาจสามารถลดระดับลงได้เหมือนส่วนประกอบประเภท A และอาจใช้ในการตรวจจับว่าพื้นผิวเหมาะสมสำหรับการวางสเปิร์มมาโทฟอร์หรือไม่^{[ 52 ]}

จนกระทั่งปี 1882 ยังไม่มีการค้นพบยูริปเทอริดจากยุคก่อนไซลูเรียน การค้นพบร่วมสมัยตั้งแต่ปี 1880 เป็นต้นมาได้ขยายความรู้เกี่ยวกับยูริปเทอริดยุคแรกจากยุคออร์โดวิเชียน^{[ 53 ]}ยูริปเทอริดที่เก่าแก่ที่สุด (ในอดีต) ที่รู้จักในปัจจุบันคือเมกะโลกราปทิดเพนเทคอปเทอรัสซึ่งมีอายุย้อนไปถึง ยุค ดาร์ริวิเลียนของยุคออร์โดวิเชียนตอนกลาง เมื่อ 467.3 ล้านปีก่อน [ ^{54 ] อย่างไรก็ตาม}ส่วนประกอบจากชั้นหินเฟซูอาตา ที่เก่ากว่านั้น ได้รับการอธิบายว่าเป็นสายพันธุ์ ? Carcinosoma auroraeซึ่งเป็นหลักฐานที่ไม่อาจปฏิเสธได้ชิ้นแรกของยูริปเทอริดในยุคเทรมาโดเซียน^{[ 55 ]}

Pentecopterusเป็นยูริปเทอริดที่มีวิวัฒนาการค่อนข้างสูง เป็นส่วนหนึ่งของวงศ์เมกะโลกราปทิดภายในวงศ์ใหญ่คาร์ซิโนโซมาทอยด์ เคียงข้างกับคาร์ซิโนโซมาออโรรา ซึ่ง^เป็น คา ร์ซิโนโซมาทอยด์ ตำแหน่งวิวัฒนาการของพวกมันบ่งชี้ว่ากลุ่มยูริปเทอริดส่วนใหญ่ อย่างน้อยภายในอันดับย่อยยูริปเทอรีน ได้ถูกก่อตั้งขึ้นแล้วในช่วงเวลานี้ในยุคออร์โดวิเชียนตอนต้น^{[ 56 ]}ยูริปเทอริดสไตโลนูรีนที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก คือ Brachyopterus [ ^{11 ]}ซึ่งมีอายุอยู่ในยุคออร์โดวิเชียนตอนกลางเช่นกัน การมีสมาชิกของทั้งสองอันดับย่อยบ่งชี้ว่ายูริปเทอริดต้นกำเนิดดั้งเดิมน่าจะมีมาก่อนพวกมัน แม้ว่าสิ่งเหล่านี้จะยังไม่เป็นที่รู้จักในบันทึกฟอสซิลก็ตาม การมีกลุ่มยูริปเทอริดหลายกลุ่มในช่วงยุคออร์โดวิเชียนตอนกลางบ่งชี้ว่ายูริปเทอริดมีต้นกำเนิดในช่วงยุคแคมเบรียน^{[ 55 ] [ 56 ]}

ด้วยเหตุนี้ เวลากำเนิดที่แน่นอนของยูริปเทอริดจึงยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แม้ว่าฟอสซิลที่เรียกว่า "ยูริปเทอริดดั้งเดิม" จะได้รับการอธิบายเป็นครั้งคราวจากแหล่งสะสมของยุคแคมเบรียนหรือแม้แต่ยุคพรีแคม เบรียน ^{[ 57 ] แต่ในปัจจุบันฟอสซิลเหล่านั้นไม่ได้รับการยอมรับว่าเป็นยูริปเทอริด และบางครั้งก็ไม่ได้รับการ ยอมรับ}ว่าเป็นรูปแบบที่เกี่ยวข้องด้วยซ้ำ สัตว์บางชนิดที่เคยถูกมองว่าเป็นยูริปเทอริดดั้งเดิม เช่น สกุลStrabopsจากยุคแคมเบรียนของมิสซูรี [ ^{58 ]}ปัจจุบันถูกจัดประเภทเป็นอะกลาสพิดิดหรือสตรโบพิด อะกลาสพิดิดซึ่งครั้งหนึ่งเคยถูกมองว่าเป็นคีลิเซอเรตดั้งเดิม ปัจจุบันถูกมองว่าเป็นกลุ่มที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไทรโลไบต์มากกว่า^{[ 59 ]}

บันทึกฟอสซิลของยูริปเทอริดในยุคออร์โดวิเชียนค่อนข้างไม่สมบูรณ์ ยูริปเทอริดส่วนใหญ่ที่เคยมีรายงานว่ารู้จักจากยุคออร์โดวิเชียนนั้นได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นการระบุผิดพลาดหรือฟอสซิลปลอมปัจจุบันมีเพียง 11 ชนิดเท่านั้นที่สามารถระบุได้อย่างมั่นใจว่าเป็นตัวแทนของยูริปเทอริดในยุคออร์โดวิเชียน กลุ่มอนุกรมวิธานเหล่านี้แบ่งออกเป็นสองประเภททางนิเวศวิทยาที่แตกต่างกัน ได้แก่ สัตว์นักล่าขนาดใหญ่และว่องไวจากทวีปโบราณลอเรนเทียและสัตว์ที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเล และสัตว์พื้นฐานจากทวีปอะวาโลเนีย และกอนด์วานา^{[ 54 ]}สัตว์นักล่าจากลอเรนเทีย ซึ่งจัดอยู่ในวงศ์ Megalograptidae (ประกอบด้วยสกุลEchinognathus , MegalograptusและPentecopterus ) น่าจะเป็นตัวแทนของกลุ่มยูริปเทอริดกลุ่มแรกที่ประสบความสำเร็จอย่างแท้จริง โดยมีการแพร่กระจายเล็กน้อยในช่วงปลายยุคออร์โดวิเชียน^{[ 60 ]}

ยูริปเทอริดมีความหลากหลายและอุดมสมบูรณ์มากที่สุดระหว่างยุคไซลูเรียนตอนกลางและยุคเดโวเนียนตอนต้น โดยมีความหลากหลายสูงสุดในช่วงยุคพริโดลีซึ่งเกิดขึ้นเมื่อ 423 ถึง 419.2 ล้านปีก่อน ในช่วงปลายยุคไซลูเรียน^{[ 20 ]}ความหลากหลายสูงสุดนี้ได้รับการยอมรับมาตั้งแต่ต้นศตวรรษที่ 20 โดยจากจำนวนยูริปเทอริดประมาณ 150 ชนิดที่รู้จักในปี พ.ศ. 2459 มากกว่าครึ่งหนึ่งมาจากยุคไซลูเรียน และหนึ่งในสามมาจากยุคไซลูเรียนตอนปลายเพียงอย่างเดียว^{[ 53 ]}

แม้ว่ายูริปเทอริดกลุ่มสไตโลนูรีนโดยทั่วไปจะยังคงหายากและมีจำนวนน้อย เช่นเดียวกับในช่วงยุคออร์โดวิเชียนก่อนหน้านี้ แต่ยูริปเทอริดกลุ่มยูริปเทอรีนกลับมีความหลากหลายและจำนวนเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว^{[ 61 ]}ในแหล่งฟอสซิลยุคไซลูเรียนส่วนใหญ่ ยูริปเทอริดกลุ่มยูริปเทอรีนคิดเป็น 90% ของยูริปเทอริดทั้งหมดที่มีอยู่^{[ 62 ]}แม้ว่าบางกลุ่มอาจมีอยู่แล้วตั้งแต่ปลายยุคออร์โดวิเชียน (เพียงแต่ยังไม่ปรากฏในบันทึกฟอสซิลจนถึงปัจจุบัน) ^{[ 56 ]}แต่กลุ่มยูริปเทอริดส่วนใหญ่ถูกบันทึกไว้เป็นครั้งแรกในชั้นหินยุคไซลูเรียน ซึ่งรวมถึงทั้งกลุ่มสไตโลนูรีน เช่นStylonuroidea , KokomopteroideaและMycteropoideaรวมถึงกลุ่มยูริปเทอรีน เช่น Pterygotioidea, Eurypteroidea และWaeringopteroidea ^{[ 63 ]}

ยูริปเทอริดที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดคือยูริปเทอรัส ในช่วงกลางถึงปลาย ^{ยุคไซลูเรียน ซึ่งเป็นสัตว์กินเนื้อทั่วไป มีแนวโน้มที่จะล่าเหยื่อหรือกินซากสัตว์เท่าๆ กัน เชื่อกันว่าพวกมันล่าสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดเล็กและอ่อนนุ่มเป็นหลัก เช่น หนอน [} 64 ] สปีชีส์ในสกุลนี้^{( ซึ่ง}สปีชีส์ที่พบมากที่สุดคือสปีชีส์ต้นแบบE. remipes ) คิดเป็นมากกว่า 90% (อาจมากถึง 95%) ของตัวอย่างฟอสซิลยูริปเทอริดที่รู้จักทั้งหมด^{[ 62 ]}แม้จะมีจำนวนมาก แต่ ยูริปเทอรัสเป็นที่รู้จักในช่วงเวลาที่ค่อนข้างสั้น โดยปรากฏตัวครั้งแรกในช่วงปลายยุคแลนโดเวอรี (ประมาณ 432 ล้านปีก่อน) และสูญพันธุ์ไปเมื่อสิ้นสุดยุคพริโดลี^{[ 65 ]} Eurypterusยังถูกจำกัดอยู่ในทวีปยูราเมริกา (ประกอบด้วย ทวีปเขต ร้อน Avalonia, Balticaและ Laurentia) ซึ่งถูกสกุลนี้เข้ามาตั้งถิ่นฐานอย่างสมบูรณ์ในช่วงที่ทวีปนี้รวมตัวกัน และไม่สามารถข้ามมหาสมุทรอันกว้างใหญ่ที่แยกทวีปนี้ออกจากส่วนอื่นๆ ของโลก เช่น มหาทวีปทางใต้ Gondwana ได้ ดังนั้นEurypterusจึงถูกจำกัดทางภูมิศาสตร์อยู่เฉพาะบริเวณชายฝั่งและทะเลภายในแผ่นดินที่ตื้นของยูราเมริกา^{[ 62 ] [ 66 ]}

ในช่วงปลายยุคไซลูเรียน สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์กลุ่มยูริปเทอริด (Pterygotid eurypterids) ซึ่งมีขนาดใหญ่และมีลักษณะเฉพาะ พร้อมด้วยการปรับตัวใหม่หลายอย่าง เช่น เทลสัน (telson) ขนาดใหญ่และแบนที่สามารถใช้เป็นหางเสือได้ และคีลิเซรา (chelicerae) ขนาดใหญ่และมีลักษณะเฉพาะ พร้อมก้ามหนีบที่ขยายใหญ่ขึ้นสำหรับจับ (และอาจฆ่าในบางกรณี) เหยื่อได้ ปรากฏขึ้น^{[ 7 ] [ 8 ]} แม้ว่าสมาชิกที่ใหญ่ที่สุดของวงศ์นี้จะปรากฏขึ้นใน ยุคเดโวเนียนแต่สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ขนาดใหญ่สองเมตร (6.5+ ฟุต) เช่นAcutiramus ก็มีอยู่แล้วในช่วงปลายยุคไซลูเรียน ^{[ 14 ]}นิเวศวิทยาของพวกมันมีตั้งแต่พฤติกรรมการล่าเหยื่อทั่วไปไปจนถึงการล่าเหยื่อแบบซุ่มโจมตีและบางชนิด เช่นPterygotusเอง เป็นผู้ล่าสูงสุดที่กระตือรือร้นในระบบนิเวศทางทะเลของยุคไซลูเรียนตอนปลาย^{[ 67 ]}เห็นได้ชัดว่าสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์เหล่านี้สามารถข้ามมหาสมุทรได้ กลายเป็นหนึ่งในสองกลุ่มยูริปเทอริดเท่านั้นที่มี การกระจายตัว ไปทั่วโลก^{[ 68 ]}

แม้ว่ายูริปเทอริดจะยังคงมีจำนวนมากและมีความหลากหลายในช่วงต้นยุคดีโวเนียน (ตัวอย่างเช่น นำไปสู่การวิวัฒนาการของเจคเคโลปเทอรัส ซึ่งเป็นสัตว์ขาปล้องที่ใหญ่ที่สุด) แต่กลุ่มนี้ก็เป็นหนึ่งในหลายกลุ่มที่ได้รับผลกระทบอย่างหนักจากการสูญพันธุ์ในช่วงปลายยุคดีโวเนียนเหตุการณ์การสูญพันธุ์ดังกล่าวเป็นที่ทราบกันว่าส่งผลกระทบต่อสิ่งมีชีวิตในทะเลเท่านั้น (โดยเฉพาะไทรโลไบต์แบรคิโอพอดและ สิ่งมีชีวิตที่สร้าง แนวปะการัง ) ทำให้ความอุดมสมบูรณ์และความหลากหลายที่เคยมีอยู่ในยูริปเทอริดลดลงอย่างมาก^{[ 69 ]}

ความหลากหลายที่ลดลงอย่างมากได้เริ่มขึ้นแล้วในช่วงต้นยุคดีโวเนียน และยูริปเทอริดก็หายากในสภาพแวดล้อมทางทะเลในช่วงปลายยุคดีโวเนียน ในช่วง ยุค ฟราสเนียนมีสี่วงศ์สูญพันธุ์ไป และในยุคฟาเมนเนียน ตอนปลาย มีอีกห้าวงศ์สูญพันธุ์ไป^{[ 69 ]}เนื่องจากกลุ่มสิ่งมีชีวิตในทะเลได้รับผลกระทบมากที่สุด ยูริปเทอริดจึงได้รับผลกระทบเป็นหลักภายในอันดับย่อยยูริปเทอรีน มีเพียงกลุ่มเดียวของสไตโลนูรีน (วงศ์Parastylonuridae ) ที่สูญพันธุ์ไปในช่วงต้นยุคดีโวเนียน มีเพียงสองวงศ์ของยูริปเทอรีนเท่านั้นที่รอดชีวิตมาได้จนถึงปลายยุคดีโวเนียน ( Adelophthalmidaeและ Waeringopteridae) ยูริปเทอรีนประสบกับการลดลงครั้งใหญ่ที่สุดในช่วงต้นยุคดีโวเนียน ซึ่งความหลากหลายของพวกมันหายไปมากกว่า 50% ในเวลาเพียง 10 ล้านปี ในทางกลับกัน Stylonurines ยังคงดำรงอยู่ตลอดช่วงเวลาดังกล่าวด้วยความหลากหลายและความอุดมสมบูรณ์ที่ค่อนข้างคงที่ แต่ได้รับผลกระทบในช่วงปลายยุคดีโวเนียน เมื่อกลุ่มเก่าๆ หลายกลุ่มถูกแทนที่ด้วยรูปแบบใหม่ในวงศ์ Mycteroptidae และ Hibbertopteridae ^{[ 70 ]}

เป็นไปได้ว่ารูปแบบการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ที่พบในอันดับย่อยยูริปเทอรีนนั้นเกี่ยวข้องกับการเกิดขึ้นของปลาที่มีวิวัฒนาการมากขึ้น การลดลงของยูริปเทอรีนเริ่มต้นขึ้น ณ จุดที่ปลาไม่มีขากรรไกรเริ่มมีวิวัฒนาการมากขึ้น และตรงกับการเกิดขึ้นของ ปลา แพลโคเดอร์ม (ปลาเกราะ) ทั้งในอเมริกาเหนือและยุโรป^{[ 71 ]}

สไตโลนูรีนจากตระกูลฮิบเบอร์ทอปเทอริดและไมคเทอรอปทิดที่ยังมีชีวิตอยู่ได้หลีกเลี่ยงการแข่งขันกับปลาโดยสิ้นเชิงด้วยการวิวัฒนาการไปสู่นิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นใหม่และแตกต่างออกไป ตระกูลเหล่านี้ประสบกับการแพร่กระจายและการแตกแขนงออกไปในช่วงปลายยุคดีโวเนียนและต้นยุคคาร์บอนิเฟอรัส ซึ่งเป็นการแพร่กระจายครั้งสุดท้ายในกลุ่มยูริปเทอริด ทำให้เกิดรูปแบบใหม่หลายรูปแบบที่สามารถ "กินอาหารแบบกวาด" (กวาดไปทั่วพื้นผิวเพื่อค้นหาเหยื่อ) ^{[ 72 ]}

มีเพียงสามวงศ์ของยูริปเทอริด ได้แก่ Adelophthalmidae, Hibbertopteridae และ Mycteroptidae เท่านั้นที่รอดพ้นจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ทั้งหมด สันนิษฐานว่าสัตว์เหล่านี้ล้วนเป็นสัตว์น้ำจืด ซึ่งจะทำให้ยูริปเทอริดสูญพันธุ์ในสภาพแวดล้อมทางทะเล^{[ 69 ]}และเมื่อผู้ล่าของยูริปเทอริดในทะเลหายไปซาร์โคปเทอริเจียนเช่นไรโซดอนต์จึงกลายเป็นผู้ล่าสูงสุดตัวใหม่ในสภาพแวดล้อมทางทะเล^{[ 71 ]}อย่างไรก็ตาม การค้นพบใหม่ๆ หลายอย่างทำให้เกิดข้อสงสัยเกี่ยวกับเรื่องนี้ และชี้ให้เห็นว่ายูริปเทอริดเหล่านี้เป็นรูปแบบที่ทนต่อความเค็มได้ ซึ่งอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางทะเลชายขอบ เช่น ปากแม่น้ำ ดินดอนสามเหลี่ยมปากแม่น้ำ ทะเลสาบ และบ่อชายฝั่ง ข้อโต้แย้งหนึ่งคือด้านบรรพชีวภูมิศาสตร์ การกระจายตัวของเทอริโกทอยด์ดูเหมือนจะต้องอาศัยการแพร่กระจายในมหาสมุทร^{[ 73 ]}การทบทวน Adelophthalmoidea ครั้งล่าสุดยอมรับว่า "มีอิทธิพลทางทะเลมากกว่าที่เคยยอมรับกัน ในหลายส่วนที่พบ Adelophthalmus " ^{[ 74 ]}ในทำนองเดียวกัน การศึกษาเกี่ยวกับHibbertopterus ซึ่งเป็นยูริปเทอริด จากยุคคาร์บอนิเฟอรัสของนิวเม็กซิโก สรุปได้ว่าถิ่นที่อยู่ของยูริปเทอริดบางชนิด "อาจจำเป็นต้องได้รับการประเมินใหม่" ^{[ 75 ]}วงศ์ยูริปเทอรีนที่ยังคงอยู่รอดเพียงวงศ์เดียวคือ Adelophthalmidae มีเพียงสกุลเดียวคือAdelophthalmusส่วนฮิบเบอร์ท็อปเทอริด ไมคเทอรอปทิด และAdelophthalmusยังคงอยู่รอดมาจนถึงยุคเพอร์เมียน^{[ 76 ]}

Adelophthalmusกลายเป็นยูริปเทอริดที่พบได้ทั่วไปมากที่สุดในยุคพาลีโอโซอิกตอนปลาย โดยมีจำนวนและความหลากหลายมากกว่าสไตโลนูรีนที่ยังมีชีวิตอยู่ และมีความหลากหลายมากขึ้นเมื่อไม่มียูริปเทอรีนชนิดอื่น^{[ 77 ]}จาก 33 สปีชีส์ที่อ้างถึงAdelophthalmusมี 23 สปีชีส์ (69%) มาจากยุคคาร์บอนิเฟอรัสเพียงอย่างเดียว^{[ 78 ] [ 79 ]}สกุลนี้มีความหลากหลายสูงสุดในยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลาย แม้ว่าAdelophthalmusจะแพร่หลายและมีตัวแทนอยู่ทั่วแผ่นดินใหญ่ในยุคเดโวเนียนตอนปลายแล้วก็ตาม การรวมตัวของแพนเจียเข้าเป็นมหาทวีปทั่วโลกในช่วงสองยุคสุดท้ายของยุคพาลีโอโซอิกทำให้Adelophthalmusมีการกระจายตัวเกือบจะทั่วโลก^{[ 62 ]}

ในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสและต้นยุคเพอร์เมียนAdelophthalmusแพร่หลาย โดยอาศัยอยู่เป็นหลักในสภาพแวดล้อมน้ำกร่อยและน้ำจืดที่อยู่ติดกับที่ราบชายฝั่ง สภาพแวดล้อมเหล่านี้ได้รับการรักษาไว้ด้วยสภาพภูมิอากาศที่เอื้ออำนวย แต่ไม่สามารถคงอยู่ได้เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศอันเนื่องมาจากการก่อตัวของแพนเจีย ซึ่งเปลี่ยนแปลงรูปแบบการสะสมและการเจริญเติบโตของพืชทั่วโลก เมื่อที่อยู่อาศัยของพวกมันหายไป จำนวนของ Adelophthalmusก็ลดลงและสูญพันธุ์ไปแล้วในช่วง ยุค ลีโอนาร์เดียนของต้นยุคเพอร์เมียน^{[ 80 ]}

Mycteroptids และ hibbertopterids ยังคงมีชีวิตอยู่ต่อไปอีกระยะหนึ่ง โดยมีสกุลหนึ่งของแต่ละกลุ่มที่รู้จักจากชั้นหินยุคเพอร์เมียน ได้แก่HastimimaและCampylocephalusตามลำดับ^{[ 81 ]} Hastimimaสูญพันธุ์ไปในช่วงต้นยุคเพอร์เมียน^{[ 82 ]}เช่นเดียวกับAdelophthalmusในขณะที่Campylocephalusยังคงมีชีวิตอยู่ได้นานกว่า เปลือกแข็งขนาดใหญ่ที่ไม่สมบูรณ์จากแหล่งสะสมยุคเพอร์เมียนในรัสเซียเป็นซากดึกดำบรรพ์เพียงชิ้นเดียวของสายพันธุ์C. permianusซึ่งอาจมีความยาวถึง 1.4 เมตร (4.6 ฟุต) ในขณะที่เดิมทีถือว่ามีอายุอยู่ในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน^{[ 14 ]}แหล่งข้อมูลอื่น ๆ แนะนำว่า ตัวอย่างนี้มีอายุอยู่ในช่วง Kungurian - Roadian (~283-267 ล้านปีก่อน) ^{[ 83 ]}ชิ้นส่วนของคิวติเคิลของสัตว์ขาปล้องจากปลายยุคเพอร์เมียน (ประมาณ 254-252 ล้านปีก่อน) ของออสเตรเลีย ซึ่งได้รับชื่อสายพันธุ์ว่าWoodwardopterus freemanorumนั้น ในตอนแรกถูกเสนอว่าเป็นยูริปเทอริดที่อายุน้อยที่สุดที่รู้จัก^{[ 83 ]}ต่อมาในปี 2025 เจมส์ แลมส์เดลล์ ได้เสนอว่ารูปร่างของมันผิดปกติสำหรับยูริปเทอริด และอาจเป็นแมงป่องที่แท้จริงแทน แม้ว่าเขาจะเสนอว่าเป็นไปไม่ได้ที่จะจัดมันให้อยู่ในกลุ่มใดกลุ่มหนึ่งได้อย่างมั่นใจ เนื่องจากซากที่รู้จักในปัจจุบันนั้นเป็นเพียงชิ้นส่วน^{[ 84 ]}ไม่พบยูริปเทอริดจากแหล่งฟอสซิลที่สูงกว่ายุคเพอร์เมียน ซึ่งบ่งชี้ว่ายูริปเทอริดสุดท้ายตายไปในเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน หรือในช่วงเวลาก่อนหน้านั้นไม่นาน เหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งนี้ ซึ่งก็คือเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสสิก (ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อประมาณ 251.9 ล้านปีก่อน) ถือเป็นการ สูญพันธุ์ครั้งใหญ่ที่สุดที่บันทึกไว้ และทำให้กลุ่มสิ่งมีชีวิตในยุคพาลีโอโซอิกที่ประสบความสำเร็จอื่นๆ อีกมากมาย เช่น ไทรโลไบต์ สูญพันธุ์ไป^{[ 85 ]}

ซากดึกดำบรรพ์ยูริปเทอริดชิ้นแรกที่รู้จักกันถูกค้นพบในหินยุคไซลูเรียนของรัฐนิวยอร์กซึ่งจนถึงทุกวันนี้ยังคงเป็นหนึ่งในแหล่งซากดึกดำบรรพ์ยูริปเทอริดที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดแห่ง หนึ่ง ซามูเอล แอล. มิตชิลล์ ได้บรรยายลักษณะของ ซากดึกดำบรรพ์ที่ค้นพบใกล้กับเวสต์มอร์แลนด์ในเขตโอไนดาในปี 1818 เขาเข้าใจผิดว่าซากดึกดำบรรพ์นี้เป็นตัวอย่างของปลาสกุล Silurusซึ่งอาจเป็นเพราะลักษณะกระดองที่แปลก ประหลาดคล้าย ปลาแคทฟิช เจ็ดปีต่อมา ในปี 1825 เจมส์ อี. เดอเคย์ได้ตรวจสอบซากดึกดำบรรพ์และพบว่ามันเป็นของสัตว์ขาปล้องอย่างชัดเจน เขาคิดว่าซากดึกดำบรรพ์นี้ ซึ่งเขาตั้งชื่อว่าEurypterus remipesเป็นตัวแทนของสัตว์จำพวกครัสเตเชียนในอันดับBranchiopodaและเสนอแนะว่ามันอาจเป็นห่วงโซ่ที่ขาดหายไประหว่างไทรโลไบต์และแบรนชิโอพอดที่วิวัฒนาการสูงกว่า^{[ 86 ]}ชื่อEurypterusมาจากภาษากรีกeurús ( εὐρύς 'กว้าง') และpteron ( πτερόν 'ปีก') ^{[ 87 ]}

ในปี พ.ศ. 2386 เฮอร์มันน์ บูร์ไมสเตอร์ได้ตีพิมพ์มุมมองของเขาเกี่ยวกับการจำแนกประเภทของไทรโลไบต์และความสัมพันธ์ของกลุ่มนี้กับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ทั้งที่ยังมีชีวิตอยู่และที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ในงาน เขียนชื่อ Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickeltเขาถือว่าไทรโลไบต์เป็นสัตว์จำพวกครัสเตเชียน เช่นเดียวกับที่ผู้เขียนคนก่อนๆ เคยกล่าวไว้ และจัดจำแนกพวกมันไว้ร่วมกับสิ่งที่เขาคิดว่าเป็นญาติใกล้ชิดที่สุด ได้แก่EurypterusและสกุลCytherinaภายในกลุ่มที่เขาตั้งชื่อว่า "Palaeadae" ภายใน Palaeadae บูร์ไมสเตอร์ได้ตั้งวงศ์ขึ้น 3 วงศ์ ได้แก่ "Trilobitae" (ประกอบด้วยไทรโลไบต์ทั้งหมด) "Cytherinidae" (ประกอบด้วยCytherina เท่านั้น ซึ่งปัจจุบันสัตว์ชนิดนี้ถูกมองว่าเป็นโอสทราโคด ) และEurypteridae (ประกอบด้วยEurypterusซึ่งในขณะนั้นมี 3 ชนิด) ^{[ 88 ]}

สกุลยูริปเทอริดที่สี่ที่ได้รับการอธิบาย (ต่อจากHibbertopterusในปี 1836 และCampylocephalusในปี 1838 ซึ่งไม่ได้รับการระบุว่าเป็นยูริปเทอริดจนกระทั่งภายหลัง) จากสกุลที่ยังคงถือว่าถูกต้องตามหลักอนุกรม วิธาน ในยุคปัจจุบัน คือPterygotus ( แปลว่า' ผู้มีปีก' ) ซึ่งได้รับการอธิบายโดยLouis Agassizในปี 1839 ^{[ 89 ]} Pterygotusมีขนาดใหญ่กว่าEurypterus อย่างมาก และเมื่อคนงานเหมืองหินใน สกอตแลนด์ค้นพบฟอสซิลชิ้นแรกพวกเขาเรียกฟอสซิลเหล่านั้นว่า " Seraphims " Agassiz คิดว่าฟอสซิลเหล่านั้นเป็นซากของปลาในตอนแรก และเพิ่งตระหนักว่าฟอสซิลเหล่านั้นเป็นซากของสัตว์ขาปล้องในอีกห้าปีต่อมาในปี 1844 ^{[ 90 ]}

ในปี พ.ศ. 2492 เฟรเดอริค แมคคอยได้จัดจำแนกPterygotusร่วมกับEurypterusและBelinurus (สกุลที่ปัจจุบันถือว่าเป็น xiphosuran) ภายใน Eurypteridae ของ Burmeister แมคคอยถือว่า Eurypteridae เป็นกลุ่มของสัตว์จำพวกครัสเตเชียนในอันดับEntomostracaซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับปูม้า^{[ 91 ]}สกุลที่สี่Slimoniaซึ่งอิงจากซากดึกดำบรรพ์ที่เคยถูกกำหนดให้เป็นPterygotus ชนิดใหม่ ได้ถูกจัดให้อยู่ใน Eurypteridae ในปี พ.ศ. 2499 โดยเดวิดเพจ^{[ 92 ]}

หนังสือ De Euryptero Remipede (1858) ของ Jan Nieszkowski นำเสนอคำอธิบายอย่างละเอียดเกี่ยวกับEurypterus fischeri (ปัจจุบันถือว่าเป็นชื่อพ้องกับEurypterus อีกชนิดหนึ่ง คือE. tetragonophthalmus ) ซึ่งร่วมกับหนังสือOn the Genus PterygotusโดยThomas Henry HuxleyและJohn William Salterและคำอธิบายอย่างละเอียดเกี่ยวกับยูริปเทอริดชนิดต่างๆ ในนิวยอร์กในเล่มที่ 3 ของPalaeontology of New York (1859) โดยJames Hallได้มีส่วนช่วยอย่างมากต่อความเข้าใจเกี่ยวกับความหลากหลายและชีววิทยาของยูริปเทอริด สิ่งพิมพ์เหล่านี้เป็นสิ่งพิมพ์แรกที่อธิบายกายวิภาคทั้งหมดของยูริปเทอริดอย่างครบถ้วน โดยระบุจำนวนระยางค์ส่วนหัวและจำนวนปล้องก่อนและหลังช่องท้อง ทั้ง Nieszkowski และ Hall ต่างยอมรับว่ายูริปเทอริดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสัตว์ในกลุ่ม Chelicerata ในปัจจุบัน เช่น ปูม้า^{[ 93 ]}

ในปี พ.ศ. 2408 เฮนรี วูดเวิร์ดได้บรรยายถึงสกุลStylonurus (ซึ่งได้รับการตั้งชื่อและวาดภาพ แต่ไม่ได้บรรยายอย่างละเอียดโดยเดวิด เพจ ในปี พ.ศ. 2499) และยกระดับ Eurypteridae ให้เป็นอันดับ ทำให้เกิด Eurypterida ขึ้นมาเป็นหน่วยอนุกรมวิธานอย่างที่เห็นในปัจจุบัน^{[ 94 ]}ในงานAnatomy and Relations of the Eurypterida (พ.ศ. 2436) มัลคอล์ม ลอรีได้เพิ่มพูนความรู้และการอภิปรายเกี่ยวกับกายวิภาคศาสตร์และความสัมพันธ์ของยูริปเทอริดอย่างมาก เขาเน้นไปที่ความสัมพันธ์ระหว่างยูริปเทอริดด้วยกันเองและกับไทรโลไบต์ ครัสเตเชียน แมงป่อง แมงมุมชนิดอื่นๆ และปูม้า คำอธิบายของEurypterus fischeriโดย Gerhard Holm ในปี พ.ศ. 2449 นั้นละเอียดมากจนทำให้สายพันธุ์นี้กลายเป็นหนึ่งในสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วที่เป็นที่รู้จักอย่างสมบูรณ์ที่สุด ความรู้เกี่ยวกับE. fischeriเทียบได้กับความรู้เกี่ยวกับญาติของมันในปัจจุบัน (เช่นปูม้าแอตแลนติก ) คำอธิบายนี้ยังช่วยยืนยันความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างยูริปเทอริดและคีลิเซอเรตอื่นๆ โดยแสดงให้เห็นถึงความเหมือนกัน หลายประการ ระหว่างสองกลุ่มนี้^{[ 95 ]}

ในปี ค.ศ. 1912 จอห์น เมสัน คลาร์กและรูดอล์ฟ รูเดมันน์ได้ตีพิมพ์หนังสือ ชื่อ The Eurypterida of New Yorkซึ่งกล่าวถึงสัตว์ในอันดับยูริปเทอริดทั้งหมดที่ค้นพบจากแหล่งฟอสซิลในบริเวณนั้น คลาร์กและรูเดมันน์ได้สร้างแผนภูมิวิวัฒนาการของยูริปเทอริดเป็นครั้งแรก โดยแบ่งอันดับนี้ออกเป็นสองวงศ์ คือ Eurypteridae (มีลักษณะเด่นคือตาเรียบ และรวมถึงEurypterus , Anthraconectes , Stylonurus , Eusarcus , Dolichopterus , OnychopterusและDrepanopterus ) และ Pterygotidae (มีลักษณะเด่นคือตาเป็นเหลี่ยม และรวมถึงPterygotus , Erettopterus , SlimoniaและHughmilleria ) ทั้งสองวงศ์นี้ถือว่าสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมกันคือStrabops ^{[ 96 ]}สอดคล้องกับผู้เขียนก่อนหน้านี้ คลาร์กและรูเดมันน์ยังสนับสนุนความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างยูริปเทอริดและปูม้า (รวมกันอยู่ในชั้นเมโรสโตมาตา) แต่ยังได้อภิปรายสมมติฐานทางเลือกอื่นๆ เช่น ความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดกับแมงมุม^{[ 97 ]}

ในอดีต สัตว์ในวงศ์ Eurypteridae ถูกมองว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ สัตว์ใน วงศ์Xiphosuridaeเช่นปูม้าแอตแลนติก (ภาพบน) ซึ่งจัดอยู่ในชั้น Merostomata แต่การศึกษาล่าสุดสนับสนุนว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสัตว์ใน วงศ์แมงมุม เช่นHeterophrynus (ภาพล่าง) ซึ่งจัดอยู่ในกลุ่มSclerophorata

ในอดีต นักวิจัยส่วนใหญ่สันนิษฐานว่ายูริปเทอริดและซิโฟซูแรน (เช่น ปูม้าแอตแลนติกในปัจจุบัน) มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน ความคล้ายคลึงกันหลายประการสนับสนุนมุมมองนี้ เช่น ความสัมพันธ์กันของส่วนต่างๆ ของระยางค์และส่วนหัว นอกจากนี้ การมีระยางค์รูปแผ่นที่มี "ทางเดินเหงือก" บนระยางค์ของส่วนท้อง ( Blattfüssen ) ก็ถูกอ้างถึงตั้งแต่แรกว่าเป็นความคล้ายคลึงกันที่สำคัญ ในช่วงไม่กี่ทศวรรษสุดท้ายของศตวรรษที่สิบเก้า มีการค้นพบความคล้ายคลึงกันเพิ่มเติม เช่น โครงสร้างที่คล้ายคลึงกันของดวงตารวมของPterygotusและปูม้า (ซึ่งถือว่ามีความสำคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากดวงตาของปูม้ามีโครงสร้างที่เกือบจะเป็นเอกลักษณ์) และความคล้ายคลึงกันในพัฒนาการของทั้งสองกลุ่ม^{[ 98 ]}ความคล้ายคลึงกันทางด้านพัฒนาการเหล่านี้เห็นได้ชัดเจนที่สุดเมื่อศึกษาในระยะเนพิออนิก (ระยะพัฒนาการถัดจากระยะเอ็มบริโอนิกทันที) ในทั้งสองกลุ่ม ซึ่งในระยะนี้ทั้งซิโฟซูแรนและยูริปเทอริดจะมีกระดองที่ใหญ่กว่าตัวเต็มวัยอย่างเห็นได้ชัด มีความกว้างมากกว่า มีสันที่เห็นได้ชัดเจนตรงกลาง มีจำนวนปล้องน้อยกว่าซึ่งขาดการแบ่งแยก และมีเทลสันที่พัฒนาไม่เต็มที่^{[ 99 ]}

เนื่องจากความคล้ายคลึงกันเหล่านี้ ซิโฟซูแรนและยูริปเทอริดจึงมักถูกรวมไว้ภายใต้ชั้นหรือชั้นย่อย เดียวกัน ที่เรียกว่า เมโรสโตมาตา (ซึ่งเฮนรี วูดเวิร์ดตั้งขึ้นเพื่อรวมทั้งสองกลุ่มในปี 1866) แม้ว่าซิโฟซูแรน (เช่นเดียวกับยูริปเทอริด) จะถูกมองว่าเป็นสัตว์จำพวกครัสเตเชียนในอดีตเนื่องจากระบบหายใจและวิถีชีวิตในน้ำ แต่สมมติฐานนี้ก็ถูกหักล้างหลังจากมีการค้นพบความคล้ายคลึงกันมากมายระหว่างปูม้าและแมงมุม^{[ 99 ]}ผู้เขียนบางคน เช่นจอห์น สเตอร์ลิง คิงส์ลีย์ในปี 1894 ได้จัดประเภทเมโรสโตมาตาเป็นกลุ่มพี่น้องกับอาราคนิดภายใต้ชั้น "อะเซราตา" ภายในไฟลัมย่อย "แบรนคิอาตา" คนอื่นๆ เช่นเรย์ แลนเคสเตอร์ในปี 1909 ได้ไปไกลกว่านั้นและจัดประเภทเมโรสโตมาตาเป็นชั้นย่อยภายในอาราคนิด โดยยกระดับขึ้นเป็นชั้น^{[ 100 ]}

ในปี พ.ศ. 2409 Ernst Haeckelได้จัดจำแนก Merostomata (ซึ่งแทบจะประกอบด้วย Eurypterida เท่านั้น) และ Xiphosura ไว้ในกลุ่มที่เขาตั้งชื่อว่า Gigantostraca ภายในกลุ่มครัสเตเชียน แม้ว่า Haeckel จะไม่ได้กำหนดลำดับชั้นทางอนุกรมวิธานใดๆ ให้กับกลุ่มนี้ แต่นักวิจัยรุ่นหลัง เช่น John Sterling Kinssley ได้ตีความว่ากลุ่มนี้เทียบเท่ากับลำดับชั้นย่อย เช่น Malacostraca และ Entomostraca ^{[ 101 ]}ในการวิจัยต่อมา Gigantostraca ได้รับการพิจารณาว่าเป็นคำพ้องความหมายกับ Merostomata (พบได้น้อย) และ Eurypterida เอง (พบได้บ่อยกว่า) ^{[ 102 ] [ 103 ]} การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการ (ผลลัพธ์ที่นำเสนอในแผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่าง) ที่ดำเนินการโดย James Lamsdell ในปี 2013 เกี่ยวกับความสัมพันธ์ภายใน Xiphosura และความสัมพันธ์กับกลุ่มอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด (รวมถึงยูริปเทอริด ซึ่งแสดงในการวิเคราะห์โดยสกุลEurypterus , Parastylonurus , RhenopterusและStoermeropterus ) สรุปได้ว่า Xiphosura ตามที่เข้าใจในปัจจุบัน เป็น กลุ่ม พาราไฟเลติก (กลุ่มที่มีบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายแต่ไม่รวมลูกหลานทั้งหมดของบรรพบุรุษนี้) และดังนั้นจึงไม่ใช่กลุ่มวิวัฒนาการที่ถูกต้อง^{[ 104 ]}ยูริปเทอริดถูกค้นพบว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแมงมุมแทนที่จะเป็นซิโฟซูราน โดยก่อตัวเป็นกลุ่มSclerophorataภายในกลุ่มDekatriata (ประกอบด้วยสเคลอโรโฟเรตและชาสมาทาสพิดิด ) Lamsdell ตั้งข้อสังเกตว่าเป็นไปได้ที่ Dekatriata จะเป็นชื่อพ้องกับ Sclerophorata เนื่องจากระบบสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นลักษณะเด่นหลักของ sclerophorates ยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดใน chasmataspidids Dekatriata เป็นส่วนหนึ่งของProsomapodaซึ่งเป็นกลุ่มที่รวมถึงXiphosurida (กลุ่ม xiphosuran ที่เป็นโมโนฟิเลติกเพียงกลุ่มเดียว) และสกุลต้นกำเนิดอื่นๆ^{[ 105 ]}

ลักษณะทางอนุกรมวิธานที่สำคัญที่สุดในยูริปเทอริดคือรูปร่างของระยางค์คู่ที่หก ในยูริปเทอริดส่วนใหญ่ของอันดับย่อยEurypterinaเช่นBassipterus (ภาพบน) ขาคู่นี้จะดัดแปลงเป็นใบพายสำหรับว่ายน้ำ ในขณะที่ยูริปเทอริดของอันดับย่อยStylonurinaเช่นParastylonurus (ภาพล่าง) จะไม่เป็นเช่นนั้น

การจำแนกประเภทภายในของยูริปเทอริดภายในกลุ่มยูริปเทอริดาขึ้นอยู่กับลักษณะที่กำหนดไว้ 11 ประการเป็นหลัก ลักษณะเหล่านี้ถูกนำมาใช้ตลอดประวัติศาสตร์การวิจัยยูริปเทอริดเพื่อสร้างกลุ่มและสกุล ลักษณะเหล่านี้ได้แก่ รูปร่างของโพรโซมา รูปร่างของเมตาสโตมา รูปร่างและตำแหน่งของดวงตา ประเภทของระยางค์โพรโซมา ประเภทของพายขาว่ายน้ำ โครงสร้างของดูบลูร์ (ขอบของโครงกระดูกภายนอกด้านหลัง) โครงสร้างของโอพิสโทโซมา โครงสร้างของระยางค์อวัยวะสืบพันธุ์ รูปร่างของเทลสัน และประเภทของเครื่องประดับที่มีอยู่ ควรสังเกตว่าลักษณะเหล่านี้ไม่ได้มีความสำคัญทางอนุกรมวิธานเท่ากันทั้งหมด^{[ 106 ]}และไม่ได้ใช้ได้กับยูริปเทอริดทั้งหมดด้วย ยูริปเทอริดกลุ่มสไตโลนูรีนไม่มีพายขาว่ายน้ำเลย^{[ 20 ]}ลักษณะบางอย่าง เช่น รูปร่างของโพรโซมาและเมตาสโตมา รวมถึงตำแหน่งและรูปร่างของดวงตา ถือว่ามีความสำคัญเฉพาะในการแยกแยะระหว่างสกุลต่างๆ เท่านั้น^{[ 107 ]}วงศ์ใหญ่และวงศ์ส่วนใหญ่ถูกกำหนดโดยอาศัยสัณฐานวิทยาของรยางค์^{[ 108 ]}

ลักษณะสำคัญที่สุดที่ใช้ในการจำแนกอนุกรมวิธานของยูริปเทอริดคือประเภทของระยางค์โปรโซมา เนื่องจากลักษณะนี้ใช้ในการกำหนดอันดับย่อยทั้งหมด กายวิภาคของขาโดยทั่วไปยังสามารถใช้ในการกำหนดวงศ์ใหญ่และวงศ์ได้อีกด้วย ในอดีต ก้ามคีลิเซราถือเป็นระยางค์ที่สำคัญที่สุดจากมุมมองทางอนุกรมวิธาน เนื่องจากมีเพียงสองประเภทหลักเท่านั้น คือ ประเภทยูริปเทอริดที่มีก้ามคีลิเซราขนาดเล็กและไม่มีฟัน และประเภทเทอริโกติดที่มีก้ามคีลิเซราขนาดใหญ่และมีฟัน การแบ่งแยกนี้ถูกนำมาใช้ในอดีตเพื่อแบ่งยูริปเทอริดาออกเป็นสองอันดับย่อย คือ ยูริปเทอรินา (ก้ามคีลิเซราขนาดเล็ก) และ "เทอริโกตินา" (ก้ามคีลิเซราขนาดใหญ่และแข็งแรง) ^{[ 109 ]}แผนการจำแนกประเภทนี้ไม่ได้ปราศจากปัญหา ในการแก้ไขอนุกรมวิธานของ Victor Tollerton ในปี 1989 เกี่ยวกับ Eurypterida ซึ่งได้รับการยอมรับเป็นอันดับย่อย Eurypterina และ Pterygotina กลุ่มย่อยของ eurypterids หลายกลุ่มที่ปัจจุบันได้รับการยอมรับว่าเป็น stylonurines (รวมถึง hibbertopterids และ mycteroptids) ได้รับการจัดประเภทใหม่เป็น non-eurypterids ในอันดับใหม่ที่แยกต่างหาก "Cyrtoctenida" โดยพิจารณาจากความไม่สอดคล้องกันที่รับรู้ได้ในส่วนประกอบ prosomal ^{[ 110 ]}

งานวิจัยสมัยใหม่สนับสนุนการจำแนกประเภทเป็นอันดับย่อย Eurypterina และ Stylonurina แทน โดยได้รับการสนับสนุนจากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ^{[ 111 ] [ 40 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ยูริปเทอริดกลุ่ม pterygotid มีความคล้ายคลึงกันหลายประการกับยูริปเทอริดกลุ่ม eurypterine ที่พัฒนาแล้ว เช่น adelophthalmids ดังนั้นจึงจัดอยู่ในกลุ่มสมาชิกที่พัฒนาแล้วของอันดับย่อยเดียวกัน^{[ 112 ]}ใน Stylonurina ระยางค์คู่ที่หกเป็นขาเดินที่ยาวและเรียว และไม่มีกระดูกสันหลังที่ดัดแปลง (เรียกว่า podomere 7a) ในยูริปเทอริดส่วนใหญ่ใน Eurypterina ระยางค์คู่ที่หกจะขยายออกเป็นใบพายว่ายน้ำและมี podomere 7a เสมอ 75% ของสายพันธุ์ยูริปเทอริดเป็นยูริปเทอรีน และคิดเป็น 99% ของตัวอย่างฟอสซิลยูริปเทอริดทั้งหมด^{[ 20 ]}ในบรรดากลุ่มยูริปเทอริดทั้งหมด กลุ่ม Pterygotioidea เป็นกลุ่มที่มีจำนวนชนิดมากที่สุด โดยมีมากกว่า 50 ชนิด กลุ่มที่มีจำนวนชนิดมากเป็นอันดับสองคือกลุ่ม Adelophthalmoidea โดยมีมากกว่า 40 ชนิด^{[ 62 ]}

การวิเคราะห์อนุกรมวิธานและวิวัฒนาการของยูริปเทอริดส์อย่างสมบูรณ์ได้รับการตีพิมพ์ในปี 2025 โดย Lamsdell โดยอิงจากการวิจัยทั้งหมดของเขาเกี่ยวกับกลุ่มนี้ โดยยอมรับความสัมพันธ์ที่คล้ายคลึงกับการศึกษาครั้งก่อนๆ แต่ยังเพิ่มวงศ์ใหญ่ใหม่หนึ่งวงศ์ วงศ์ใหม่สิบวงศ์ สกุลใหม่หกสกุล และชนิดใหม่หนึ่งชนิด ทุกชนิดที่ได้รับการอธิบายได้รับการประเมิน แม้ว่าจะไม่ได้รวมไว้ในการวิเคราะห์ทั้งหมด โดยDorfopterusและMarsupipterusถูกแยกออกจาก Eurypterida เนื่องจากเป็นอาร์โทรพอดที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ ความสัมพันธ์ระหว่าง Eurypterida ที่ได้สามารถดูได้ด้านล่าง ซึ่งแสดงอันดับ วงศ์ใหญ่ และวงศ์^{[ 113 ]}

• รายชื่อสกุลของยูริปเทอริด
• Nepidae —วงศ์แมลงที่ไม่เกี่ยวข้องกับวงศ์อื่น ๆ ซึ่งโดยทั่วไปรู้จักกันในชื่อ "แมงป่องน้ำ"
• Cottidae —วงศ์ปลาที่มีสมาชิกบางชนิดมีคำว่า "แมงป่องทะเล" อยู่ในชื่อสามัญ
• ประวัติชีวิต

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับยูริปเทอริดา (Eurypterida )

Wikisource มีผลงานวิจัยต้นฉบับเกี่ยวกับหัวข้อนี้: Eurypterids

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับEurypterida

ค้นหาคำว่า eurypteridใน Wiktionary ซึ่งเป็นพจนานุกรมออนไลน์ฟรี

• Eurypterids.co.uk – แหล่งข้อมูลและงานวิจัยเกี่ยวกับยูริปเทอริดทางออนไลน์
• eurypterid.net