ไดโอซี
ไดโอซี ( จากภาษากรีกโบราณδιοικία ( dioikía ) ' สองครัวเรือน' ; adj. dioecious ) เป็นลักษณะเฉพาะของสิ่งมีชีวิตที่มีเพศแยกกัน โดยแต่ละเพศสามารถผลิตเซลล์สืบพันธุ์ เพศผู้หรือเพศเมีย ได้ ไม่ว่าจะโดยตรง (ในสัตว์) หรือโดยอ้อม (ในพืชมีเมล็ด ) การสืบพันธุ์แบบไดโอซีเป็นการสืบพันธุ์แบบอาศัยพ่อแม่ทั้งสองฝ่าย ไดโอซีมีข้อเสีย เนื่องจากมีเพียงเพศเมียเท่านั้นที่ผลิตลูกหลานโดยตรง เป็นวิธีหนึ่งในการป้องกันการผสมตัวเองและส่งเสริมการผสมข้าม (allogamy) และจึงมีแนวโน้มที่จะลดการแสดงออกของยีนกลายพันธุ์ที่เป็นอันตรายแบบด้อย พืชมีวิธีการอื่น ๆ อีกหลายวิธีในการป้องกันการผสมตัวเอง เช่นไดโคกามี (dichogamy ) เฮอร์ โคกามี (herkogamy ) และการไม่เข้ากันของเพศเดียวกัน (self-incompatibility )
ในวิชาสัตววิทยา
ในทางสัตววิทยา ไดโอซีหมายถึงสัตว์ที่มีเพศผู้หรือเพศเมียอย่างใดอย่างหนึ่ง ซึ่งในกรณีนี้มักใช้ คำว่า โกโนโครี แทน [ 2 ]สัตว์ส่วนใหญ่เป็นโกโนโครี สัตว์มีกระดูกสันหลังเกือบทั้งหมดเป็นโกโนโครี และนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดเป็นโกโนโครี[ 3 ]ไดโอซีอาจหมายถึงอาณานิคมภายในสัตว์ชนิด เดียวกัน เช่น อาณานิคมของไซโฟโนโฟเร (แมงกะพรุนโปรตุเกส) ซึ่งอาจเป็นไดโอซีสหรือโมโนซีส ก็ได้ [ 4 ]
ในทางพฤกษศาสตร์
พืชบก ( เอ็มบริโอไฟต์ ) แตกต่างจากสัตว์ตรงที่วงจรชีวิต ของพวกมัน เกี่ยวข้องกับการสลับรุ่นในสัตว์ โดยทั่วไปแล้วแต่ละตัวจะสร้างแกมีตชนิดเดียว คือเซลล์อสุจิหรือเซลล์ไข่แกมีตจะมีจำนวนโครโมโซม ครึ่งหนึ่ง ของตัวที่สร้างมันขึ้นมา ดังนั้นจึงเป็นแฮพลอยด์โดยไม่ต้องแบ่งตัวต่อไป เซลล์อสุจิและเซลล์ไข่จะรวมกันเพื่อสร้างไซโกตซึ่งจะพัฒนาไปเป็นตัวใหม่ ในทางตรงกันข้าม ในพืชบก รุ่นหนึ่ง – รุ่นสปอโรไฟต์ – ประกอบด้วยตัวที่สร้างสปอร์ แฮพลอยด์แทนที่จะเป็น แก มีตแฮพลอย ด์ สปอร์จะไม่รวมกัน แต่จะงอกโดยการแบ่งตัวซ้ำๆ ด้วยไมโทซิสเพื่อให้กำเนิดตัวหลายเซลล์ แฮพลอยด์ ซึ่ง ก็คือแกมีโตไฟต์ซึ่งจะผลิตแกมีต จากนั้นแกมีตตัวผู้และแกมีตตัวเมียจะรวมกันเพื่อสร้างสปอโรไฟต์ดิพลอยด์ตัว ใหม่ [ 5 ]
ในไบรโอไฟต์ ( มอสส์ลิเวอร์เวิร์ตส์และฮอร์นเวิร์ตส์ ) แกมีโทไฟต์เป็นพืชที่เป็นอิสระโดยสมบูรณ์[ 6 ] แกมีโทไฟต์ของพืชมี เมล็ดขึ้นอยู่กับสปอโรไฟต์และพัฒนาภายในสปอร์ ซึ่งเป็นสภาวะที่เรียกว่าเอนโดสปอรีในพืชดอก แกมีโทไฟต์เพศผู้พัฒนาภายใน ละอองเรณูที่ ผลิต โดยเกสรตัวผู้ของสปอโรไฟ ต์และแกมีโทไฟต์เพศเมียพัฒนาภายในไข่ที่ ผลิตโดย คาร์เพลของสปอโรไฟต์[ 5 ]
รุ่นสปอโรไฟต์ของพืชมีเมล็ดเรียกว่า " โมโนอีเซียส " เมื่อพืชสปอโรไฟต์แต่ละต้นมีอวัยวะสร้างสปอร์ทั้งสองชนิดแต่แยกอยู่ในดอกหรือกรวยที่ต่างกัน ตัวอย่างเช่นพืชดอก เดี่ยว ของสายพันธุ์โมโนอีเซียสมีทั้งเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมียที่ทำหน้าที่ได้ โดยอยู่ในดอกที่แยกกัน[ 7 ]
ระยะสปอโรไฟต์ของพืชมีเมล็ดเรียกว่าไดโออีเซียสเมื่อพืชสปอโรไฟต์แต่ละต้นมีอวัยวะสร้างสปอร์เพียงชนิดเดียว โดยสปอร์ทั้งหมดจะเจริญเติบโตเป็นแกมีโตไฟต์เพศผู้ ซึ่งผลิตเฉพาะแกมีตเพศผู้ (อสุจิ) หรือแกมีโตไฟต์เพศเมีย ซึ่งผลิตเฉพาะแกมีตเพศเมีย (เซลล์ไข่) ตัวอย่างเช่น สปอโรไฟต์ของพืชดอกเพียงต้นเดียวของพืชไดโออีเซียสอย่างสมบูรณ์ เช่นต้นฮอลลี่จะมีดอกที่มีเกสรตัวผู้ที่ทำงานได้ซึ่งผลิตละอองเรณูที่มีแกมีตเพศผู้ (ดอกตัวผู้หรือ 'ดอกเพศผู้') หรือดอกที่มีคาร์เพลที่ทำงานได้ซึ่งผลิตแกมีตเพศเมีย (ดอกคาร์เพลหรือ 'ดอกเพศเมีย') แต่ไม่ใช่ทั้งสองอย่าง[ 7 ] [ 8 ]นอกจากนี้ยังมีรูปแบบการสืบพันธุ์ ที่ซับซ้อนกว่า เช่นไจโนได โอซี และแอนโดรไดโอซี
อาจใช้คำที่แตกต่างกันเล็กน้อย เช่นdioicousและmonoicous สำหรับรุ่น แกมีโทไฟต์ของพืชไม่มีท่อลำเลียง แม้ว่าจะใช้dioeciousและmonoecious ด้วยเช่นกัน [ 9 ] [ 10 ]แกมีโทไฟต์แบบ dioicous จะผลิตเฉพาะแกมีตเพศผู้ (อสุจิ) หรือผลิตเฉพาะแกมีตเพศเมีย (เซลล์ไข่) ประมาณ 60% ของลิเวอร์เวิร์ตเป็นแบบ dioicous [ 11 ] : 52
การแยกเพศเกิดขึ้นในกลุ่มพืชหลากหลายชนิด ตัวอย่างของพืชที่มีการแยกเพศ ได้แก่ต้นหลิวกัญชาและไม้สักแอฟริกันดังที่ชื่อเฉพาะบ่งบอก ต้นตำแยยืนต้นUrtica dioicaเป็นพืชที่มีการแยกเพศ[ 12 ] : 305ในขณะที่ต้นตำแยปีเดียวUrtica urensเป็นพืชที่มีทั้งเพศ ผู้และเพศเมีย [ 12 ] : 305พืชที่มีการแยกเพศพบได้มากในสภาพแวดล้อมเขตร้อน[ 13 ]
ประมาณ 65% ของ พืช เมล็ดเปลือยเป็นแบบแยกเพศ[ 14 ]รวมถึงแปะก๊วยไซแคดและเนโทไฟต์ ทั้งหมด ยิวส่วนใหญ่ พอด อคาร์ปและอะรา อุคาเรีย และ จูนิเปอร์จำนวนมากแต่สนชนิดอื่นๆ เกือบทั้งหมดเป็นแบบรวมเพศ[ 15 ] [ 16 ]ในบางชนิด สถานการณ์จะผสมกัน เช่น ในอะราอุคาเรีย อะราอุคานาและสนโจฮันนิสส่วนใหญ่เป็นแบบเพศเดียว แต่บางครั้งก็เป็นแบบรวมเพศ โดยผลิตโคนของทั้งสองเพศ[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]ในพืชเมล็ดเปลือย การแยกเพศและการรวมเพศมีความสัมพันธ์อย่างมากกับวิธีการกระจายเมล็ด พืชแบบรวมเพศส่วนใหญ่กระจายโดยลม ( อะเนโมฟิลี ) และพืชแบบแยกเพศกระจายโดยสัตว์ ( ซูโอฟิลี ) [ 19 ]
ประมาณ 6% ของ พืช ดอกมีเพศแยกกันโดยสมบูรณ์ และประมาณ 7% ของสกุลพืช ดอก มีบางชนิดที่มีเพศแยกกัน[ 20 ]การมีเพศแยกกันพบได้บ่อยในพืชไม้ [ 21 ]และพืชเฮเทอโรโทรฟิก[ 22 ]ในพืชที่มีเพศแยกกันส่วนใหญ่ การผลิตแกมีโทไฟต์เพศผู้หรือเพศเมียถูกกำหนดโดยพันธุกรรม แต่ในบางกรณีอาจถูกกำหนดโดยสิ่งแวดล้อม เช่นในพืชสกุลArisaema [ 23 ]ในอันดับFagales ซึ่งส่วนใหญ่ เป็น พืชที่มีเพศเดียว มีเพียงไม่กี่ชนิดที่มีเพศแยกกันหรือส่วนใหญ่เป็นแบบนั้น แต่มีความแปรผัน ไม้พุ่มMyrica galeโดยทั่วไปมีเพศแยกกัน แต่บางตัวมีเพศเดียว และบางตัวก็สามารถเปลี่ยนเพศได้จากปีหนึ่งไปอีกปีหนึ่ง[ 24 ] [ 25 ]
ในต้นฮอลลี่ที่มีเพศแยกกัน บางต้นจะมีเฉพาะดอกตัวผู้ที่มีเกสรตัวผู้ผลิตละอองเรณูเท่านั้น
ต้นฮอลลี่ชนิดอื่นๆ จะมีเฉพาะดอกตัวเมียที่ผลิตไข่เท่านั้น
ดอกทิวลิปแต่ละดอกเป็นดอกสมบูรณ์เพศ มีทั้งเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมีย
สาหร่ายบางชนิด เช่นPolysiphonia บางสปี ชีส์ เป็นไดโอซีส[ 26 ]ไดโอซีสพบได้ทั่วไปในสาหร่ายสีน้ำตาล ( Phaeophyceae ) และอาจเป็นสถานะบรรพบุรุษในกลุ่มนั้น[ 27 ]
วิวัฒนาการของการแยกเพศ
In plants, dioecy has evolved independently multiple times[28] either from hermaphroditic species or from monoecious species. A previously untested hypothesis is that this reduces inbreeding;[29] dioecy has been shown to be associated with increased genetic diversity and greater protection against deleterious mutations.[30] Regardless of the evolutionary pathway, the intermediate states need to have fitness advantages compared to monoecy.[31]
Dioecy evolves due to male or female sterility,[32] though it is unlikely that mutations for male and female sterility occurred at the same time.[33] In angiosperms unisexual flowers evolve from bisexual ones.[34] Dioecy occurs in almost half of plant families, but only in a minority of genera, suggesting recent evolution.[35] For 160 families that have dioecious species, dioecy is thought to have evolved more than 100 times.[36]
In the family Caricaceae, dioecy is likely the ancestral system.[37]
From monoecy
Dioecious flowering plants can evolve from monoecious ancestors that had flowers containing both functional stamens and functional carpels.[38] Some authors argue monoecy and dioecy are related.[39]
In the genus Sagittaria, since there is a distribution of sexual systems, it has been postulated that dioecy evolved from monoecy[40] through gynodioecy mainly from mutations that resulted in male sterility.[41]:478 However, since the ancestral state is unclear, more work is needed to clarify the evolution of dioecy via monoecy.[41]:478
From hermaphroditism
โดยปกติแล้ว ไดโอซีจะวิวัฒนาการมาจากเฮอร์มา ฟรอไดติสซึม ผ่านทางไจโนไดโอซีแต่ก็อาจวิวัฒนาการผ่านทาง แอ นโดรไดโอซี ได้เช่นกัน [ 42 ]ผ่าน ทาง ดิสไทลี[ 43 ]หรือผ่านทางเฮเทอโรสไทลี [ 30 ] ในวงศ์Asteraceaeไดโอซีอาจวิวัฒนาการอย่างอิสระจากเฮอร์มาฟรอไดติสซึมอย่างน้อย 5 หรือ 9 ครั้ง การเปลี่ยนแปลงย้อนกลับจากไดโอซีกลับไปเป็นเฮอร์มาฟรอไดติสซึมก็ได้รับการสังเกตเช่นกัน ทั้งในวงศ์ Asteraceae และในไบรโอไฟต์ โดยมีความถี่ประมาณครึ่งหนึ่งของการเปลี่ยนแปลงไปข้างหน้า[ 44 ]
ในSileneเนื่องจากไม่มี monoecy จึงแนะนำว่า dioecy วิวัฒนาการผ่าน gynodioecy [ 45 ]
ในวิทยาเห็ดรา
มีการค้นพบเชื้อราแบบแยกเพศเพียงไม่กี่ชนิด[ 46 ]
โมโนอีเซียสและไดโออีเซียสในเชื้อราหมายถึงบทบาทของผู้ให้และผู้รับในการผสมพันธุ์ โดยนิวเคลียสจะถูกถ่ายโอนจากไฮฟาแฮพลอยด์หนึ่งไปยังอีกไฮฟาหนึ่ง และนิวเคลียสทั้งสองที่อยู่ในเซลล์เดียวกันจะรวมกันโดยคาริโอกามีเพื่อสร้างไซโกต [ 47 ] คำจำกัดความนี้หลีกเลี่ยงการอ้างอิงถึงโครงสร้างสืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมีย ซึ่งพบได้ยากในเชื้อรา[ 47 ]เชื้อราแบบไดโออีเซียสแต่ละตัวไม่เพียงแต่ต้องการคู่ผสมพันธุ์เท่านั้น แต่ยังทำหน้าที่เพียงบทบาทเดียวในการถ่ายโอนนิวเคลียส ไม่ว่าจะเป็นผู้ให้หรือผู้รับ เชื้อราแบบโมโนอีเซียสสามารถทำหน้าที่ได้ทั้งสองบทบาท แต่อาจไม่สามารถผสมพันธุ์ในตัวเองได้[ 47 ]
ประโยชน์เชิงปรับตัว
การแยกเพศมีข้อเสียเปรียบเมื่อเทียบกับการมีเพศเดียว คือ มีเพียงประมาณครึ่งหนึ่งของตัวเต็มวัยเท่านั้นที่ผลิตลูกหลาน ดังนั้น สปีชีส์ที่มีการแยกเพศจึงต้องมีข้อได้เปรียบด้านความเหมาะสมเพื่อชดเชยต้นทุนนี้ผ่านการอยู่รอด การเจริญเติบโต หรือการสืบพันธุ์ที่เพิ่มขึ้น การแยกเพศจะกีดกันการผสมตัวเองและส่งเสริมการผสมข้าม (การผสมข้าม) และด้วยเหตุนี้จึงมีแนวโน้มที่จะลดการแสดงออกของการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตรายแบบด้อยที่มีอยู่ในประชากร[ 48 ]ในต้นไม้ การชดเชยส่วนใหญ่เกิดขึ้นจากการเพิ่มการผลิตเมล็ดโดยเพศเมีย ซึ่งในทางกลับกันจะได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการมีส่วนร่วมของการสืบพันธุ์ต่อการเติบโตของประชากรที่ลดลง ซึ่งส่งผลให้ไม่มีต้นทุนสุทธิที่พิสูจน์ได้ของการมีเพศผู้ในประชากรเมื่อเทียบกับการเป็นกะเทย[ 49 ]การแยกเพศอาจเร่งหรือชะลอการกระจายตัวของสายพันธุ์ในพืชดอกได้เช่นกัน สายพันธุ์ที่มีการแยกเพศมีความหลากหลายมากกว่าในบางสกุล แต่น้อยกว่าในสกุลอื่น การวิเคราะห์ชี้ให้เห็นว่าการแยกเพศไม่ได้เป็นตัวยับยั้งการกระจายตัวอย่างรุนแรงอย่างสม่ำเสมอ และไม่ได้ผลักดันการกระจายตัวอย่างรุนแรงเช่นกัน[ 50 ]
ดูเพิ่มเติม
บรรณานุกรม
- Beentje, Henk (2010). พจนานุกรมพืชแห่งคิว . ริชมอนด์, เซอร์เรย์: สวนพฤกษศาสตร์หลวงคิว . ISBN 978-1-84246-422-9.
- Mauseth, James D. (2014). พฤกษศาสตร์: บทนำสู่ชีววิทยาของพืช ( ฉบับที่ 5). ซัดเบอรี, แมสซาชูเซตส์: Jones and Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.