อากิโดเลสเตส

อากิโดเลสเตส ช่วงเวลา: ยุคครีเทเชีย สตอนต้น
	โครงกระดูก
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
คำสั่ง:	† ซิมเมโทรดอนต้า
ตระกูล:	† สปาลาโคเทอริเด
ประเภท:	† อคิโดเลสเตส ลี และลัว, 2549
ชนิดต้นแบบ
	† Akidolestes cifellii หลี่และหลัว 2549

Akidolestesเป็นสกุลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สูญพันธุ์ไปแล้วในวงศ์ Spalacotheriidaeซึ่งเป็นกลุ่ม สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เกี่ยวข้องกับเทเรียน (ซึ่งเป็นอนุวงศ์ที่ประกอบด้วยสัตว์มีถุงหน้าท้องและสัตว์มีรก )

ชื่อสกุลAkidolestesมาจากakidoซึ่งเป็นภาษากรีกแปลว่าจุด และlestesซึ่งเป็นภาษากรีกแปลว่าขโมย Akido- หมายถึงจมูก ที่แหลม และ -lestes เป็นคำต่อท้ายที่ใช้กันทั่วไปสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคดึกดำบรรพ์ ชื่อเฉพาะcifelliตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่Richard L. Cifelliนักวิจัยที่มีชื่อเสียงด้านสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคก่อนประวัติศาสตร์^{[ 1 ]}

ฟอสซิลAkidolestesที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้พร้อมโครงกระดูกส่วนหลังที่สมบูรณ์และกะโหลกบางส่วนถูกค้นพบในชั้นหิน Yixianของ^มณฑลเหลียวหนิงประเทศจีน^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}ตัวอย่างต้นแบบของAkidolestes cifelliiซึ่งเก็บรักษาไว้ในสถาบันธรณีวิทยาและบรรพชีวินวิทยาหนานจิงสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งประเทศจีน [ ²^]^[¹^]มีโครงกระดูกที่สมบูรณ์พร้อมกะโหลกและฟันบางส่วน^[²^]^[¹^]มันแสดงลักษณะของโมโนทรีมแต่ดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์กับสัตว์เลี้ยงลูก ด้วยนม เทอเรียน ในปัจจุบันมากกว่า ^[²^]

แม้ว่าจะมีลักษณะบางอย่างคล้ายกับโมโนทรีมในกระดูกสันหลังส่วนเอว กระดูกเชิงกราน และขาหลัง แต่Akidolestes cifelliiก็ยังคงถูกจัดอยู่ในวงศ์ Spalacotheriidae และใกล้เคียงกับZhangheotheriumและMaotherium ^{[ 1 ]}ลักษณะร่วมที่บรรจบกันเหล่านี้อาจมาจากบรรพบุรุษร่วมกันในยุคแรก^{[ 1 ]}จากการวิเคราะห์และเปรียบเทียบกายวิภาคศาสตร์และลักษณะการเคลื่อนที่ของAkidolestes cifelliiกับกลุ่มที่เกี่ยวข้อง มีสมมติฐานว่าสปาลาโคเทอรอยด์อาจวิวัฒนาการในยูเรเซียแล้วแพร่กระจายไปยังอเมริกาเหนือ ซึ่งสอดคล้องกับรูปแบบการแพร่กระจายทางภูมิศาสตร์ที่พบได้ทั่วไปในกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายกลุ่มในช่วงต้นยุคครีเทเชียส^{[ 1 ]}

ฟอสซิลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคมีโซโซอิกส่วนใหญ่มีอยู่เพียงฟันหรือเศษขากรรไกรเท่านั้นAkidolestes cifelliiเป็นสปีชีส์สปาลาโคเทอรอยด์ลำดับที่สามที่ถูกค้นพบพร้อมโครงกระดูกที่สมบูรณ์ในชั้นหิน Yixian Formation ต่อ^จาก ZhangheotheriumและMaotherium ^[² ]

คำอธิบาย

ฟัน

วงศ์ Zhangheotheriidae และSpalacotheriidaeรวมกันเป็นวงศ์ใหญ่ Spalacotheroidea [ ^{2 ] Akidolestes} cifelliiมีรูปแบบการเรียงตัวเป็นรูปสามเหลี่ยมแหลมคมของ ปุ่ม ฟันกรามซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของ Spalacotheroids ^{[ 3 ]}อย่างไรก็ตาม ต่างจากMaotheriumซึ่งมีรูปแบบฟันกรามและฟันหน้าสมมาตร^{[ 3 ]} ฟันกรามและฟันหน้า ของ Akidolestesจะยาวขึ้นเรื่อยๆ ตามลำดับ^[¹^]นอกจากนี้Akidolestes ยัง มีprotocristidบนฟันกราม ซึ่งทำให้แตกต่างจากZhangheotheriumและMaotherium ^[¹^]^[³^]ขากรรไกรล่างของAkidolestes cifelliiคล้ายกับของZhangheotheriumและMaotheriumพวกมันทั้งหมดมีกระบวนการโคโรนอยด์และข้อต่อขากรรไกรล่าง^[¹^]^[³^]ในขณะเดียวกัน โครงสร้างและลักษณะพื้นผิวของฟันของAkidolestesก็ใกล้เคียงกับ spalacotheriids มากกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับ zhangheotheriids ^[¹^]จากลักษณะโดยรวมของฟันเหล่านี้Akidolestesจึงถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Spalacotheriidae ^[¹^]

โครงกระดูกส่วนลำตัว

Akidolestes cifelliiมีลักษณะหลายอย่างที่คล้ายกับโมโนทรีมมากกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคมีโซโซอิก ทั่วไป ^{[ 1 ]}ในบทความต้นฉบับที่อธิบายAkidolestes cifelliiผู้เขียนได้เปรียบเทียบOrnithorhynchusและZhangheotheriumกับAkidolestes cifellii Zhangheotherium ซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคมีโซโซอิก จัดอยู่ในวงศ์ Spalacotheriidae ^{[ 4 ]} Ornithorhynchusเป็นโมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่^{[ 5 ]}

บนกระดูกเชิงกรานกระดูก epipubicของAkidolestes cifelliiและOrnithorhynchusมีรูปร่างกว้างและเป็นรูปสามเหลี่ยม แต่ epipubis ของZhangheotheriumเป็นกระดูกที่แคบ^{[ 1 ]}ทั้งOrnithorhynchusและAkidolestesมีปุ่มสำหรับกล้ามเนื้อ M. psoas minor บนกระดูกหัวหน่าวและปุ่ม coxae บนกระดูกเชิงกราน แต่สิ่งเหล่านี้ไม่มีในZhangheotherium [ ^{1 ] บน}กระดูกต้นขาZhangheotherium มีปุ่มกระดูกปลายด้านในและปุ่มกระดูกปลายด้านนอกที่สมมาตร แต่ปุ่มกระดูกเหล่านั้นไม่สมมาตรมากกว่าในทั้งAkidolestesและOrnithorhynchus [ ¹^{] ยิ่งไปกว่า}^นั้นเมื่อเปรียบเทียบกับZhangheotheriumทั้งAkidolestesและOrnithorhynchusมีคอที่สั้นกว่าบนกระดูกต้นขา^[¹^]บนกระดูกน่องและกระดูกหน้าแข้งAkidolestesและOrnithorhynchusมีส่วนยื่นข้างกระดูกน่องที่ขยายใหญ่ขึ้นปุ่มกระดูกด้านข้างส่วนต้นของกระดูก หน้าแข้ง และกระดูกข้อเท้า^ส่วน ปลายของกระดูกหน้าแข้ง ซึ่งทั้งหมดนี้ไม่มีในZhangheotherium [ ¹^]

นอกจากกระดูกเชิงกรานและขาหลังแล้วAkidolestes ยัง มี ลักษณะ ขาหน้า หลายอย่าง ที่คล้ายคลึงกับโมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่ด้วย^{[ 1 ]}เช่นเดียวกับขาหลังZhangheotheriumมีปุ่มกระดูกต้นแขนที่ไม่สมมาตร แต่ปุ่มกระดูกต้นแขนของAkidolestesและOrnithorhynchusก็ไม่สมมาตรเช่นกัน^{[ 1 ]}นอกจากนี้Zhangheotheriumและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคมีโซโซอิกอื่นๆ มีกระดูกหน้าแข้งตรง แต่กระดูกหน้าแข้งของAkidolestesและOrnithorhynchusโค้งมากกว่า^{[ 1 ]}ลักษณะเด่นอีกประการหนึ่งของAkidolestesที่แตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคมีโซโซอิกอื่นๆ คือปุ่มกระดูก ต้นขา ^{[ 1 ]}ปุ่มกระดูกต้นขาของZhangheotheriumมีขนาดใหญ่กว่า สูงกว่า และตั้งตรง แต่ปุ่มกระดูกต้นขาของAkidolestesมีขนาดเล็กกว่า กว้างกว่า และมีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยม ซึ่งคล้าย^กับ Ornithorhynchus [ ^{1 ]}

บรรพชีววิทยา

ความแตกต่างในโครงกระดูกส่วนหลังกะโหลกระหว่างAkidolestes cifelliiและกลุ่ม ที่เกี่ยวข้อง ช่วยให้เข้าใจถึงความแตกต่างทางนิเวศวิทยาภายในวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเทอเรียนในยุคแรก^{[ 2 ]}ความสัมพันธ์ระหว่างท่าทางของแขนขาและการทำงานของระบบการเคลื่อนไหวในAkidolestes cifelliiบ่งชี้ว่า กระบวนการพาราไฟบูลาร์ ที่ขยายใหญ่ขึ้นบนกระดูกน่องช่วยในการงอข้อเข่า คอที่สั้นบนกระดูกต้นขาและปุ่มกระดูกที่ไม่สมมาตรบนกระดูกต้นแขนบ่งชี้ถึงการวางตัวในแนวนอนของกระดูกต้นขาAkidolestesน่าจะมีท่าทางของแขนขาหน้าแบบพาราซาจิตัล และน่าจะเป็นท่าทางกึ่งตั้งตรงหรือกางออกสำหรับทั้งแขนขาหน้าและขาหลัง^{[ 2 ]}

Akidolestesไม่ถือว่าเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกแบบดั้งเดิมเหมือนZhangheotheriumและMaotheriumแม้ว่าจะมีการถกเถียงกันว่ากระดูกข้อต่อต้นขาที่ไม่สมมาตรบ่งชี้ว่าAkidolestesเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกหรือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนต้นไม้ ก็ตาม ^{[ 2 ]}ใน "โครงกระดูกส่วนลำตัวของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคครีเทเชียส Akidolestes cifellii และการปรับตัวในการเคลื่อนที่" ผู้เขียนโต้แย้งว่าทั้งZhangheotheriumและMaotheriumถือว่าเป็น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม บน บก และทั้งคู่มีข้อต่อเข่าที่สมมาตร^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}ผู้เขียนตั้งข้อสังเกตว่ากระดูกข้อต่อต้นขาที่ไม่สมมาตรบ่งชี้ว่าAkidolestesอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่อาศัยบนต้นไม้^{[ 2 ]}แต่กระดูก parafibula ที่ขยายใหญ่ขึ้นบนกระดูก fibula และกระดูก malleolus ด้านในบนกระดูก tibia บ่งชี้ว่าAkidolestesเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก^{[ 2 ]}

อย่างไรก็ตาม กระดูกเชิงกรานเป็นปัจจัยสำคัญในการอนุมานความชอบถิ่นที่อยู่ของAkidolestesเช่นกัน บนกระดูกเชิงกรานส่วนอก Akidolestes มีเบ้าข้อต่อไหล่ที่เล็กกว่าหัวกระดูกต้นแขน ซึ่งทำให้กระดูกต้นแขนสามารถหมุนได้มาก^{[ 2 ]}ยิ่งไปกว่านั้นAkidolestesมีกระดูกสะบักที่มีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยม ซึ่งคล้ายกับOrnithorhynchusและHaldanodonแต่กระดูกสะบักของZhangheotheriumมีรูปร่างเป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้า^{[ 2 ]} Ornithorhynchusเป็นโมโนทรีมกึ่งขุดดินและกึ่งน้ำที่สามารถว่ายน้ำและขุดดินได้^{[ 2 ]} Haldanodonเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก และเป็นกึ่งขุดดินและกึ่งน้ำเช่นกัน^{[ 2 ]}ในขณะเดียวกันกระบวนการโคราคอยด์ ขนาดใหญ่ที่คล้ายตะขอ ที่กระดูกสะบักทำให้Akidolestesใกล้เคียงกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่อาศัยอยู่บนต้นไม้มากกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก^{[ 2 ]}โดยรวมแล้วAkidolestesน่าจะเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก แต่ไม่ได้จำกัดอยู่เฉพาะถิ่นที่อยู่อาศัยแห่งเดียว^{[ 2 ]}

ธรณีวิทยาและสภาพแวดล้อมโบราณ

พบฟอสซิล Akidolestes cifellii ในชั้นหิน Yixian [ 2 ^{] [ 1}^{]ชั้นหิน} Yixian เป็นองค์ประกอบหนึ่งของกลุ่มหิน Jehol ^{[ 7 ]} ชั้นหิน Yixian มีอายุย้อนไปถึงยุคBerriasian (145–140 ล้านปีก่อน) ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}ชั้นหินของชั้นหิน Yixian มีความสัมพันธ์กับแหล่งอื่นๆ รวมถึงแหล่ง Jingangshan, แหล่ง Jianshangou และแหล่ง Lujiatun ^{[ 9 ]} สัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ ที่พบในชั้นหิน Yixian ได้แก่ eutriconodontans, multituberculates, symmetrodonts, metatherians และ eutherians ^{[ 1 ]}

การจำแนกประเภท

Akidolestes cifelliiและSpalacotheriumเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานพี่น้องและมีบรรพบุรุษร่วมกันกับZhangheotheriumกลุ่มที่ประกอบด้วยสามชนิดนี้คือ Spalacotheroidea ภายในกลุ่ม Trechnotherian ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}กลุ่ม Theria ประกอบด้วย Metatheria และ Eutheria ซึ่งเป็นกลุ่มนอกของ Spalacotheroidea ^{[ 10 ]} Theriiformes ประกอบด้วย Theria และ Spalacotheroidea ^{[ 1 ]}^{[ 10 ]} (แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างไม่ได้แสดงรายละเอียดที่สำคัญทั้งหมดอย่างสมบูรณ์เนื่องจากปัญหาทางเทคนิค) แผนภูมิวิวัฒนาการนี้อ้างอิงจากเนื้อหาจาก "วิวัฒนาการของกระดูกเซซามอยด์สะบ้าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" ^{[ 10 ]} "เทเรียนซิมเมโทรดอนต์ยุคครีเทเชียสที่มีลักษณะหลังกะโหลกคล้ายโมโนทรีมบางประการ" ^{[ 1 ]}และ การ ^{จำแนก}ประเภทของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเหนือระดับชนิด [ ^{11 ]}